Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

границ | Низкорослые мангровые деревья в олиготрофной центральной части Красного моря связаны с ограничением азота

Введение

Мангры — это галофитные деревья, которые могут образовывать обширные леса вдоль тропических и субтропических береговых линий. Мангровые заросли представляют собой высокопродуктивные экосистемы (в среднем 218 ± 72 Тг C в год ^–1 ; Bouillon et al., 2008) и интенсивные поглотители углерода (в среднем> 1000 Mg C га ^–1 , которые в основном хранятся локально в их отложениях; Донато и др., 2011), что соответствует важным экосистемам голубого углерода (Macreadie et al., 2019). Среда обитания мангровых зарослей предоставляет множество дополнительных экосистемных услуг, таких как предоставление важных питомников, защита береговой линии от эрозии и обеспечение термального убежища для фауны (Mumby et al., 2004; Barbier et al., 2011; Giomi et al. , 2019; Saderne et al., 2019b). Мангровые заросли встречаются в 118 странах мира, общая площадь которых оценивается почти в 140 000 км. (Valiela et al., 2001), что, по оценкам, привело к глобальному сокращению площади мангровых зарослей на 30–50% за последнее столетие (Donato et al., 2011).

Вдоль побережья Красного моря Avicennia marina мангровые леса, впервые известные западной науке в Красном море Плинием Старшим (23–79 гг. Н.э.), растут от своей северной широты на 27,7 ° с.ш. (Hickey et al., 2017) до Баб-эль-Мандебского пролива, соединяющего Красное море с Индийским океаном. Из-за небольшого диапазона приливов они образуют узкий пояс в регионе (Hickey et al., 2017). Мангровые заросли Красного моря покрывают около 135 км ² береговой линии и медленно расширяются (Almahasheer et al., 2016a), в отличие от их предполагаемого глобального сокращения (Valiela et al., 2001; Hamilton and Casey, 2016). Предполагается, что мангровые деревья в Красном море отстают в росте, поскольку деревья в центральной части Красного моря достигают небольшой высоты ∼2–3 м, тогда как наблюдалось, что они вырастают выше к югу от Красного моря (Almahasheer et al., 2016b). Предполагается, что низкорослый характер мангровых зарослей в центральной части Красного моря отражает ограничение питательных веществ, а не климатические ограничения, что подтверждается убедительными доказательствами ограничения питательных веществ (в основном азота и железа), полученными на основе оценки реакции сеянцев на экспериментальные поступления питательных веществ ( Almahasheer et al., 2016b) и анализ концентрации питательных веществ в листьях (Almahasheer et al., 2016c). Экспериментальные удобрения в других местах демонстрируют ограниченность питательных веществ в мангровых зарослях азотом — N, фосфором — P и / или железом — Fe (Feller, 1995; Feller et al., 2003; Lovelock et al., 2004, 2006; Naidoo, 2009) , с ограничением N, ранее связанным с высотой деревьев A. marina в Южной Африке (Naidoo, 2009).

Красное море характеризуется сильным градиентом питательных веществ: богатые питательными веществами воды Индийского океана входят в Красное море на юге, а воды становятся все более олиготрофными к северу из-за отсутствия поступления питательных веществ в реки (Raitsos et al., 2015). Фактически, этот широтный градиент питательных веществ отражается в уменьшении запасов азота в донных отложениях в мангровых зарослях и лугах водорослей с юга на север и в последующем увеличении отношения C / N в донных отложениях (Garcias-Bonet et al., 2019). Точно так же стабильный изотопный состав N листьев и отложений мангровых зарослей Красного моря, которые становятся светлее к северу, предполагает изменение источников азота с нитратов на юге до атмосферной фиксации азота на севере (Duarte et al., 2018; Garcias- Bonet et al., 2019). Следовательно, ожидается, что ограничение питательных веществ мангровыми насаждениями будет увеличиваться с юга на север вдоль Красного моря. Однако соленость увеличивается с юга до гиперсоленых условий на севере, а температура снижается по широтному градиенту (Sawall et al., 2015; Saderne et al., 2019a; Anton et al., 2020). Было показано, что высокая соленость также способствует уменьшению размера A. marina в Южной Африке (Naidoo, 2006) и влияет на рост и круговорот листьев мангровых зарослей Avicennia germinans в Карибском бассейне (Suárez and Medina, 2005).В Красном море эти широтные градиенты могут способствовать регулированию роста и максимальной высоты A. marina .

Здесь мы проверяем гипотезу о том, что статус питательных веществ связан с максимальной высотой мангрового дерева и производительностью растений (скоростью роста и скоростью фотосинтеза), что приводит к параллельному увеличению высоты дерева, продуктивности растений и статуса питательных веществ к югу вдоль Красного моря. Мы делаем это, измеряя концентрацию питательных веществ (N, P и Fe) в листьях и отложениях, а также максимальную высоту дерева, скорость роста и параметры фотосинтеза ( P _max и квантовый выход) в A.marina in 18 стоит на саудовском побережье Красного моря и проверяет взаимосвязь между содержанием питательных веществ, высотой и производительностью растений.

Материалы и методы

Учебные места

Мы посетили 18 мангровых зарослей на побережье Саудовской Аравии в Красном море, охватывающих почти девять градусов широты (от 18.009 до 26.915 широты; Рисунок 1). Большинство исследовательских участков было посещено во время двух круизов на борту НЭС «Тувал» в феврале 2016 г. и марте 2017 г., каждый круиз длился 2 недели.Кроме того, доступ к участкам в центральной части Красного моря осуществлялся с помощью небольших местных лодок в ноябре 2015 года и апреле 2016 года. На каждом участке мы обследовали краевую зону и измерили максимальную высоту дерева, удлинение ветвей и образование междоузлий в качестве показателей роста и листьев. флуоресценция как показатель физиологической производительности листа. Мы также собрали листья и отложения мангровых деревьев, чтобы измерить концентрацию питательных веществ и обилие хлорофилла — (chl a ) в листьях.

Рисунок 1. Карта 18 участков исследования вдоль побережья Саудовской Аравии в Красном море. Дополнительную информацию о местах отбора проб можно найти в дополнительной таблице S1. Места пронумерованы по возрастающей широте.

Оценка высоты и роста мангровых деревьев

Максимальная высота дерева была оценена путем измерения высоты трех-четырех самых высоких деревьев (за исключением двух участков, на которых оценивались одно и два дерева) вдоль 100 м окаймляющего мангрового дерева. Высота дерева оценивалась путем измерения расстояния от дерева до наблюдателя и угла до вершины дерева на основе тригонометрических принципов и с помощью приложения для iPad.На каждом древостое мы измерили длину последовательных междоузлий вдоль ветвей деревьев (и вдоль главной оси) A. marina от апикальной меристемы до гипокотиля. Сезонность, запечатленная на длине междоузлий — дерево дает более короткие междоузлия зимой и более длинные летом — позволила оценить годовые темпы роста, оцениваемые как количество междоузлий (количество междоузлий, образующихся в год) и ветвей (включая основные ось) удлинение между последовательными максимумами или минимумами межузловой длины (Coulter et al., 2001; Padilla et al., 2004; Almahasheer et al., 2016c).

В восьми местах, chl a измерения флуоресценции были выполнены in situ на листьях пяти-семи деревьев на каждом участке с использованием импульсной амплитудно-модулированной дайвинг-PAM (Walz, Германия). Все измерения проводились для листьев, расположенных на средней высоте дерева и подвергавшихся воздействию полного солнечного света. Быстрые кривые блеска (RLC; Ralph and Gademann, 2005) были получены после 5 минут адаптации листьев к темноте путем применения насыщающего импульса с последующей серией из восьми возрастающих интенсивностей актинического света (мкмоль фотонов м ^-2 с ^-1 ).В конце каждого интервала регистрировали эффективный квантовый выход после освещения образца насыщающим световым импульсом. Относительная скорость переноса электронов (ETRr) рассчитывалась при каждом увеличении интенсивности света согласно Beer et al. (2001):

ETRr = выход * облучение * ⁢0,5 * ⁢1

, где среднее отношение реакционных центров PSII к реакционным центрам PSI было принято равным 0,5, а коэффициент поглощения для листьев мангрового дерева был оценен как 1 путем измерения пропускания света через листья при A.marina после Beer (1998). RLC были подогнаны к восьми измерениям ETRr (мкмоль электронов m ^–2 с ^–1 ) на образец с использованием уравнений, определенных Eilers and Peeters (1988); затем для каждой кривой был получен максимальный ETRr. Этот максимальный ETRr использовался как показатель максимальной производительности (или P _max ). Эффективный квантовый выход ( Y ) был рассчитан следующим образом:

Y = (Fm-F0) / Fm

, где F _m — максимальная флуоресценция адаптированных к темноте листьев, а F ₀ — начальная флуоресценция адаптированных к темноте листьев.

Анализ элементарных N, P и Fe и концентрации chl

Для элементного анализа C, N, P и Fe мы проанализировали две пары первых листьев с четырех до семи деревьев на каждом участке исследования (за исключением двух участков, на которых мы проанализировали только один образец, и одного участка, на котором мы проанализировали два образца). Листья сушили при 60 ° C и измельчали ​​в агатовой ступке пестиком. Содержание элементарного азота определяли количественно из 8–9 мг этой измельченной в порошок ткани листьев мангрового дерева с использованием детектора теплопроводности Organic Elemental Analyzer Flash 2000 (Thermo Fisher Scientific, Массачусетс, США).Предел обнаружения этой машины составляет 0,001 мг органического азота, и ни один из наших образцов не был близок к этому значению. От двух до четырех проб осадка было собрано на каждом участке исследования с использованием цилиндрических пластиковых кернов диаметром 9,5 см и длиной 30 см, содержащих не менее 10 см осадка. Осадки сушили при 60 ° C и подкисляли соляной кислотой (3 М) для удаления неорганического углерода. Содержание органического азота в отложениях в 10–11 мг проб донных отложений также оценивалось с помощью Organic Elemental Analyzer Flash 2000 (Thermo Fisher Scientific, Массачусетс, США).Для оценки концентраций P и Fe в листьях и отложениях 50–100 мг порошкообразного материала образца расщепляли 5 мл HNO ₃ (69%) и 1 мл H ₂ O ₂ ( 30%) с использованием протокола двухступенчатого температурного нагрева [см. Anton et al. (2018) для получения дополнительной информации]. Образцы анализировали с использованием оптического эмиссионного спектрометра с индуктивно связанной плазмой (Varian Inc., модель 720-ES, Калифорния, США).

Концентрацию chl a оценивали на листьях семи деревьев на каждом участке (за исключением трех участков, для которых были выполнены три, четыре и пять измерений) путем разрезания диска диаметром 1 см из замороженной ткани листа.Образцы разбивали шариками на TissueLyser II (Qiagen, Германия) и экстрагировали chl a , помещая образец на ночь в 10 мл 80% ацетона в темноте. Концентрацию пигмента рассчитывали спектрофотометрически, измеряя оптическую плотность при длинах волн 646, 663 и 710 нм и рассчитывая, следуя Wellburn (1994) [см. Anton et al. (2018) для получения дополнительной информации].

Статистический анализ

Для оценки влияния широты на различные биологические параметры мангровых зарослей (т.е., высота дерева, образование междоузлий, удлинение ветвей, концентрация chl a , P _max и квантовый выход) и элементный состав листьев (N, P и Fe%) и отложений (N , P и Fe%), мы сначала рассчитали среднее значение для каждого участка. Затем мы запустили независимые модели — линейные, полиномиальные и экспоненциальные — используя широту в качестве непрерывного предиктора, а биологические параметры (например, высоту дерева, образование междоузлий, удлинение ветвей, концентрацию chl a , максимальный ETRr и квантовый выход) как непрерывные. переменные ответа.Мы сравнивали три модели: (1) простые регрессии ( y ∼ x ), (2) модели полиномиального типа 2 ( y ∼ x + x ² ) и (3) экспоненциальные нелинейные модели с двумя параметрами y ∼ a ^∗ exp ( b ^∗ x ). Мы использовали информационный критерий Акаике (AIC), чтобы выбрать лучшую модель среди этих трех для каждого отношения (Burnham and Anderson, 2004). Чтобы проверить взаимосвязь между элементным составом листьев и биологическими параметрами мангровых зарослей, мы также использовали среднее значение для каждого участка, а затем запустили три типа моделей (линейные, полиномиальные и экспоненциальные, как указано выше) и выбрали лучшую, также используя AIC.

Результаты

Мангровые насаждения имели почти 10-кратную максимальную высоту полога от низкорослого (среднее ± SD, 2,2 ± 0,20 м на участке 10; рис. 2A) до высокого (среднее ± стандартное отклонение, 14,03 ± 2,32 м на участке 5) A. marina дерево. Самые высокие деревья были найдены в одном из южных участков Красного моря (> 13,5 м на участке 5 в Эль-Лите, 20,16 ° северной широты), а самые маленькие навесы были найдены в центральной части Красного моря (чуть более 2 м высотой). в пунктах 7, 10 и 12 — между 22,28 и 22 широтой.75 Н соответственно; Рисунок 1 и дополнительная таблица S1), при этом мангровые деревья вблизи границы широты в северной части Красного моря имеют промежуточную высоту полога (3,75 м на участке 18; Рисунок 2A). Однако небольшие мангровые деревья (<5 м) также присутствовали в южной части Красного моря (рис. 2A). Следовательно, не было значимой связи между максимальной высотой дерева и широтой ( p -значения> 0,05; Рисунок 2A и дополнительная таблица S2). В то время как производительность междоузлия (9.19 ± 0,62 междоузлий ветви ^–1 год ^–1 ) были довольно однородными вдоль саудовского побережья Красного моря (рис. 2C), скорость удлинения ветвей была самой низкой в ​​центральной части Красного моря (полиномиальная зависимость; p = 0,041; рисунок 2B и дополнительная таблица S2).

Рисунок 2. Широтная изменчивость максимальной высоты мангровых зарослей (м; A ), прирост ветвей (см год ^–1 ; B ), скорость междоузлий (год ^–1 ; C ), лист N (% DW; D ), P листа (% DW; E ), Fe листа (% DW; F ), концентрация chl a (мг г ^–1 WW; G ) , и физиологические параметры производительности P _max (H) и квантовый выход (I) .Черные точки обозначают среднее значение ± стандартная ошибка для каждого участка, а серые точки обозначают необработанные измерения. Синие линии указывают на значимые подобранные модели ( p <0,05), а стандартная ошибка модели обозначена серым цветом.

В листьях мангровых деревьев были низкие средние концентрации N (1,84 ± 0,65% DW; Таблица 1), P (0,07 ± <0,03% DW; Таблица 1) и Fe (0,04 ± 0,02% DW; Таблица 1). Концентрация chl a в листьях составляла 0,39 ± 0,23 мг chl a г ^–1 WW, в то время как среднее значение P _max и квантовый выход составляли 39.3 ± 6,8 мкмоль электронов m ^–2 с ^–1 и 0,75 ± 0,06 соответственно (табл. 1). Концентрация% N,% P и% Fe в отложениях составляла (в% DW) 0,18 ± 0,16, 0,066 ± 0,022 и 0,55 ± 0,85 соответственно (таблица).

Таблица 1. Среднее (± стандартное отклонение) и количество повторений переменных отклика в 18 мангровых зарослях на саудовском побережье Красного моря.

Изменчивость концентраций N, P и Fe в листьях мангровых зарослей, концентрация chl a и P _max не была связана с широтным градиентом ( p > 0.05; Рисунок 2 и дополнительная таблица S2). Квантовый выход линейно увеличивался в направлении южной части Красного моря (линейная зависимость, p <0,001, рисунок 2I и дополнительная таблица S2). Не было никакой корреляции между концентрациями различных питательных элементов (например, N, P и Fe) в листьях деревьев, а также между концентрацией питательных веществ в листьях и отложениях, за исключением концентрации N и P в листьях ( Рисунок 3A и дополнительная таблица S2), а также органический P в листьях и отложениях (рисунок 3E и дополнительная таблица S2).

Рисунок 3. Взаимосвязь между листом N (% DW) и листом P (% DW; A) , листом N (% DW) и Fe листа (% DW; B) , листом P (% DW) и лист Fe (% DW; C) , лист N (% DW) и осадок N (% DW; D) , лист P (% DW) и осадок P (% DW; E) и лист Fe (% DW) и осадок Fe (% DW; F) на мангровых зарослях в Красном море. Черные точки обозначают среднее значение ± стандартная ошибка для каждого участка, а серые точки обозначают необработанные измерения.Синие линии указывают на значимые подобранные модели ( p <0,05), а стандартная ошибка моделей обозначена серым цветом.

Максимальная высота полога и концентрация chl a сильно увеличивалась с увеличением концентрации N в листьях мангровых зарослей (линейная зависимость, p <0,001; рисунки 4A, D и дополнительная таблица S2). Скорость удлинения ветвей и образование междоузлий не зависели от концентрации N в листьях мангровых зарослей ( p > 0.05; Рисунки 4B, C и дополнительная таблица S2). Фотосинтетические характеристики листьев ( P _max и квантовый выход) сильно различались между насаждениями, но оба параметра не были связаны с концентрацией N в листьях мангровых деревьев ( p > 0,05; рисунки 4E, F и дополнительная таблица S2. ).

Рисунок 4. Взаимосвязь между соотношением углерода и азота в листьях мангровых зарослей и высотой мангровых зарослей (A) , рост ветвей (B) , скорость междоузлий (C) , концентрация хлороводорода a (D) , P _max (E) и квантовый выход (F) на мангровых зарослях в Красном море.Черные точки обозначают среднее значение ± стандартная ошибка для каждого участка, а серые точки обозначают необработанные измерения. Синие линии указывают на значимые подобранные модели ( p <0,05), а стандартная ошибка модели обозначена серым цветом.

Обсуждение

Мангровые заросли — единственные леса, растущие вдоль чрезвычайно засушливого и олиготрофного побережья Красного моря. Максимальная высота полога A. marina была в целом низкой в ​​Красном море, при средней максимальной высоте деревьев (± стандартное отклонение), равной 4.95 ± 3,59 м и максимум 14 м по участкам, отобранным в Красном море. В то время как северные и южные регионы имели в среднем более высокие, хотя и различающиеся максимальные высоты деревьев, самые короткие деревья в Красном море были найдены в центральной части Красного моря, со средним максимумом 2,7 м. В этом центральном регионе рост ветвей, рассчитанный из наблюдений за междоузлиями (Almahasheer et al., 2016c), также был меньше, чем в северном или южном регионах. Этот небольшой полог из A. marina растет на окраине центральной части Красного моря (максимальный полог 2.7 м) в три и пять раз короче, чем в Южной Африке (максимальная высота полога 10 м; Naidoo, 2006) и Кении (14 м; Dahdouh-Guebas et al., 2004), соответственно. Кроме того, было описано деревьев A. marina в Сундарбане в Бенгальском заливе (Индия) с максимальной высотой дерева от 4,9 до 10,6 м (Ray et al., 2011), что также подтверждает низкорослый характер растений. навесы деревьев в центральной части Красного моря.

Ранее сообщалось о низкорослых мангровых зарослях в районах с аналогичными характеристиками, что и в бассейне Красного моря, например в засушливой среде [e.г., Персидский залив в Объединенных Арабских Эмиратах (Saenger et al., 2004)], южное побережье Пуэрто-Рико (Cintron et al., 1978) и карстовые области (например, в Карибском бассейне; Lara-Domínguez et al. ., 2005; Spalding, 2010; Лавлок и др., 2015). Красное море также характеризуется умеренным градиентом солености (Raitsos et al., 2013; Anton et al., 2020), при этом воды Индийского океана входят в Красное море на юге, а воды становятся все более солеными из-за потерь на испарение на севере. (от ∼36 ‰ в южной части до 41 ‰ вокруг Суэцкого залива на севере).Было показано, что засоление влияет на рост Avicennia spp. в других местах (Suárez and Medina, 2005; Naidoo, 2006), при этом ожидается, что максимальный прирост в A. marina будет происходить за пределами этого диапазона (в 50–75% морской воде; Nguyen et al., 2015). В нашем исследовании максимальная высота деревьев A. marina не была связана с широтой, что свидетельствует об отсутствии существенного влияния солености на высоту мангровых зарослей в бассейне Красного моря. Недавний глобальный анализ (Simard et al., 2019) определил, что высота полога мангровых зарослей обычно определяется факторами окружающей среды, связанными с широтой (такими как осадки и температура), и предсказал максимальную высоту дерева 12–23 м для широт Красного моря (27 –18 ° с.ш.).Следовательно, максимальная высота мангрового дерева, обнаруженная нами в Красном море (14 м), находится в нижнем диапазоне ожидаемых значений, основанных на соотношениях, полученных для мангровых лесов во всем мире — только один участок находится в этом диапазоне, а остальные 13 участков (93% участков исследования) ниже нижней границы (12 м) прогнозируемого диапазона. Эта нехватка мангровых деревьев в Красном море, особенно в центральной части, указывает на то, что другие ограничения, помимо климатических факторов, приводят к низкорослости мангровых зарослей.

Высота мангровых зарослей на Красном море менялась почти в 10 раз (от 2 до 2 м).От 2 до 14,1 м среди насаждений), что позволяет нам исследовать, что может контролировать максимальную высоту дерева. В отличие от предыдущих предложений (Almahasheer et al., 2016b) о высоте дерева A. marina , которая, как утверждается, увеличивается с уменьшением широты, мы обнаружили минимальные значения в центральной части Красного моря, со средним значением для деревьев высотой 2,7 м на около 22,5 ° с. В центральной части Красного моря мы также обнаружили более низкие скорости удлинения ветвей. Сильная положительная взаимосвязь между максимальной высотой дерева и концентрацией N в листьях указывает на то, что доступность N, а не климатические факторы, зависящие от широты, могут регулировать A.марина высота купола в Красном море. Однако мы не смогли проверить взаимосвязь между максимальной высотой дерева и% N в листьях мангровых зарослей на участках, так как мы не сопоставляли эти два измерения на уровне деревьев, но концентрация азота в листьях была переменной в пределах мангровых насаждений (коэффициент вариации колеблется от 9 до 39%), предполагая, что статус азота варьируется в пределах насаждений, а также может помочь объяснить изменчивость высоты деревьев в пределах местоположения. Поэтому мы предлагаем, чтобы в будущих исследованиях концентрации азота в листьях сочетались с измерениями высоты деревьев в одном и том же месте, чтобы выяснить, может ли статус азота также объяснять изменчивость в мангровых насаждениях.Концентрации P и Fe в листьях были низкими (в среднем 0,066 и 0,042% DW для P и Fe, соответственно) по сравнению с концентрациями, зарегистрированными в A. marina в Южной Африке (0,37% DW P; Naidoo, 2006). и другие виды мангровых зарослей в других местах (например, Rhizosphora spp. в Австралии; Boto and Wellington, 1983). Однако эти два питательных вещества не показали какой-либо четкой картины вдоль широтного градиента Красного моря и не были связаны с максимальной высотой дерева, что указывает на то, что они вряд ли ограничат рост A.марина в Красном море. Подобно максимальной высоте дерева, концентрация chl и в листьях мангровых зарослей линейно возрастает с концентрацией N, что свидетельствует о важности N, потенциально ограничивающей концентрацию пигментов, которая в конечном итоге может повлиять на максимальную высоту мангровых зарослей. Фактически, более низкая концентрация хлорофилла была зарегистрирована у низкорослых деревьев A. marina по сравнению с более высокими деревьями в Южной Африке (Naidoo, 2006). Концентрация хл и в листьях А.marina , указанная здесь (в среднем 0,39 мг г ^–1 WW), была низкой по сравнению с концентрациями, указанными для того же вида в Персидском заливе, которые варьировались 0,42–0,69 мг г ^–1 WW (Abou Seedo et al., 2018 ).

Центральная часть Красного моря, возможно, является наиболее олиготрофным регионом в бассейне, поскольку южная часть получает поступление питательных веществ из Индийского океана и умеренного стока, тогда как северный регион получает поступление биогенных веществ в результате зимнего опрокидывания и умеренного апвеллинга (Edwards, 2013; Sola et al. ., 2019). В нашем исследовании эти известные океанографические закономерности соответствуют одной широтной схеме — росту ветвей. Ограничение питательных веществ — в частности, железом — было выявлено для сеянцев мангровых зарослей в центральной части Красного моря на основе концентраций питательных веществ в листьях и экспериментов по удобрению (Almahasheer et al., 2016b). Хотя ранее сообщалось о росте саженцев нескольких видов мангровых зарослей в других местах (Alongi, 2010), максимальная высота мангровых деревьев в Красном море, по-видимому, обусловлена ​​ограничением азота, а не Fe или P.Этот вывод согласуется с выводом Feller et al. (2003), которые сообщили о сильном ограничении роста деревьев азотом на Rhizophora mangle в Карибском бассейне. Аналогичным образом, рост молодых низкорослых однолетних деревьев A. marina ограничен по N в Южной Африке (Naidoo, 2009).

Потенциальное ограничение азота, о котором здесь сообщается в мангровых зарослях в центральной части Красного моря, контрастирует с недавно предложенным дефицитом фосфора и железа (на основе содержания листьев), но не азота, в луговых водорослях по всему Красному морю (Anton et al., 2020). Такое очевидное различие в питательном статусе мангровых зарослей и лугов водорослей в пределах региона может быть связано с различным составом отложений или потребностями этих двух биогенных местообитаний. Луга морских водорослей в Красном море растут в отложениях, более богатых карбонатами, чем в мангровых зарослях, где неорганические P и Fe могут быть связаны в недоступных формах (Duarte et al., 1995; Brodersen et al., 2017; Anton et al. , 2020). Следовательно, эти два питательных вещества (P и Fe), вероятно, будут менее доступны в морских водорослях по сравнению с мангровыми отложениями в Красном море.Кроме того, отложения на окаймляющих мангровых зарослях в Красном море более обеднены азотом по сравнению с органическим углеродом, чем отложения морских водорослей (Garcias-Bonet et al., 2019), что является дополнительным доказательством того, что неорганический азот является ограничивающим источником для мангровых зарослей в бассейн. Тем не менее, средняя концентрация Fe в отложениях мангровых зарослей Красного моря составляла 0,58 ± 0,85%, что намного ниже, чем среднее значение для морских отложений (4,1% DW; Bowen, 1979), и находится в пределах нижней границы глобального диапазона для осадков мангровых зарослей. (0.14–14,6% DW; Billah et al., 2014), подчеркивая в целом чрезвычайно олиготрофные условия для мангровых зарослей в Красном море. Это действительно ожидается из-за отсутствия рек и, следовательно, речных поступлений в Красное море, которые являются основными источниками поступления Fe и P в прибрежные воды в других местах (Doney, 2010).

Концентрации N в отложениях мангровых зарослей были более изменчивыми (коэффициент вариации, в среднем 89%), чем в листьях мангровых зарослей (коэффициент вариации, в среднем 35%), и листовой N не коррелировал с органическим азотом донных отложений в Красном море.Это может быть связано с высокими скоростями потерь азота в отложениях мангровых зарослей, которые часто поддерживают высокие темпы денитрификации и анаммокс (Fernandes et al., 2012; Cao et al., 2017; Xiao et al., 2018), хотя это не так. еще не решены для мангровых отложений в Красном море. Концентрации донных отложений не зависят от биологических ограничений; однако содержание N в листьях ограничено минимальными функциональными требованиями. Таким образом, ограничение по азоту отражается в низкой высоте полога мангровых зарослей при сохранении уровней азота выше минимальных требований для функциональных листьев мангрового дерева.Кроме того, на изменение концентрации азота в донных отложениях могло частично повлиять изменение объемной плотности отложений, которая колебалась от 0,7 до 1,2 г / см ^–3 на всех участках наших исследований (Garcias-Bonet et al., 2019). Было показано, что объемная плотность отрицательно коррелирует с азотом почвы в прибрежных биогенных местообитаниях (Fourqurean et al., 2012), хотя мы не обнаружили корреляции между объемной плотностью и концентрацией N в отложениях или листьях мангровых зарослей (линейная регрессия; п = 0.122 и 0,874 соответственно). Тем не менее, объемная плотность могла повлиять на количество азота, доступного в отложениях наших мангровых зарослей в Красном море, поскольку при той же концентрации азота (% N) объемные отложения содержат больше азота на объем осадка, чем крупные.

Мы обнаружили, что концентрация N в листьях мангровых деревьев не связана с различиями в фотосинтетических характеристиках листьев, таких как P _max и квантовый выход. Это отсутствие связи P _max и квантового выхода с увеличением содержания N в листьях мангрового дерева было ожидаемым, поскольку эти отношения обычно считаются положительными (Reich et al., 1994) у быстрорастущих видов, но может быть слабым у древесных деревьев (Wright and Westoby, 2001), таких как A. marina . Фактически, аналогичный результат был зарегистрирован для пластин морских трав и макроводорослей в Красном море (Anton et al., 2018), где P _max и концентрация железа в лезвиях не были связаны.

Поскольку четыре электрона проходят через PSII для каждого произведенного O ₂ , ETR (мкмоль электронов m ^–2 с ^–1 ) можно разделить на четыре, чтобы получить приблизительную оценку продуктивности растения (в мкмоль O ₂ м ^–2 с ^–1 ; Фигероа и др., 2003). Исходя из этого, среднее значение P _max из 39,31 мкмоль электронов m ^–2 с ^–1 для листьев мангрового дерева Красного моря можно перевести в 9,8 мкмоль O ₂ m ^–2 с ^–1 , что составляет примерно половину средней чистой продуктивности A. marina , составляющей 22 мкмоль CO ₂ m ^–2 с ^–1 , зарегистрированной в Австралии (Alongi, 2009). Кроме того, средние значения ETR, указанные здесь, в три раза ниже, чем те, которые указаны для окаймления A.marina мангры в Южной Африке ∼120 мкмоль электронов m ^–2 с ^–1 ; Naidoo, 2006), что является дополнительным свидетельством ограничения продуктивности мангровых зарослей в Красном море.

В заключение отметим, что деревьев A. marina в центральном бассейне Красного моря можно классифицировать как низкорослые по сравнению с деревьями из широкого биогеографического ареала этого вида. Наши результаты предполагают, что максимальная высота дерева и концентрация пигмента должны контролироваться азотом, а не регулироваться климатическими параметрами, зависящими от широты, или другими неорганическими питательными веществами, такими как P или Fe.Наши результаты заполняют пробел в понимании экологии мангровых зарослей в Красном море, где большинство исследований проводилось в центральном регионе (Almahasheer et al., 2016b, c, 2017), путем предоставления базовой информации о структурных и физиологических параметрах мангровых деревьев вдоль большой широтный диапазон, который подчеркивает важную роль N как показателя максимальной высоты полога мангровых зарослей в преимущественно олиготрофном Красном море.

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Авторские взносы

CD, DK-J, NM и AA разработали исследование. CD, HA, PC-A, NM, DK-J, VS и KB выполнили опросы. AA выполнил анализ. AA, DK-J и CD интерпретировали данные с участием всех авторов, AA написал первый черновик рукописи с участием CD. Все авторы улучшили рукопись и одобрили ее к отправке.

Финансирование

Это исследование было поддержано Научно-технологическим университетом имени короля Абдаллы за счет базового финансирования и средств, предоставленных кафедрой исследований экологии Красного моря Тарека Ахмеда Джуффали для CD.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Виджаялакшми Дасари, Исидору Мендиа Саез де Зуазола, Монги Эннасри, Жоао Курдиа и Арсенио Гранадос за поддержку в лабораторных анализах, Брайана Хессиона, CMOR и команду RV Thuwal за материально-техническую поддержку и Натана Джеральди за комментарии к ранним наброскам. рукописи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.00597/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Фотосинтетическая активная радиация в сравнении с относительной скоростью переноса электронов (ETRr) на восьми участках исследования, полученные с помощью погружений с импульсной амплитудно-модуляцией (Вальц, Германия). Быстрые кривые блеска были подогнаны к восьми измерениям ETRr на выборку с использованием уравнений, определенных Эйлерсом и Петерсом (1988), а затем для каждой кривой был получен максимальный ETRr.

ТАБЛИЦА S1 | Информация о месте исследования. На Рисунке 1 показаны места проведения исследований на карте.

ТАБЛИЦА S2 | Результаты статистического анализа, связанные с рисунками 2, 3 и 4.

Список литературы

Абу Сеедо, К., Абидо, М. С., Салих, А., и Абахуссейн, А. (2018). Морфофизиологические признаки серого мангрового дерева ( Avicennia marina (Forsk.) Vierh.) При разном уровне засоления почвы. Внутр. J. For. Res. 2018: e7404907.DOI: 10.1155 / 2018/7404907

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альмахашир, Х., Альджовайр, А., Дуарте, К. М., Иригоэн, X. (2016a). Десятилетняя стабильность мангровых зарослей Красного моря. Estuar. Побережье. Shelf Sci. 169, 164–172. DOI: 10.1016 / j.ecss.2015.11.027

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альмахашир, Х., Дуарте, К. М., Иригоэн, X. (2016b). Имитация питательных веществ в мангровых зарослях Центрального Красного моря. Фронт. Mar. Sci. 3: 271.DOI: 10.3389 / fmars.2016.00271

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альмахашир, Х., Серрано, О., Дуарте, К. М., Ариас-Ортис, А., Маск, П., и Иригоэн, X. (2017). Низкоуглеродистая способность мангровых зарослей Красного моря. Sci. Реп. 7: 9700. DOI: 10.1038 / s41598-017-10424-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алонги, Д. (2009). Энергетика мангровых лесов. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер.

Google Scholar

Алонги, Д.М. (2010). Предоставление растворенного железа ограничивает ранний рост устьевых мангровых зарослей. Экология 91, 3229–3241. DOI: 10.1890 / 09-2142.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Антон, А., Болдри, К., Кокер, Д. Дж., И Дуарте, К. М. (2020). Причины низкого уровня метаболизма морских водорослей в Красном море. Фронт. Mar. Sci. 7:69. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00069

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Антон, А., Хендрикс, И. Э., Марба, Н., Краузе-Йенсен, Д., Гарсиас-Бонет, Н., Дуарте, К. М. (2018). Дефицит железа в морских травах и макроводорослях Красного моря не зависит от географической широты и физиологических показателей. Фронт. Mar. Sci. 5:74. DOI: 10.3389 / fmars.2018.00074

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барбье, Э. Б., Хакер, С. Д., Кеннеди, К., Кох, Э. У., Стир, А. К., и Силлиман, Б. Р. (2011). Ценность эстуарных и прибрежных экосистемных услуг. Ecol. Monogr. 81, 169–193.DOI: 10.1890 / 10-1510.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бир, С. (1998). Измерение скорости фотосинтеза в морских травах с помощью флуорометрии с амплитудно-импульсной модуляцией (PAM). Mar. Ecol. Прог. Сер. 174, 293–300. DOI: 10.3354 / meps174293

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бир С., Бьорк М., Гадеманн Р. и Ральф П. Дж. (2001). «Измерения скорости фотосинтеза у морских водорослей», в Global Seagrass Research Methods , ред.Т. Шорт и Р.Г. Coles (Нидерланды: Elsevier Publishing).

Google Scholar

Биллах, М. М., Камаль, А. Х. М., Идрис, М. Х. Б., Исмаил, Дж. Б., и Бхуйян, М. К. А. (2014). Cu, Zn, Fe и Mn в мангровых экосистемах (отложения, вода, устрицы и макроводоросли) Саравака, Малайзия. Zool. Ecol. 24, 380–388. DOI: 10.1080 / 21658005.2014.978527

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бото К. Г. и Веллингтон Дж. И. (1983). Состояние питания фосфором и азотом мангровых лесов Северной Австралии. Mar. Ecol. 11, 3–69. DOI: 10.3354 / meps011063

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буйон, С., Борхес, А. В., Кастанеда-Мойя, Э., Диле, К., Дитмар, Т., Дюк, Н. К. и др. (2008). Производство мангровых зарослей и поглотители углерода: пересмотр оценок глобального бюджета. Glob. Биогеохим. Циклы 22: GB2013. DOI: 10.1029 / 2007GB003052

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боуэн, Х. Дж. М. (1979). Экологическая химия элементов. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press.

Google Scholar

Бродерсен, К. Э., Корен, К., Мосхаммер, М., Ральф, П. Дж., Кюль, М., и Сантнер, Дж. (2017). Опосредованная водорослями солюбилизация фосфора и железа в тропических отложениях. Environ. Sci. Technol. 51, 14155–14163. DOI: 10.1021 / acs.est.7b03878

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бернхэм, К. П., и Андерсон, Д. Р. (редакторы) (2004). Выбор модели и многомодельный вывод. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер.

Google Scholar

Цао В., Гуань, К., Ли, Ю., Ван, М., и Лю, Б. (2017). Вклад денитрификации и анаэробного окисления аммония в производство N2 в мангровых отложениях в Юго-Восточном Китае. J. Почвенные отложения 17, 1767–1776. DOI: 10.1007 / s11368-017-1653-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цинтрон, Г., Луго, А. Э., Пул, Д. Дж., И Моррис, Г. (1978). Мангровые заросли засушливой среды в пуэрто-рико и прилегающих островах. Biotropica 10, 110–121. DOI: 10.2307 / 2388013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коултер, С. К., Дуарте, К. М., Туан, М. С., Три, Н. Х., Ха, Х. Т., Джианг, Л. Х. и др. (2001). Ретроспективные оценки чистого производства листьев в мангровых лесах канделии. Mar. Ecol. Прог. Сер. 221, 117–124. DOI: 10.3354 / meps221117

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dahdouh-Guebas, F., De Bondt, R., Abeysinghe, P.D., Kairo, J.Г., Канниччи С., Триест Л. и др. (2004). Сравнительное исследование схемы разобщенного зонирования серых мангровых зарослей Avicennia marina (Forsk.) Vierh. в Гази Бэй (Кения). Бык. Mar. Sci. 74, 237–252.

Google Scholar

Донато Д. К., Кауфман Дж. Б., Мурдиярсо Д., Курнианто С., Стидхам М. и Каннинен М. (2011). Мангровые леса среди самых богатых углеродом лесов тропиков. Nat. Geosci. 4, 293–297. DOI: 10.1038 / NGEO1123

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуарте, К.М., Дельгадо-Уэртас, А., Антон, А., Каррильо-де-Альборнос, П., Лопес-Сандовал, Д. К., Агусти, С. и др. (2018). Состав стабильных изотопов (δ13C, δ15N, δ18O, δD) и концентрация биогенных веществ в первичных продуцентах Красного моря. Фронт. Mar. Sci. 5: 298. DOI: 10.3389 / fmars.2018.00298

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуарте, К. М., Мерино, М., и Гальегос, М. (1995). Свидетельства дефицита железа в водорослях, растущих над карбонатными отложениями. Лимнол. Oceanogr. 40, 1153–1158. DOI: 10.4319 / lo.1995.40.6.1153

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйлерс, П. Х. С., и Петерс, Дж. К. Х. (1988). Модель зависимости между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в фитопланктоне. Ecol. Модель. 42, 199–215. DOI: 10.1016 / 0304-3800 (88) -9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феллер И. К. (1995). Влияние обогащения питательными веществами на рост и травоядность карликового красного мангрового дерева ( Rhizophora mangle ). Ecol. Monogr. 65, 477–505. DOI: 10.2307 / 2963499

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феллер, И. К., Макки, К. Л., Уигэм, Д. Ф., и О’Нил, Дж. П. (2003). Ограничение азота и фосфора через экотональный градиент в мангровом лесу. Биогеохимия 62, 145–175. DOI: 10.1023 / A: 1021166010892

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фернандес, С.О., Мичотей, В.Д., Гуаско, С., Бонин, П.С., и Лока Бхарати, П.А. (2012). В тропических мангровых отложениях (Гоа, Индия) денитрификация преобладает над анаммоксом. Mar. Environ. Res. 74, 9–19. DOI: 10.1016 / j.marenvres.2011.11.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фигероа Ф. Л., Конде-Альварес Р. и Гомес И. (2003). Связь между скоростями переноса электронов, определяемыми амплитудно-модулированной флуоресценцией хлорофилла, и выделением кислорода в макроводорослях при различных условиях освещения. Photosynth.Res. 75, 259–275. DOI: 10.1023 / A: 1023936313544

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фуркуриан, Дж. У., Кендрик, Г. А., Коллинз, Л. С., Чемберс, Р. М., и Вандерклифт, М. А. (2012). Запасы углерода, азота и фосфора на субтропических лугах водорослей: примеры из Флоридского залива и Шарк-Бэй. Mar. Freshw. Res. 63, 967–983. DOI: 10.1071 / MF12101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсиас-Бонет, Н., Дельгадо-Уэртас, А., Каррильо-де-Альборнос, П., Антон, А., Альмахашир, Х., Марба, Н. и др. (2019). Концентрации, запасы и изотопный состав углерода и азота в водорослях Красного моря и мангровых отложениях. Фронт. Mar. Sci. 6: 267. DOI: 10.3389 / fmars.2019.00267

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джоми, Ф., Бараусс, А., Дуарте, К. М., Бут, Дж., Агусти, С., Садерн, В. и др. (2019). Перенасыщение кислородом защищает прибрежную морскую фауну от потепления океана. Sci.Adv. 5: eaax1814. DOI: 10.1126 / sciadv.aax1814

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гири К., Очиенг Э., Тиссен Л. Л., Чжу З., Сингх А., Ловленд Т. и др. (2011). Состояние и распределение мангровых лесов мира по данным спутниковых наблюдений за Землей. Glob. Ecol. Биогеогр. 20, 154–159. DOI: 10.1111 / j.1466-8238.2010.00584.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гамильтон, С. Э., и Кейси, Д.(2016). Создание глобальной базы данных с высоким пространственно-временным разрешением сплошного мангрового лесного покрова 21 века (CGMFC-21). Glob. Ecol. Биогеогр. 25, 729–738. DOI: 10.1111 / geb.12449

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хики, С. М., Финн, С. Р., Каллоу, Н. Дж., Ван Нил, К. П., Хансен, Дж. Э. и Дуарте, К. М. (2017). Смещает ли изменение климата границы мангровых зарослей в сторону полюсов? Estua. Побережья 40, 1215–1226. DOI: 10.1007 / s12237-017-0211-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лара-Домингес, А.Л., Дэй, Дж. У., Сапата, Г. В., Твилли, Р. Р., Гильен, Х. А., и Яньес-Арансибия, А. (2005). Структура уникального комплекса внутренних мангровых лесов в ископаемых лагунах на Карибском побережье Мексики. Wetl. Ecol. Manag. 13, 111–122. DOI: 10.1007 / s11273-004-5197-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лавлок, К. Э., Феллер, И. К., Болл, М. К., Энгельбрехт, Б. М. Дж. И Эве, М. Л. (2006). Различия в функциях растений в мангровых экосистемах с ограниченным содержанием фосфора и азота. New Phytol. 172, 514–522. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2006.01851.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лавлок, К. Э., Феллер, И. К., Макки, К. Л., Энгельбрехт, Б. М. Дж., И Болл, М. С. (2004). Влияние обогащения питательными веществами на рост, фотосинтез и гидравлическую проводимость карликовых мангровых зарослей в Панаме. Функц. Ecol. 18, 25–33. DOI: 10.1046 / j.0269-8463.2004.00805.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лавлок, К.Э., Симпсон, Л. Т., Дакетт, Л. Дж., И Феллер, И. К. (2015). Балансы углерода для мангровых лесов Карибского бассейна различной структуры и с обогащением фосфором. Леса 6, 3528–3546. DOI: 10.3390 / f6103528

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макриди, П. И., Антон, А., Рэйвен, Дж. А., Бомонт, Н., Коннолли, Р. М., Фрисс, Д. А., и др. (2019). Будущее науки о голубом углероде. Nat. Commun. 10: 3998. DOI: 10.1038 / s41467-019-11693-w

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мамби, П.Дж., Эдвардс, А. Дж., Эрнесто Ариас-Гонсалес, Дж., Линдеман, К. К., Блэквелл, П. Г., Галл, А. и др. (2004). Мангровые заросли увеличивают биомассу сообществ рыб коралловых рифов в Карибском бассейне. Природа 427, 533–536. DOI: 10.1038 / nature02286

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Найду, Г. (2009). Дифференциальное влияние обогащения азотом и фосфором на рост карликовых мангров Avicennia marina . Aquat. Бот. 90, 184–190.DOI: 10.1016 / j.aquabot.2008.10.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нгуен, Х. Т., Стэнтон, Д. Э., Шмитц, Н., Фаркуар, Г. Д., и Болл, М. К. (2015). Реакция роста мангровых зарослей Avicennia marina на засоление: развитие и функционирование гидравлических систем побегов требует засоления. Ann. Бот. 115, 397–407. DOI: 10.1093 / aob / mcu257

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Падилья, К., Фортес, М.Д., Дуарте, К. М., Террадос, Дж., И Камп-Нильсен, Л. (2004). Пополнение, гибель и рост сеянцев мангрового дерева ( Rhizophora sp.) В заливе Улуган, Палаван, Филиппины. Деревья 18, 589–595. DOI: 10.1007 / s00468-004-0351-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райцос Д. Э., Прадхан Ю., Брюин Р. Дж. У., Стенчиков Г. и Хотейт И. (2013). Дистанционное зондирование сезонной сукцессии фитопланктона Красного моря. PLoS One 8: e64909.DOI: 10.1371 / journal.pone.0064909

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райцос Д. Э., Йи X., Платт Т., Рако М.-Ф., Брюин Р. Дж. У., Прадхан Ю. и др. (2015). Муссонные колебания регулируют плодородие Красного моря. Geophys. Res. Lett. 42, 855–862. DOI: 10.1002 / 2014GL062882

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ральф П. Дж. И Гадеманн Р. (2005). Быстрые кривые блеска: мощный инструмент для оценки фотосинтетической активности. Aquat. Бот. 82, 222–237. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2005.02.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэй Р., Гангули Д., Чоудхури К., Дей М., Дас С., Датта М. К. и др. (2011). Связывание углерода и ежегодное увеличение запасов углерода в мангровом лесу. Атмос. Environ. 45, 5016–5024. DOI: 10.1016 / j.atmosenv.2011.04.074

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Садерн В., Болдри К., Антон А., Агусти С. и Дуарте К.М. (2019а). Характеристика системы CO2 в коралловых рифах, луговых водорослях и мангровых зарослях в центральной части Красного моря. J. Geophys. Res. Океаны 124, 7513–7528. DOI: 10.1029 / 2019JC015266

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Садерн В., Джеральди Н. Р., Макреди П. И., Махер Д. Т., Мидделбург Дж. Дж., Серрано О. и др. (2019b). Роль карбонатного захоронения в балансе голубого углерода. Nat. Commun. 10: 1106. DOI: 10.1038 / s41467-019-08842-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Saenger, P., Бласко, Ф., Юсеф, А. М. М., и Лафленд, Р. А. (2004). «Мангровые заросли Объединенных Арабских Эмиратов с особым акцентом на мангровые леса эмирата Абу-Даби», в морском атласе Абу-Даби , редакторы RA Loughland, FSA Muhairi, SS Fadel, AMA Mehdi и P. Hellyer (Abu Dhabi: Emirates Heritage Club), 58–69.

Google Scholar

Савалл, Ю., Аль-Софьяни, А., Хон, С., Бангуера-Хинестроза, Э., Вулстра, К. Р., и Валь, М. (2015). Обширная фенотипическая пластичность кораллов Красного моря в условиях сильного широтного градиента температуры предполагает ограниченный потенциал акклиматизации к потеплению. Sci. Реп. 5: 8940. DOI: 10.1038 / srep08940

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Simard, M., Fatoyinbo, L., Smetanka, C., Rivera-Monroy, V.H., Castañeda-Moya, E., Thomas, N., et al. (2019). Высота полога мангровых зарослей глобально связана с осадками, температурой и частотой циклонов. Nat. Geosci. 12, 40–45. DOI: 10.1038 / s41561-018-0279-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сола, Дж., Кляйн, С. Г., Мартин, К., Агусти, С., Дуарте, К. М. (2019). Студенистый зоопланктон в поверхностных слоях центральной прибрежной части Красного моря. Фронт. Mar. Sci. 6: 726. DOI: 10.3389 / fmars.2019.00726

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сполдинг, М. (2010). Мировой Атлас мангровых лесов. Лондон: Рутледж.

Google Scholar

Суарес, Н., и Медина, Э. (2005). Влияние засоления на рост растений и демографию листьев мангровых зарослей, Avicennia germinans L. Деревья 19: 722. DOI: 10.1007 / s00468-005-0001-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валиела И., Боуэн Дж. Л. и Йорк Дж. К. (2001). Мангровые леса: одна из основных тропических сред в мире, находящихся под угрозой исчезновения. За последние два десятилетия было потеряно не менее 35% площади мангровых лесов, что превышает потери тропических дождевых лесов и коралловых рифов, двух других хорошо известных угроз. BioScience 51, 807–815.

Google Scholar

Веллберн, А.Р. (1994). Спектральное определение хлорофиллов a и b, а также общих каротиноидов с использованием различных растворителей на спектрофотометрах разного разрешения. J. Plant Physiol. 144, 307–313. DOI: 10.1016 / s0176-1617 (11) 81192-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, И. Дж., И Вестоби, М. (2001). Понимание взаимосвязи роста проростков через определенную площадь листьев и концентрацию азота в листьях: обобщение по формам роста и интенсивности роста. Oecologia 127, 21–29. DOI: 10.1007 / s004420000554

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сяо, К., Ву, Дж., Ли, Х., Хун, Ю., Уилсон, А. М., Цзяо, Дж. Дж. И др. (2018). Судьба азота в субтропическом мангровом болоте: потенциальная связь с обменом морская вода-грунтовые воды. Sci. Total Environ. 635, 586–597. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2018.04.143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Программа природных территорий штата Мэн, Информационный бюллетень природных сообществ для ели

Информационный бюллетень для печати — 900 КБ pdf (получите бесплатную копию Adobe Acrobat Reader)

Научное название: Ель — Пихта — Береза ​​Круммхольц; Государственный ранг: S3

Описание сообщества : Круммхольц относится к зоне между линией деревьев и более открытой альпийской растительностью, где виды деревьев ограничены суровыми условиями до густого кустарника.Ель черная, пихта бальзамическая, береза ​​сердолистная бумажная образуют массы низкорослых и выметаемых ветром кустарников высотой 0,5–2 м. Местами распространена горная ольха, изредка — рябина и горный шадбуш. Общее покрытие кустарником часто приближается к 100%, и эти участки могут быть практически непроходимыми. Бореальные травы, такие как голубая лилия и канадский майфлауэр, растут с пятнами мха в небольших отверстиях среди кустарников, но общий травяной покров невелик. Под кустами мохообразные могут быть обширными. Вернуться к началу.

Характеристики почвы и участка : Этот тип занимает верхние склоны гор над линией деревьев, обычно на высоте 2700–3700 футов. Прохладные условия, затяжной снег, частые туманы и облака создают довольно влажный микроклимат, но эти места очень подвержены ветрам и штормам. Вернуться к началу.

Диагностика : Это леса древесной зоны, в которых карликовые и спутанные деревья образуют густой кустарник высотой 0,5-2 м; обычно сильно хвойный.Вернуться к началу.

Подобные типы : Субальпийская пустошь — Круммхольц может переходить или образовывать лоскутное одеяло с этим сообществом, но он имеет более низкий древесный покров (<25%) и больше вересковых кустарников и открытых пространств. Субальпийские еловые леса имеют много общего с многоэтажными видами и могут переходить в это сообщество, но отличаются более прямостоячими деревьями и довольно хорошо развитым травянистым слоем. Вернуться к началу.

Соображения по сохранению, дикой природе и управлению : Круммхольц занимает обширную территорию в высокогорных районах штата Мэн, и большинство крупных природных территорий хорошо охраняются в пределах государственных или частных охраняемых земель.Исторический масштаб был несколько уменьшен за счет развития горнолыжных курортов, и предложения по ветрогенераторам могут повлиять на другие второстепенные территории. Из-за того, что пересекать эту растительность так тяжело, воздействие пеших туристов вне тропы минимально, в отличие от других альпийских / субальпийских типов растительности.

Этот высокогорный карликовый лесной тип сообщества обеспечивает среду обитания для дрозда Бикнелла, который населяет только леса со сложной структурой выше 2500 футов. Специалисты по хвойным лесам, такие как камышевка и еловый тетерев, часто встречаются в этом сообществе.Вернуться к началу.

Распространение : Высокогорные хребты западных и центральных гор штата Мэн (в основном в Новой Англии — провинции Адирондак), простирающиеся на запад и юг вдоль Аппалачей и, вероятно, до полуострова Гаспе. Пейзажный узор: большое пятно. Вернуться к началу.

Характерные растения : Эти растения часто встречаются в этом типе сообществ. Те, что отмечены звездочкой, часто указывают на это сообщество.

• Саженец / куст
• Бальзам пихтовый *
• Ель черная *
• Сердцевидная бумага береза ​​*
• Карликовый кустарник
• Черника альпийская *
• Лабрадор чай *
• Травы
• Водяника черная
• Лилия Bluebead
• Bunchberry
• Канада Мэйфлауэр
• Снежная ягода ползучая
• Клюква горная
• Жесткий клубный мох
• Бриоид
• Метла обыкновенная-мох
• Бахромчатый Птилидиум Печеночник
• Мох с красным стеблем

Вернуться к началу.

Ассоциированные редкие растения

Ассоциированные редкие животные

Примеры заповедников, которые вы можете посетить

Вернуться к началу.

Повышение температуры Stunt Tree Growth

Так же, как планета облагается налогом из-за рекордных температур, новое исследование показало, что культовые ели Дугласа на Западе испытывают водный и тепловой стресс.

Подобно людям, которые проявляют вялость во время аномальной жары, когда воды не хватает, Дугласские ели также тормозят рост — выбор, который может иметь разветвления для накоплений углерода в лесах и глобального углеродного цикла.

«Если деревья становятся менее продуктивными, если они не растут, они получают меньше CO ₂ из атмосферы», — сказала Кристина Рестайно, научный сотрудник Калифорнийского университета в Дэвисе. «Стресс дерева может привести к тому, что деревья погибнут, и когда мы теряем виды деревьев в ландшафте, всегда возникает вопрос, что будет расти на своем месте.”

Рестайно руководил исследованием, в ходе которого были изучены данные из более чем 2000 кернов деревьев из 122 мест на западе США. Исследование, опубликованное на этой неделе в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences , показало, что повышение температуры отрицательно сказывается на росте деревьев.

Это связано с тем, что повышение температуры удаляет воду как из почвы, так и из атмосферы, в результате чего ели Дугласа теряют воду быстрее, чем впитывают ее.

В результате подвергшиеся стрессу деревья закрывают устьица или крошечные поры, которые поглощают углекислый газ во время фотосинтеза и выделяют кислород в качестве побочного продукта.

Используя климатические модели для прогнозирования будущего, команда обнаружила, что количество времени, в течение которого повышение температуры, как ожидается, приведет к удалению влаги из воздуха, может увеличиться вдвое к 2080-м годам. Затем ожидается аналогичное снижение роста деревьев, говорится в исследовании.

Эффекты были наиболее заметны на юго-западе, который уже испытывает более высокие температуры. Пихты Дугласа на северо-западе Тихого океана оказались немного лучше.

«Это вид, вырубка которого ведется исторически и до сих пор ведется, поэтому это, безусловно, важно с точки зрения размышлений не только о том, как наши экосистемы реагируют на изменения климата, но также и на изменения в экономике управления лесным хозяйством. , — сказал Рестайно.

Вместо того, чтобы использовать обширный и хорошо изученный набор основных данных по деревьям, Международный банк данных по кольцам деревьев (ITRDB), как это было сделано со многими другими исследованиями, Рестайно и ее соавторы три лета сами собирали керны деревьев. Исследователи также использовали данные годичных колец, собранные соавтором Джереми Литтеллом, ведущим научным сотрудником Геологической службы США в Центре климатических наук на Аляске.

По словам Рестайно, собрав керны, они смогли получить снимок того, как ели Дугласа реагировали на климатические сигналы на всей территории U.S. колеблется между 1916 и 2006 годами. Кроме того, ядра ITRDB часто берутся с деревьев, расположенных в самых суровых условиях, поэтому их можно легко связать с климатом прошлых лет, но это означает, что они представляют собой вершину реакции вида на климат. изменения.

«Мы можем рассказать более обширную историю о целом ряде сред, в которых выращивают деревья», — сказала она.

Исследователь Дэвид Петерсон из Тихоокеанской северо-западной исследовательской станции Лесной службы также был соавтором.

Перепечатано с сайта ClimateWire с разрешения Environment & Energy Publishing, LLC.E&E ежедневно освещает важные новости энергетики и окружающей среды на сайте www.eenews.net. Щелкните здесь, чтобы увидеть оригинальную историю.

Чахлое дерево — ответы на кроссворды