Деревья кавказа фото и названия: Растения Кавказа — названия, описание и фото — Природа Мира — Primelens.ru-Зеркальные Фотоаппараты,Компактные Фотоаппараты,Видеокамеры,Объективы,Фотовспышки, и Аксессуары в Москве.

Содержание

Растения Кавказа — названия, описание и фото — Природа Мира

Содержание

Деревья-долгожители Кавказских гор
Падуб
Лекарственная лавровишня
Колхидская иглица
Самшит и хвойный ягодный тис
Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу
Первоцвет Юлии
Ремнелепестник прекрасный
Ардонский колокольчик
Закавказский ландыш
Двулистная любка
Шерстистоцветковый астрагал
Древовидный и крестолистный вереск
Вавиловия красивая
Колокольчики
Безлистный надбородник
Величавый чистоуст
Особенности колхидского самшита

Растительный мир Кавказа отличается удивительным разнообразием, что обусловлено особенностями рельефа этой территории. В нескольких климатических зонах расположено более 6000 видов и подвидов растений, которые мало где встречаются в такой близости друг от друга. Некоторые представители флоры – эндемики, то есть растут только на этой территории и больше нигде не встречаются. Также есть множество привезенных и акклиматизированных растений.

Деревья-долгожители Кавказских гор

На территории Кавказа растут настоящие реликты древности:

Падуб

Это невысокое дерево с колючками, чаще всего встречающееся на небольшой высоте, плодоносит крайне ядовитыми ягодами;

Лекарственная лавровишня

Невысокое дерево с причудливыми листочками и плодами, похожими на вишню;

Колхидская иглица

Еще один представитель флоры, внесенный в Красную книгу;

Самшит и хвойный ягодный тис

Это самые древние деревья, часто растущие вместе, образующие целые рощи.

В предгорье также встречаются буки, дубы, ольшаники. Растительный мир представлен и обилием кустарников, которые покоятся между огромными деревьями – рододендроны.

Встречаются здесь и более распространенные представители – пихты, ели, предпочитающие расти на скалах. Хвойные леса образуют настоящие заросли, а между ними встречаются и лиственные деревья.

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

В Красной книге присутствуют такие представители флоры Кавказа, как:

Первоцвет Юлии

Небольшие цветы, располагающиеся по берегам горных ручьев. Похожи на фиалку, но обладают неровными краями лепестков. Цвет чаще всего ярко-антрацитовый, фуксия.

Ремнелепестник прекрасный

Особый вид орхидеи, встречающийся на Кавказе. Очень редкое растение, которое сложно отыскать.

Ардонский колокольчик

Цветет на высокогорных лугах, часто встречается у вечных льдов. Мелкие цветочки имеют синий окрас.

Закавказский ландыш

Еще один представитель из редчайшей группы растений. Применяется в лекарственных целях, численность интенсивно сокращается. Многолетняя трава ползучего вида с небольшими низовыми листьями. На стебле формируется от 6 до 20 цветочков, смотрящих в одну сторону.

На территории Кавказа растет много лекарственных форм цветов, травы, кустарников. Они активно используются местным населением, а также собираются для производства небольшими хозяйствами, однако большая часть находится под защитой. Сбор этих растений запрещен.

Двулистная любка

Любку нередко называют полевым жасмином и ночной фиалкой, а также гвоздикой и чистотелом ядрушки. За всеми этими именами скрывается одно растение. Это многолетняя травянистое растение с продолговатыми клубнями. В высоту оно достигает 60 см. На стебле расположено всего 1-3 ланцетовидных листочка. Соцветия у любки белые, небольшие, на кончиках присутствует зеленая кайма.

Шерстистоцветковый астрагал

Растение относится к реликтам Кавказа, находится на грани полного исчезновения. Это стелящаяся трава, в высоту едва достигающая 35 см. Чаще всего высота не превышает 15 см, а длина 1 стебля составляет 4-20 см. Астрагал распластывается по земле, частично приподнимается. Отличается рыжеватым оттенком и наличием мохнатых листочков. Цветки желтые, небольшие в диаметре. Цветение начинается в конце июня.

Древовидный и крестолистный вереск

Вечнозеленый древовидный вереск растет на Черноморском побережье, а также на холмах и в лесах рядом с земляничными деревьями. Это достаточно крупный кустарник, способный достигать в высоту 6 м. Цвести начинает в феврале, образуя мелкие, душистые цветочки до 4 мм в длине в виде зонтиков. Вместе они образуют крупные метелки до 50 см. Древний вереск относился к экзотическим реликтам, предпочитающих теплую, влажную среду. Хорошо переносит жару, как и второй вид – крестолистный вереск, который чаще всего встречается в Прибалтике и представлен небольшим количеством особей на Кавказе.

Вавиловия красивая

Высокогорное растение, которое любит селиться на самых больших высотах. Приземистая трава альпийских лугов стелется по земле, а в период цветения радует розово-алыми цветочками. Нередко растительность можно встретить и на высоте 2000-2500 м.

Колокольчики

На Кавказе растет свыше 100 видов обыкновенных колокольчиков. Некоторые из них характерны только для этого места и внесены в Красную книгу. Колокольчики отличаются небольшими размерами и полной палитрой оттенков: белые, розовые, голубые, желтые. Встречаются в 800-2900 м над уровнем моря. Нередко выбирают такие места, как скалистые склоны.

Безлистный надбородник

Уникальное растение с красным стеблем и розовыми цветочками, из которых торчат крупные тычинки. Растет в высокогорье в приземистой траве. Это древняя реликтовая разновидность надбородников, которая встречается в Японии и Китае. Максимальная высота – 30 см. Растение устойчиво к морозам и в течение нескольких лет при неблагоприятных условиях может жить под снегом.

Величавый чистоуст

Это растение относится к семейству папоротников – одних из самых древних представителей флоры на Кавказе. Чистоуст – реликтовое растение, которое обнаруживается в высокогорье. Обладает длинными стеблями и листьями с парными листочками. Предпочитает влажные местности. В период цветения образует пирамидообразные коробочки с семенами.

Особенности колхидского самшита

Дерево достойно отдельного рассмотрения как один из древнейших «поселенцев» Кавказа. Считается, что самшит существовал еще в ледниковый период. Сейчас большая часть деревьев расположена в заповеднике, в 20 км от Сочи. Зеленый мох – естественный обитатель, предпочитающий расти на стволах самшита. За счет этого в рощах создается уникальная атмосфера полумрака.

Самшит – это вечнозеленое дерево, усыпанное мелкими вечнозелеными листочками, отличающимися большой плотностью. Одно растение способно прожить до 600 лет. Однако максимальная высота не превышает 20 м, а диаметр – 50 см. Самшит может цвести – соцветия образуют плотную крону, обладают белым цветом и нежным ароматом.

Растительность Кавказа – это сочетание редких, исчезающих и уникальных для этой местности представителей флоры. Часть из них нуждается в щепетильной охране. Свыше 80% территории Кавказских гор – это заповедники, в перспективе способные защитить древние и исчезающие виды от полного уничтожения.

Гугломаг

Спрашивай! Не стесняйся!

Задать вопрос

Не все нашли? Используйте поиск по сайту

Search for:

Растения Северного Кавказа — деревья кавказа

Растительный мир Кавказа невероятно разнообразен. На сравнительно небольшой территории насчитывается более шести тысяч видов растений. Такое богатство обусловлено объясняется так называемой поясностью: высокогорье и скалистые склоны, ущелья и обособленные каньоны, ковыльные степи и альпийские луга, равнинные субтропические оазисы и лесные массивы.

Уникальная растительность Кабардино-Балкарии

В горах Кабардино-Балкарии много эндемиков, специфических растений Северного Кавказа, не встречающихся в иных регионах. Это кавказская черника, прицветниковый мак, примула лескенская, подснежник Борткевича и другие.

Среди растений Кабардино-Балкарии особое место занимают высаживаемые в сельскохозяйственных целях виды. Плодородие местных почв позволяет получать внушительные урожаи бахчевых и зерновых, кормовых и плодово-фруктовых, виноградных и даже технических культур.

Леса в республике занимают менее двадцати процентов территории. В основном это лиственные массивы, хотя в Приэльбрусье и верховьях Чегемского ущелья встречаются и хвойные. В предгорных лесах произрастает много характерных дикоплодовых деревьев и кустарников Кавказа, таких, как терн и мушмула, дикая черешня и кизил, алыча и яблоня восточная.

Растения Чеченской республики и Ингушетии

Если вы хотите увидеть роскошные пейзажи Чечни и Ингушетии во всей красе, стоит отправиться в путешествие по кавказскому региону осенью. Пересекая республики с севера на юг, можно за короткий период побывать в разных временах года и полюбоваться восхитительной флорой края – изумительной красоты полянами с малиновой буквицей и белоснежными колокольчиками, оранжевым горным девясилом и нежно-розовыми ромашками. Обязательно нужно наведаться и в природный заповедник Эрзи, чтобы посетить уникальный массив сосны крючковатой, буково-грабовый лес в ущелье Ассы и облепиховую рощу в Таргимской котловине.

В Ингушетии и Чечне основано много природоохранных заказников, часть из них – внушительные лесные массивы, в которых можно обнаружить множество ценных пород деревьев. Еще в первой половине прошлого века заказником также была объявлена территория Грозненского и Гудермесского районов, где, в частности, произрастают редкие лекарственные травы. Это и полынь таврическая, используемая в качестве сырья для получения туаремизина, и марена красильная, препараты из нее применяют как нефролитическое средство.

Флора Северной Осетии

Ландшафты Северной Осетии – это степи; широколиственные, преимущественно буковые, леса; альпийские и субальпийские луга. Каждая из перечисленных зон имеет свой уникальный растительный мир. Специалисты утверждают, что на территории республики произрастает более двух тысяч видов растений, и не менее четверти из них –кавказские эндемики.

Энтузиасты, изучающие растения Северной Осетии, обнаружили здесь немало редких, а иногда и нетипичных для местного ландшафта видов. Среди них занесенные в Красную книгу орех медвежий, вавиловия оше и эрему́рус представительный. Также среди найденных в этих краях растений есть и представляющие доледниковую флору реликты.

Особое восхищение вызывают цветы Кавказа. Только на территории Северной Осетии их великое множество. Например, красоты горных лугов Кармадона в сезон образуют изысканную палитру: насыщенная синева генцианов оттеняется нежной небесной голубизной незабудок, фиолетовые примулы изящно сочетаются с сиреневыми скабиозами и розовыми анемонами, а желтые пятна лютиков сияют в ложбинах, как солнечные искры.

Растения Дагестана

Не столь разнообразна, как растительный мир Кавказа в целом, дагестанская флора. Север республики, Терско-Кумская низменность, – это полупустынные ландшафты, основным фоном которых становится крымская полынь, слегка разбавленная злаками и кустарниками. Хотя к юго-востоку, на Терско-Сулакской равнине, пейзаж значительно живописнее. Не так много в Дагестане и лесов: ученые посчитали, что даже с зарослями кустарников они едва ли составят хотя бы десять процентов от всей площади Дагестана. Приятное исключение – расположившиеся вдоль русла Терека тугайные леса, где встречаются такие деревья Кавказа, как граб, ольха, осина, дуб. Характерной растительностью Кавказа, широко представленной на территории внутригорного Дагестана, считаются и нагорные ксерофиты: эфедра и татарник, седой шалфей и душистый тимьян, шлемник восточный и астрагал колючий.

Ставропольский край

Флора Ставропольского – почти две с половиной тысяч видов. Основная их часть – цветковые растения. В злаковых степях востока Ставрополья произрастают пустынные виды растений Кавказа: ковыль и полынь, верблюжья колючка и солянка корявая. Среди ландшафтов края есть и субальпийские луга, и лесные массивы. Среди последних более сорока процентов – искусственные насаждения, рукотворные природные памятники.

И все же большая часть растений Ставропольского края – это сельскохозяйственные культуры, под выращивание которых распахана основная доля степей региона. Богатые урожаи зерновых, подсолнечника, винограда позволяют считать сельское хозяйство важнейшей отраслью Ставрополья.

Флора Кавказа — список, характеристика и фото © Геостарт

Рубрика: Природа

Деревья-долгожители Кавказских гор

На территории Кавказа растут настоящие реликты древности:

Падуб

Лекарственная лавровишня

Невысокое дерево с причудливыми листочками и плодами, похожими на вишню;

Колхидская иглица

Еще один представитель флоры, внесенный в Красную книгу;

Самшит и хвойный ягодный тис

Это самые древние деревья, часто растущие вместе, образующие целые рощи.

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

В Красной книге присутствуют такие представители флоры Кавказа, как:

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Особый вид орхидеи, встречающийся на Кавказе. Очень редкое растение, которое сложно отыскать.

Ардонский колокольчик

Цветет на высокогорных лугах , часто встречается у вечных льдов. Мелкие цветочки имеют синий окрас.

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

Растительность Кавказа – это сочетание редких, исчезающих и уникальных для этой местности представителей флоры. Часть из них нуждается в щепетильной охране. Свыше 80% территории Кавказских гор – это заповедники, в перспективе способные защитить древние и исчезающие виды от полного уничтожения.

автор

Мартынова Валерия

названия и особенности Желтые цветы в горах кавказа

Растительный мир Кавказа отличается удивительным разнообразием, что обусловлено особенностями рельефа этой территории.

В нескольких климатических зонах расположено более 6000 видов и подвидов растений, которые мало где встречаются в такой близости друг от друга. Некоторые представители флоры – эндемики, то есть растут только на этой территории и больше нигде не встречаются. Также есть множество привезенных и акклиматизированных растений.

Деревья-долгожители Кавказских гор

На территории Кавказа растут настоящие реликты древности:

Падуб

Лекарственная лавровишня

Невысокое дерево с причудливыми листочками и плодами, похожими на вишню;

Колхидская иглица

Еще один представитель флоры, внесенный в Красную книгу;

Самшит и хвойный ягодный тис

Это самые древние деревья, часто растущие вместе, образующие целые рощи.

В предгорье также встречаются буки, дубы, ольшаники. Растительный мир представлен и обилием кустарников, которые покоятся между огромными деревьями — рододендроны.

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

В Красной книге присутствуют такие представители флоры Кавказа, как:

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Особый вид орхидеи, встречающийся на Кавказе. Очень редкое растение, которое сложно отыскать.

Ардонский колокольчик

Цветет на высокогорных , часто встречается у вечных льдов. Мелкие цветочки имеют синий окрас.

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Предпочитает влажные местности. В период цветения образует пирамидообразные коробочки с семенами.

Особенности колхидского самшита

Растительность Кавказа – это сочетание редких, исчезающих и уникальных для этой местности представителей флоры. Часть из них нуждается в щепетильной охране.
Свыше 80% территории Кавказских гор – это заповедники, в перспективе способные защитить древние и исчезающие виды от полного уничтожения.

«Альпийские лужайки» , «альпийские ковры» , высокогорное разнотравье — все эти названия относятся к изумительным творениям природы. Все растения здесь очень низенькие, не больше мизинца в высоту. Но именно они могут считаться украшением свиты любой королевы снегов.

Самыми крохотными из этих карликов являются генцианы (Gentiana) , но благодаря яркости цветов они привлекают внимание более, чем крупные цветы.Голубые генцианы словно сконцентрировали в себе голубизну полуденного неба высокогорий,

а темно-синие — синеву неба ночного.

Немного выше генциан , но почти таких же ярких цветов —

колокольчики(Campanula) . Правда, кроме голубых и синих они бывают и нежно-желтыми, почти белыми, как легкие облака в предзакатный час.

Всю гамму розовых, сиреневых, фиолетовых цветов забрали примулы (Primula) . Их очень много видов, некоторые из них не превышают размерами генцианы . Есть среди примул и виды с желтыми цветами разных оттенков. И для всего этого многообразия цветов, список которых можно было увеличить во много раз, самым правильным представляется название «ковер» .

А вокруг этих лужаек монотонно зеленеют альпийские луга высокогорий , кобрезивные, осоковые или злаковые , все они одинаково низкие и неприметные. Там, где в высокогорьях теплее, и они сами ниже, как например в Закавказье, а снегов в целом больше, яркими и красивыми делаются все высокогорные луга. В местах снежных надувов, в которых могут формироваться и лавины, развиваются леса из небольших

березок, осин, рябин. Живописные ковры альпийских карликов являются самыми любимыми в «свите белой смерти», и она их тянет за собой вниз, в пояс субальпийских высокотравий и еще ниже, в пояс лесов . И если жарким летним днем, проходя по дну горной долины среди спокойно шумящих старых лесов, вы вдруг выйдете на полянку, пестреющуюгенцианами и примулами — ищите поблизости снежник, оставленный лавиной.

И запомните, что зимой в этом месте проходить опасно — возможен сход лавин.

Лавины, безусловно, страшный безжалостный враг и людей, и лесов, и инженерных сооружений. Однако, именно благодаря лавинной деятельности разрастаются великолепные высокотравья в местах схода лавин. Лавины не мешают травостою развиваться. Напротив, они в разгар лета поют водой из тающих ледников и луга, и деревья, успевающие разрастаться в промежуток времени между сходом лавин.

Альпийские луга приурочены преимущественно к пологим участкам, к плечам трогов, т.е. к местам на склонах, выположенных древними ледниками. Основу же лавинной свиты составляютвысокотравные луга, березовые криволесья , всевозможные стланики, приуроченные обычно к крутым склонам высокогорий. Они выделяются в особый субальпийский пояс . Этот пояс является подлинным украшением гор, который в Баксанской долине представлен

рододендроном кавказским (Rhododendron caucasicum Pall.) , эндемичным растением Кавказа , латинское название которого означает «дерево-роза» , кисти его белоснежных цветов, радующих туристов все лето, приобретают местами желтовато-кремовый оттенок,

в Западном Чегете имеют нежно-розовые лепестки, а в верховьях Чегема — оранжево-розовые. В нижней части склонов они зацветают в начале лета, а вблизи снежников — в конце. Поэтому приезжающие обязательно любуются этими цветами в течение нескольких месяцев. Перезимовывают рододендроны под укрытием снежной толщи. Если снежность зим уменьшается, верхние побегирододендронов , оказавшиеся не покрытые снегом, замерзают. Иногда вымерзают целые группы этихстлаников , что надежно указывает на то, что в этом месте снежность уменьшилась. Однако, в последние десятилетия, напротив, рододендроны в высокогорьях прекрасно разрастаются, продвигаясь выше и выше. Но при этом увеличения зимних осадков метеостанции не регистрируют. Что же здесь происходит? Усиление ветров, особенно необычно сильных, приводит к перераспределению снежных толщ в высокогорьях. В ложбинах снега становится больше, он может надежно укрыть появляющиеся здесь молодые рододендроны . Поскольку такая ситуация повторяется не один год, то кустарники разрастаются и занимают всю ложбину. Возможно, усиление зимних ветров и более мощное, чем столетие или два до этого перераспределение снегов в высокогорьях и привело к сходу целого ряда необычно мощных лавин, уничтоживших леса по долине в возрасте более двухсот лет.

Лавины обычно оканчивают свое движение на лавинных конусах, формировавшихся многие-многие тысячелетия, весь голоцен, т.е. весь период после последнего оледенения. И на этих-то конусах и развиваются великолепные луга. Высота травостоя здесь бывает от метра до двух. Всадник на коне может скрыться в таких травянистых зарослях. Ботаники когда-то спорили — первичны или вторичны эти луга. Могли бы они разрастись сами по себе, если бы не выпас скота. Скот на таких лугах, действительно, присутствует почти все лето. Но если бы не было скотины, эти луга существовали бы за счет деятельности лавин. Подрост деревьев из берез, осин, рябин всегда присутствует среди трав. Но вырастать, образовывать леса этим всходам не дают лавины.

Каждый горожанин, очутившись на субальпийском лугу , ощущает себя как в заброшенном цветнике, где умелый цветовод рассадив прекрасные растения, вдруг исчез, и цветы,

предоставленные сами себе, разрослись в непроходимые дебри, словно в сказке о спящей царевне. Высокие синие борцы (Aconitum nasutum Fisch.ex Reichenb., Aconitum pubiceps (Rupr.) Trautv.,

Aconitum cymbulatum (Schmalh) Lipsky) чередуются

с борцом восточным с нежно-желтыми соцветиями (Aconitum orientale Mill.) .

Их теснят гиганты-борщевики , разводимые тоже нередко в парках среди газонов низких трав. Латинское название борщевиков — Heracleum (Гераклиум) напоминает нам о Геракле , в честь которого эти растения и получили название.

Не желают уступить в высоте и колокольчики , высота которых превышает метр у колокольчика широколистного (Campanula latifolia L.).

А иногда все пространство лавинного конуса захватывает альпийская гречишка (Polygonum alpinum All.) , высокое растение с пышными душистыми белыми соцветиями. Когда она цветет, то издали кажется, что это белое облачко почему-то не спешит уйти со склона.

Выше гостиницы «Иткол» на склоне крупные лавины не образуются, но в местах, где зимой скапливается снег, летом прекрасно расцветают поляны ветреницы пучковатой (Anemone fasciculata L. ) .

Но самым примечательным растением этих мест в долине являются высокие лилии. Они представлены здесь видом лилия однобратственная (Lilium monadelphum Bieb.) . Крупные лимонно-желтые, словно восковые, цветы этой лилии собраны в пирамидальную кисть с 5-30 цветками, и ничем не уступают садовым формам. А аромат их хотя и приятен, но такой сильный, что в комнате букеты из этих лилий держать нельзя — начинает сильно болеть голова.

Приятен запах и у купавки (Trollius ranunculinus (Srnith) Stearn) , который ничуть не отличается от аромата ее родственницы, желтые цветы которой радуют глаз в лесах Европы . Но у кавказской купавки лепестки раскрыты и имеют более интенсивно желтый цвет.

Из растений с длинной родословной, которых называют ботаники «реликтами» теплой третичной флоры, на лавиноопасных склонах наряду с рододендроном , часто можно встретить дафну скученную

или волчеягодник скученный (Daphne glemerata Lam. ) с соцветиями бледно-желтых, почти белых цветов.

Реже встречается волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum L.). На него можно обратить внимание лишь весной, когда его душистые, интенсивно сиреневого цвета соцветия, появляющиеся на стеблях до распускания листьев, издалека видны среди еще незазеленевшего леса.

Огромно разнообразие на лавинных конусах растений из семейства бобовых (Lotus, Oxytropis, Medicago, Melilotus, Hedysarum и др.) . Их невозможно перечислить. Достаточно сказать, что однихгорошков (Vicia) здесь несколько видов с желтыми, сиреневыми, белыми цветами.

Почти повсеместно встречается ярко-желтый лядвенец (Lotus caucasicus Rupr.),

солнцецвет (Helianthemum ovatum (Viv.) Dun.) , обычный и на альпийских лугах.

Разнообразны и виды клеверов (Trifolium) с фиолетовыми, розовыми и желтыми головками соцветий.

Лавинами переносятся растения альпийского пояса вниз, в места остановки лавин, и поэтому здесь нередко можно встретить ярко-синие и голубые горечавки (Gentiana) , о которых уже писалось выше.

А копеечник кавказский (Hedysarum caucasicum Bieb.) с соцветиями сиреневых цветов и с плодами-стручками, словно поделенными на копейки, за что он и получил свое название, встречается в местах и где лавины только формируются, в альпике, и где они останавливаются.

Также приурочены к лавинным местообитаниям макротомия (Macrotomia echioides (L.) Boiss.) ,

которую нельзя спутать ни с одним растением, так как на ее ярко-желтых цветах чернеют аккуратные черно-лиловые точки-пятнышки, словно веснушки.

Есть необычные растения, которые живут 150 лет и только в конце жизни дают поразительно красивые цветы. Как могут удивить представители земной флоры?

Редкие цветы

Эдельвейс — цветок верности и любви. Одно его название звучит, как музыка. Самый трогательный и нежный, о котором сложено множество легенд. Итальянцы его называют серебряным цветком скал. Французы — альпийской звездой.

Цветок любит солнце, но растет высоко в горах у самой снежной кромки. Увидеть его дано не каждому. Легенда гласит, что найти этот таинственный цветок может только человек, в сердце которого чистая, как роса любовь. Мало быть ловким и сильным, чтобы взобраться на вершину горы. Надо любить искренне и беззаветно, быть преданным своим возлюбленным.

Желающих заполучить цветок было так много, что уже в 19 веке увидеть его было практически невозможно. Осталось пара десятков экземпляров, которые находились на грани вымирания.

В Швейцарии, где произрастал этот цветок был издан специальный закон, который запрещал сбор этого растения. Нарушителям грозил внушительный штраф. У горных границ существуют специальные посты, которые не допускают туристов к местам обитания этого цветка.

Китайский мышецвет — самый жуткий и отвратительный цветок, который только могла создать матушка-природа. Даже с близкого расстояния, когда его лепестки закрыты, он напоминает летучую мышь, которая пристроилась на ветке на ночлег. Для придания еще более жуткого вида, он имеет длинные, витиеватые щупальца длиной в 30-40 см, которые напоминают черных змей. Первое впечатление тех, кто его увидел — это ужас.

Его выращивают только цветоводы-экстремалы, так как не только внешний вид, но и прикосновение к нему у большинства людей вызывают чувство отвращения.

Миддлемист красный — самый редкий цветок в мире. На всем земном шаре насчитывается лишь 2 экземпляра. Британский садовник Джон Миддлемист, путешествуя в 1854 году по Китаю, был очарован алой розой, которую он совершенно случайно обнаружил. Он выкопал цветок и привез его в Британию, чтобы посадить теплице Соединенного Королевства. Он даже не мог предположить, что благодаря этому он спас последний экземпляр цветка в мире. В честь его и была названа эта алая роза.

Наш мир необычайно богат различными видами растений, невероятной красоты цветами и могучими вековыми деревьями, которые взяты под охрану во всем мире. Только от человека зависит, чтобы в Красной книге стало как можно меньше страниц.

Редкие виды деревьев

Сосна Мафусаил — самое древнее дерево в мире.

Его возраст превышает 4850 лет. И имя она получила в честь библейского персонажа, который был единственным долгожителем во всем мире.

Растет это величественное дерево в США, в горах Уайт-Маунтинс на высоте 3000 метров. Ее точное место нахождения знают только ботаники, которые ведут наблюдение за сосной. Такая секретность связана с тем, чтобы уберечь от вандализма этого сторожила. Ведь туристов, желающих с ним сфотографироваться или оторвать на память кусочек коры тысячи. Многие отправляются в горы, чтобы найти это таинственное дерево, но все их попытки заканчиваются провалом. Сосна Мафусаил — это не дерево, это символ вечности, которое выглядит, как мертвое, но в каждой ее ветке таится жизнь.

Дерево жизни — самое одинокое дерево в мире. Наверное, как и сама жизнь, напоминающая одиночество среди толпы людей. Оно единственное на песках бескрайней пустыни Бахрейна, в сотне километров от какой-либо растительности.

Ему 400 лет, но самое важное не в его возрасте или в том, что это редкий экземпляр деревьев. Ученые задаются вопросом, как можно прожить столько лет в пустыне, в земле которой абсолютно нет воды, при этом «излучая» жизненную энергию.

Если «перенестись» из далеких уголков мира в наши края, с зеленью лугов и шумом березовых рощ, то можно открыть удивительные и редкие растения, которые находятся на грани вымирания.

Интересные растения из Российской Красной книги

Бородатка японская — красивое и изящное растение с крупным розоватым цветком, которое в народе называют Духом лугов. Свое название оно получило из-за лепестков, которые загибаясь внизу цветка, напоминают бородку гнома.

Бородатка — это орхидея в миниатюре. Такая же нежная, изящная и красивая. Цветок может расти в одиночестве, скромно «выглядывая» из стрелок зелени луговых трав. Но чаще всего растение образует россыпи цветов, где на 1 квадратном метре их может быть до 60. Растение занесено в Красную книгу, и охраняется законом.

Рододендрон Фори — растение с крупными цветками розового цвета. На одной кисти может расти до 15 нежных, со слегка завернутыми лепестками цветков. Его называют цветком богов. Его красоту сравнивают с греческими богинями — изящными, стройными, нежными. Любоваться его красотой можно бесконечно, но увидеть его может только счастливчик.

Легенда гласит, что этот цветок был подарен человеку Богами, который хотел покорить сердце своей возлюбленной. Цветок был также прекрасен, как и девушка, для которой он был предназначен. Когда суженый увез ее в дальние края, на полях расцвели рододендроны, чтобы люди помнили не только ее красоту, но и верили, что на свете существует неземная любовь.

Об этом растении можно сказать, что увидев его — это познать бытие жизни. Понять, что жизнь и смерть далеки друг от друга, но в тоже время также неразлучны, как две сестры.

Самое редкое растение в мире

Пуйя раймонди — растение, которое живет 150 лет, чтобы набраться жизненной силы и умереть. Умереть навсегда, подарив миру неземную красоту своих цветов.

Вырастая из круглого и огромного шара, растение достигает высоты до 10 метров. Из тонкого стебля развивается мощный ствол, напоминающий дерево. Но огромная «шишка», колючая на вид, напоминает огромный цветок, который в течение 100 лет медленно растет в высоту. Прожив 150 лет и набравшись жизненной энергии, оно дарит миру россыпь из тысячи цветков и умирает. Умирает навсегда.

Это растение поистине красиво, но есть и другие удивительные представители флоры. .
Подпишитесь на наш канал в Яндекс.Дзен

Предлагаю вашему вниманию удивительные фотографии Кавказских гор и его окрестностей взглядом очевидца и человека, который покорил эти вершины. Причем у него особая страсть к восхождениям и преодолениям себя. За нелегкими достижениями, Михаил Голубев смог рассказать о красоте горных вершин и опасных ледниках, о цветущих подножиях и непередаваемых радугах, о туманах и облаках, о горных озерах и реках, бурлящих водопадах и ручьях. О животном мире и необыкновенно трогательных цветах, которые растут на высоте и долинах. Все фотографии разного периода и годов. Причем автор сделал прекрасные панорамные съемки и смог передать свое отношение и любовь к горам. Фотографии и описание к ним, самого автора.

Эльбрус и рододендроны.

Летний день в Приэльбрусье.

В горах Кавказа, первая половина июля, высота около 3300 м. В это время на этой высоте лето еще неустойчиво и могут пройти снегопады. На фото — цветок, вытаявший на теплом солнце.

Колокольчики в районе ледника Когутай в Приэльбрусье.
Август 2004.

Домбай

Вдали вершины Безенги. Ц.Кавказ.

В горах Осетии

Вдали вершина Большой Когутай, вид с севера. Приэльбрусье, лето 2006.

В сердце Кавказских гор.

Горная речка

Ручей в левом кармане морены ледника Терскол. Приэльбрусье, июль 2005.

Горный поход 2 к.с. по Гвандре-Узунколу (КЧР, Кавказ) в июле-августе 2007 г.

Обширный луг в верховьях реки Бурная. Налево — перевал Дорбун, направо — перевалы Браконьеров и Воронцова-Вельяминова, на который мы и идем.

Горный поход 3 к.с. по Зап. Кавказу в июле 2012 г.

Озеро Рынджи

Вдали ледник Зарамаг, Северная Осетия, август 2011.

Путешествие по горам Сванетии (Грузия) летом 2012 г. Спускаясь по долине Гуличала, постоянно оглядывались, чтобы полюбоваться грозной величественно двурогой красавицей-вершиной Ушба (4710 м).

Желтые фиалки. Горы Кавказа, высота около 3300 м.

Горный поход 3 к.с. по Зап. Кавказу в июле 2012 г. Вдали — вершина Сулахат с запада.

Цветочное Приэльбрусье

Приэльбрусье, лето 2006.
Вид из-под вершины Когутай на Эльбрус.

Горный поход 3 к.с. по Зап. Кавказу (КЧР) в районе Аксаут-Домбай в июле 2012 г.

В верховьях Кубани.

Вершина Джан-Туган (ок. 4000 м) в верховьях долины Адылсу в Приэльбрусье. Июль 2005.

Река Уллу-Муруджу. Поход 2 к.с. по Теберде-Гвандре-Узунколу (КЧР, Кавказ) в июле 2007 г.

В долине Мурсалы в КЧР, май 2012.

Вершины Джангитау и Катынтау (обе выше 5000 м) в великой Безенгийской стене. Внизу крупнейший ледник Кавказа — Безенгийский. Перепад высоты от ледника до вершин — более 2 км: четыре Останкинских башни. Если вы стояли у основания Останкинской башни и смотрели на ее верхушку, увеличьте ощущения вчетверо и добавьте громадных ледников для более мурашечных ощущений!
Снято с вершины 50-летия КБАСРР (4000 м) с приближением.
Центральный Кавказ, август 2005.

Река Нахар

В долине реки Курмычи в Приэльбрусье. Июль 2005.

Цветочки у ручья в долине Мурсалы, май 2012.

Там, где почти нет земли, чтобы растениям проживать комфортно, множество очаровательных цветов. Дикорастущие подарки гор уникальные и чарующие — горные цветы! Они цветут даже в экстремальном климате, высоко в горах.

Особенности этих растений

Им ничто не мешает, они цветут, несмотря на наличие экстремальных условий:

низкие температуры, часто бывающие здесь;
сильные ветры, дующие на голые скалы;
много сезонных осадков;
толстые покровы снега;
нехватка почвенного покрова.

Растениями издавна восхищались люди: дикорастущими горными, лесными, полевыми. Снега укрывают горы плотно. Это защита от суровых зим. Так происходит, пока солнечные лучи не помогут снегам растаять.

Название горных цветов известно не всем. Например, очиток с мясистыми листьями. Это цветок стойкий к суровой зиме и летнему отсутствию воды. Некоторые из горных цветов не ждут весны, начинают пробуждаться вместе с тающими снегами. Так растет сольданелла крохотная. Ее колосовидное соцветие растет в одиночестве. Растение небольшое, имеет цветочки фиолетово-розовые. Она растет в контрасте со строгими окрестностями. Почти в это же время появляются насекомые, которые опыляют горные цветы. Потихоньку уходит снег, листья у растения постепенно выходят. В это время цветок завязывает семена, образовывает листья, но уже для следующего года.

Самые распространенные горные цветы

Камнеломка — разрушительница скал. Она может расти прямо из монолитной скалы. Образовывает розетки или подушки, стоящие из переплетенных листьев. Из них растут цветки, расположенные на колосовидных соцветиях. Они очень длинные, даже свисают. Корни камнеломок растут в виде ветвей. Их небольшой вес служит якорем, они проникают вглубь расщелин гор в поисках воды. Они так приспособились жить на голых скалах, что в прочих местах просто не растут.

Камнеломковые ограждены от животных скалами. Травоядные просто не могут до них добраться. Растения популярные, могут расти даже в домашних условиях. Правда, они в помещении не такие насыщенные и развесистые, с тонкими побегами. Садоводы их тоже вниманием не обошли, используют для разных композиций при устройстве Растения свободно поддаются культивированию, не требуют большого ухода.

Цветы горных выступов

В этих местах растут разные травы, папоротники. На узких выступах скал можно встретить однолетние мхи и устойчивые к морозам. Для них не требуется много почвы и питательных веществ. Растут и размножаются они, защищенные от животного мира гор. По истечении времени одни растения с цветками сменяются другими.

Но приходит весна, скалистые выступы начинают покрываться множеством По мере их роста образуется органическое вещество — гумус. Он очень плотный, под влиянием дождей может уплотниться, затем обрушиться к подножию скалы. Здесь цветы выживают, растут. Подножие скал покрывается однолетними горными цветами, морозоустойчивыми и разноцветными.

Житель гор эдельвейс

Редкий горный цветок с названием эдельвейс — знак верности, любви. Он очень необычный. Итальянцы говорят, что это серебряный цветок. Для жителей Франции это звезда Альп. Как и все горные цветы, он любит солнечные лучи. Растет на снегу, у самой кромки высоких гор.

Не каждый человек может его увидеть, тем более сорвать. Это редкое растение, найти его может только тот, кто имеет в своем сердце любовь. Насколько надо быть умелым, чтобы дотянуться до него, и сильным. Но тот, кто незабвенно любит, своего добьется. Но и его должны обожать. Только горы поддаются не всякому человеку, тем более их вершина.

Еще с древних времен многие хотели бы заполучить эдельвейс. Причем их было множество, но растение сохраняло недосягаемость. Это повлияло на полное его исчезновение. Уже в 19 веке отметили, что цветок встречается все реже и реже. Считали, что осталось только несколько десятков экземпляров. Эдельвейс приходил к полному вымиранию. Теперь этот цветок растет, но встретить его можно лишь изредка. Срывать его категорически запрещено. Для сохранения редких растений, которые никогда на земле могут не появиться, если исчезнет их последний вид, люди предусмотрели меры, например, штрафы.

Цветы Канарских островов

Есть гора Тейд, которая усыпана множеством цветов. Среди них много таких, которые не встречаются ни в каких других местах мира. Это местные горные цветы.

Например, синяк Echium wildprettii. Он довольно крупный, при росте вверх выбрасывает длинные соцветия в виде колосков. Они имеют крошечные лепестки, которые привлекают насекомых для опыления.

Китайский мышецвет

Есть неприятный цветок, хотя он создан природой. Мы уже привыкли, что природа создает почти всегда красивые, необыкновенные вещи. Если смотреть на него вблизи, то он похож на летучую мышь, но только при закрытых лепестках. Его витиеватые щупальца доходят почти до 40 см, видом напоминают людям змей с черным цветом. При виде его у человека возникает ужас, отвращение. Из-за этого его редко выращивают даже храбрые цветоводы. Внешний вид растения никого не радует.

Такие разные горные цветы. Названия, особенности их можно увидеть на многочисленных фото. Растения эти красочные и чарующие.

vasily_sergeev — LiveJournal Дикие цветы кавказа названия и фотографии

Деревья-долгожители Кавказских гор

На территории Кавказа растут настоящие реликты древности:

Падуб

Лекарственная лавровишня

Невысокое дерево с причудливыми листочками и плодами, похожими на вишню;

Колхидская иглица

Еще один представитель флоры, внесенный в Красную книгу;

Самшит и хвойный ягодный тис

Это самые древние деревья, часто растущие вместе, образующие целые рощи.

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

В Красной книге присутствуют такие представители флоры Кавказа, как:

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Особый вид орхидеи, встречающийся на Кавказе. Очень редкое растение, которое сложно отыскать.

Ардонский колокольчик

Цветет на высокогорных , часто встречается у вечных льдов. Мелкие цветочки имеют синий окрас.

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

Растительность Кавказа – это сочетание редких, исчезающих и уникальных для этой местности представителей флоры. Часть из них нуждается в щепетильной охране. Свыше 80% территории Кавказских гор – это заповедники, в перспективе способные защитить древние и исчезающие виды от полного уничтожения.

Редкие цветы

Редкие виды деревьев

Сосна Мафусаил — самое древнее дерево в мире. Его возраст превышает 4850 лет. И имя она получила в честь библейского персонажа, который был единственным долгожителем во всем мире.

Интересные растения из Российской Красной книги

Самое редкое растение в мире

Особенности этих растений

Им ничто не мешает, они цветут, несмотря на наличие экстремальных условий:

низкие температуры, часто бывающие здесь;
сильные ветры, дующие на голые скалы;
много сезонных осадков;
толстые покровы снега;
нехватка почвенного покрова.

Самые распространенные горные цветы

Цветы горных выступов

Житель гор эдельвейс

Цветы Канарских островов

Китайский мышецвет

Стоит отметить, что не только рододендрон, но и многие другие растения обладают целебной силой и, вследствие ограниченного ареала, заносятся в Красную книгу. Более того, здесь можно найти и ядовитые растения, которые также нужно знать.

Ядовитые растения кавказских гор

Особенностью многих ядовитых растений Черноморского побережья Кавказа и других его местностей является то, что в малых дозах и при известной осторожности они оказываются лечебными средствами. Стоит перечислить наиболее распространенные их них.

Морозник кавказский.

Использовать его можно только под наблюдением специалистов. Свойства морозника способны удивить любого. Он способствует очищению организма от токсинов, удаляет соли тяжелых металлов и даже радиоактивные элементы. Врачи назначают морозник при ожирении, поскольку он способствует снижению веса. Среди растений морозник поистине уникален.

Белладонна.

То, что она из рода пасленовых, уже о многом говорит. Растет она в предгорьях , оно культивируется, поскольку незаменимо как спазмолитик. Применяются препараты из белладонны и в клиниках глаза, так как с их помощью можно расширить зрачок. Однако, несмотря на все свои полезные свойства и вхождение в состав многих препаратов (как наружных, так и внутренних), белладонна является растением ядовитым, а средства, созданные на ее основе, без рецепта не отпускаются.

Белена черная.

Оно вошло даже в известную поговорку («белены объелся», – говорят о сумасшедших). Из нее изготавливают медицинское масло, которое оказывает существенную помощь в лечении невралгии и ревматизма. Как и другие подобные травы, белену нужно сушить и хранить отдельно от других лекарственных растений.

Ясенец кавказский.

Еще одно ядовитое, но от этого не менее удивительный представитель растительного мира Кавказа. Чего стоит одно его народное название – неопалимая купина. Так ясенец прозвали за то, что в нем настолько много эфирных масел, что он способен вспыхнуть в жаркий день. Собирают эту траву в перчатках, иначе рукам обеспечен ожог. Однако ясенец способен лечить почки, помогать при эпилепсии и цистите, даже изгонять глистов.

Все эти и многие другие приносят пользу людям, но при условии, что использовать их будут весьма в умеренных дозах. Чтобы не ошибиться, стоит иметь под рукой их фото и описание – особенно ядовитых. И все же лекарственных трав здесь гораздо больше, а к ним можно добавить кустарники, полукустарники, цветы, деревья…

Кавказ чудесное место на Земле – он дарит здоровье одним своим существованием.

Ягоды кавказа фото и названия

Деревья-долгожители Кавказских гор

На территории Кавказа растут настоящие реликты древности:

Падуб

Лекарственная лавровишня

Невысокое дерево с причудливыми листочками и плодами, похожими на вишню;

Колхидская иглица

Еще один представитель флоры, внесенный в Красную книгу;

Самшит и хвойный ягодный тис

Это самые древние деревья, часто растущие вместе, образующие целые рощи.

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

В Красной книге присутствуют такие представители флоры Кавказа, как:

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Особый вид орхидеи, встречающийся на Кавказе. Очень редкое растение, которое сложно отыскать.

Ардонский колокольчик

Цветет на высокогорных лугах, часто встречается у вечных льдов. Мелкие цветочки имеют синий окрас.

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

Растительность Кавказа – это сочетание редких, исчезающих и уникальных для этой местности представителей флоры. Часть из них нуждается в щепетильной охране. Свыше 80% территории Кавказских гор – это заповедники, в перспективе способные защитить древние и исчезающие виды от полного уничтожения.

Съедобные Дикорастущие Ягоды

Какие бывают съедобные дикорастущие ягоды, которые растут в лесу и на полях? В данной статье мы рассмотрим наиболее известные ягоды.

Ягоды растут в основном в теплом климате и составляют семейство диких растений. Некоторые ягоды можно есть сырыми, а некоторые из них должны быть приготовлены или обработаны, прежде чем они могут быть съедены. Преимущество ягод заключается в том, что они богаты витаминами и минералами.

Если вам известны съедобные лесные ягоды, не упомянутые в статье, просьба, написать их в комментариях!

Виды съедобных дикорастущих ягод

Существует много видов диких ягод, хотя, не все из них являются съедобными. Более обширный список видов ягод в данной статье.

Алыча:

Аро́ния черноплодная, или Черноплодная рябина: Это сильноветвящийся кустарник высотой до 3 метров. Не является близким родственником рябины. Родиной является Восточная часть Северной Америки, откуда она распространилась и в Россию. Съедобную аронию впервые начал выращивать И.В. Мичурин, он вывел ее из многочисленных опытов. Ягоды культурной рябины немного больше, чем ягоды дикорастущей аронии.

Барбарис: Вечнозеленый кустарник высотой 1-5 метров. В роде имеется 450-500 видов барбариса. Распространен везде, кроме Австралии, в умеренном и субтропическом поясе. В Европе, на протяжении многих веков, ягоды использовались в кулинарных целях, как заменитель кожуры цитрусовых. Ведь ягоды барбариса богаты витамином С. Сегодня в Европе они очень редко используются. Страна, в которой они используются наиболее часто, является Иран. В Иране ягоды являются, как приправа для мяса птицы. Также из ягод можно изготавливать напитки, варенья, конфеты и пастилы.

Боярышник: Боярышник представляет собой кустарник высотой 1-4 метров. Растение насчитывает около 1250 видов, распространенных в основном в Северном полушарии, главным образом в Северной Америке. Разводится как декоративное растение. Из боярышника можно приготовить различные напитки, джемы и т.д.

Брусника: Растет в хвойных и лиственных лесах. Она внешне похожа на толокнянку. Ее культивируют с успехом в различных странах. Так, например, с одной сотки получают около 50-6- килограммов ягод. Из брусники готовят начинки для конфет, морс, варенья. В медицине используют листья брусники.

Бузина черная: Кустарник или маленькое деревцо, которое достигает в высоту 3-10 метров. Растет в хвойных и лиственных лесах. Начинает цвести в мае-июне, а ягоды созревают только к августу-сентябрю. Природным ареалом считаются Азорские острова, Северная Африка, Западный и Северный Иран, Турция, большая часть Европы, Закавказье, в России растёт на юге Европейской части. Бузина черная является целебным растением, в отличие от бузины красной, которая довольно ядовита. Из ягод бузины чёрной можно варить варенье, повидло, кисели. В Англии из него делают традиционный напиток. В Швейцарии из него изготавливают сок. Также из него делают безвредный краситель и выращивают, как декоративное растение в садах и парках.

Вишня дикая: Домашняя вишня являются производным от дикой вишни. Вкус этих вишен может быть кислым, а также сладким и сочным. Они обычно встречаются по всей Европе. У дикой вишни плоды созревают в июне. Их очень любят птицы, следовательно, вы можете увидеть птиц, слетающихся к дикой вишне. Это может быть также использован как знак съедобности ягод. После того как вы определили эти ягоды, вы также будете приходить за ними из года в год. Вы также можете сделать из этих диких вишен вишневую наливку.

Водяника: Водяника является стелющимся кустарничком длиной более 1 метра. Существует только 1 полиморфный вид. Водяника распространена по всему Северному полушарию, также присутствует в Южной Америке. Ягоды водяники на вкус не очень приятные, кислые, но хорошо утоляют жажду. Едят в свежем виде. Готовят из ягод повидло, мармелад, напитки, варенья и используют как приправу.

Голубика: Голубика – это кустарник, высотой до 1 метра. Он встречается во всех регионах Северного полушария с умеренным и холодным климатом, в тундре, лесной зоне, нередко на болотах, торфяниках. В Евразии распространён от Исландии и Великобритании до российского Дальнего Востока и Японии (на юге ареал вида доходит до Испании, Италии, стран бывшей Югославии, Турции, Монголии). В Северной Америке — от Аляски до Ньюфаундленда и Калифорнии. Голубику очень легко спутать с черникой. У голубики стебель древеснеет почти до верхушки, в отличие от черники, и у них имеется еще ряд отличий. Из голубики делают сок, варенья, вина.

Ежевика: Они могут быть найдены с июля по сентябрь, иногда до заморозков. Они лианы и могут подняться на более сильные растения. Их листья являются уникальными. Считается, что это очень агрессивные лианы, и, как правило, образуют заросли.

При созревании плоды имеют черный цвет. Неспелые ягоды вкуснее, чем созревшие плоды. Эти ягоды используют в приготовлении различных блюд, пирогов и пробок для вина.

Ежевика сизая: Это наиболее нежный из всех видов ягод. Следовательно, они должны быть съедены, как только их срывают. Они внешне похожи на ягоды ежевики, с той лишь разницей, что они выглядят более рыхлыми. Эти ягоды можно использовать для приготовления коктейлей.

Жимолость: Жимолость представляет собой кустарник высотой до 1 метра. Большинство видов жимолости распространено в умеренном поясе Северного полушария. Ягоды жимолости едят в свежем виде, но также можно приготовить из них пироги, компоты, соки, джемы, вина, варенья и сиропы. Про сок жимолости можете прочитать здесь.

Земляника: Они растут на склонах холмов и на открытых землях. Они созревают тогда, когда получают максимум солнечного света. Разница между дикими и домашними ягодами только во вкусе. Земляника имеет насыщенный вкус и также слаще, чем его домашний аналог.

Ирга: Ирга (коринка) это листопадный кустарник или небольшое деревцо высотой до 3 метров. Известно около 25 видов ирги. Распространена в умеренном поясе Северного полушария: Центральная и Южная Европа , Северная Африка , Кавказ, Северная Америка, Крым, Япония. Иргу используют в сушеном или свежем виде в пастиле, винах, компотах, соках и вареньях. Содержит витамин Р.

Калина: Калина представляет собой кустарник или небольшое деревцо высотой до 2-3 или 5 метров. Калина распространена в Европе, Америке, Азии и Северной Африке. Всего известно около 200 видов. Кору и плоды калины используют в медицине. Из калины делают кисели, варенья, соки, компоты, морсы, конфеты, желе, пекут пироги и варят каши.

Кизил: Кизил это небольшое дерево или кустарник высотой до 10 метров. Кизил растет в Малой Азии, Калифорнии, Японии, Средней и Южной Европе, Центральном Китае и на Кавказе. Кизил применяют в медицине. Из косточек плодов делают техническое масло. Плоды кизила едят в свежем виде. Из плодов делают кисель, компот, мармелад, варенье, джемы и различные напитки.

Клюква: Клюква представляет собой вечнозеленой стелющийся кустарник, длиной до 80 сантиметров. Распространен в районах тундры, лесотундры и лесной зоне Северной Америки, Азии и Европы. Всего насчитывается 4 вида. Ягоды клюквы употребляют в свежем виде. В США и Канаде уже с 1820 года разводят клюкву в промышленном масштабе. Существуют свыше 100 видов напитков из клюквы. Клюква славится своим лечебным эффектом, но не рекомендуется ее употреблять, например, больным язвой желудка. Из ягод готовят желе, соки, варенья, морсы, сиропы, кисели, вина, начинки для конфет, вина и пищевые красители.

Княженика: Княженика является травянистым растением высотой до 35 сантиметров. Плоды похожи на плоды малины или ежевики. Цветет в июне, а плоды поспевают в июле-августе. Плоды имеют кисло-сладкий вкус, похожий на ананас. Блюда и приправы, сделанные из княженики, имеют сильные вкусовые качества. Растет в северной части Северной Америки и Евразии. Княженики можно употреблять в свежем виде. Княженика используется в медицине. Из княженики изготавливают сироп, сок, варенье, желе, наливки, мороженое, мармелад и чай.

Костяника: Травянистое растение распространенное в хвойных и лиственных лесах. Ареалом распространения является центральная часть европейской части России, Сибирь и Кавказ. Цветет в мае-июне, а плоды созревают в июле-августе. Куст достигает в высоту не больше 30 сантиметров. Костянику желательно употреблять в свежем виде. Из костяники делают уксус, вино, квас, морс, кисель, компот, варенье, желе, сок, сироп и засушивают. Костяника является полезной ягодой, она богата витаминами С и Р.

Крыжовник: Они родом из Западной Европы или северной Африки. Растет на каменистых склонах, также выращивается в садах. Нередко дичает и начинает расти в лесу. Эти ягоды имеют зеленый, красный или желтый цвет. Они используются в джемах, пудингах, киселей, вареньях, винах и мармеладах.

Малина: Они растут в дикой природе, а также в садах. Они имеют насыщенный вкус и обычно спрятаны под листьями растений. Они, как правило, цветут на солнце. Если вы можете собирать этот дикорастущий плод, он сможет заменить в ваших рецептах другие ягоды, и ваше блюдо будет гораздо лучше и вкуснее. Малины используются также как альтернатива морошки и ежевики.

Можжевельник: Вечнозеленое хвойное дерево высотой до 18 метров. Ствол может достигать ширину до 30 сантиметров. Распространен от Арктики и по всему умеренному поясу, до гор тропической зоны. Насчитывается около 70 видов. Цветет в апреле-мае, а созревают лишь к осени следующего года. Плоды можжевельника активно используют в медицине. Талантливый кулинар способен приготовить из можжевельника вкусные блюда.

Морошка: Съедобные ягоды, плодоносит с мая по июль. Эти ягоды, как правило, растут в полузатененных местах. Оттенок этих ягод варьируется от оранжевого до оранжево-розового. Эти ягоды, родом из Америки, сигнализируют о начала лета и дают возможность уйти от зимней еды.

Облепиха: Облепиха это кустарник или небольшое деревцо, высотой до 6 или 10 метров. В Киргизии и Азербайджане имеются облепиховые рощи, высотой до 15 метров. Распространен в Европе и умеренной зоне Азии. Из ягод облепихи делают компоты, кисели, соки, повидло, вины, мармелад, а из листьев облепихи готовят чай и кладут листья в супы и блюда для улучшения вкусовых качеств. Из плодов делают облепиховое масло.

Рябина: Рябина представляет собой дерево высотой 4-15 метров, иногда до 20 метров. Всего насчитывается 84 вида и большое количество гибридных форм. Рябина распространена в Америке, Европе и Азии, в основном в Северном полушарии умеренного пояса. Не стоит путать рябину с черной рябиной, так как это разные растения. Из рябины делают квас, наливки, желе, вино, уксус и чайные сборы.

Смородина черная: Это ягода, которую можно есть в сыром виде, сразу как она созреет. Из них обычно делают джемы, желе, пудинги, мороженое. Очень часто, люди замораживают их для дальнейшего использования.

Терн:

Черника: Они получили свое название из-за своего цвета. Эти ягоды окрашены в синий, фиолетовый или черный цвет. Они встречаются в дикой природе, а также культивируются. Цветки имеют форму колокольчика. Черничные кусты, как правило, плодоносят в мае. Дикие ягоды черники родом из Северной Америки. Но самые большие запасы черники находятся в России. Они, как правило, потребляются в виде варенья.

Черемуха: Черемуха – это невысокие деревья. В природе растет в Северной Африке, Закавказье, Европе и в Центрально и Восточной Азии. На сегодняшний день черемуха растет в зоне умеренном климате. Едят ягоды в свежем виде. Из черемухи готовят наливки, настойки, начинки для пирогов, кисель.

Шелковица: Разница между шелковицей и другими ягодами заключается в том, что они могут выжить в холодном климате, а другие могут расти и цвести только в теплых краях. Ягоды шелковицы бывают разных цветов, например, они могут черными, белыми и красными.

Шиповник: Шиповник (Дикая роза) это кустарник высотой до 2 метров. Рекорд принадлежит кустарнику, растущему в Германии на территории Хильдесхаймского собора, достигающего высоты 13 метров. Всего известно около 400 видов. Дикорастущие шиповники морозоустойчивы, засухоустойчивы и нетребовательны к почве. Шиповник распространён в умеренной и субтропической зонах Северного полушария: Северная Африка, Северная Америка, Европа и Азия. Также завезли в Австралию и Новую Зеландию. Плоды шиповника используется как лекарственное и пищевое сырье. Из шиповника делают соки, настойки, приправы, супы, варенья и т.д. Всего известно более 100 блюд.

Если вы собираетесь на прогулку в лес, поле, то возьмите с собой на всякий случай пакет или сумку. Вдруг по дороге вам встретятся ягоды! Вы сможете сами наесться съедобными ягодами, или принести их домой и обрадовать свою семью!

Прогулка в лесу всегда поражает живописной природой и разнообразием. В растительном мире можно найти самые интересные деревья, ягоды и цветы. Но порой дикие плоды не такие безобидные, какими могут показаться на первый взгляд. Существует перечень ядовитых ягод, которые способны не только нанести вред человеку, но и привести к летальному исходу. Именно поэтому важно ознакомиться со списком опасных плодов, которые можно встретить в лесу, потому что порой самые привлекательные и соблазнительные ягоды оказываются наиболее опасными. Зачастую сочные плоды красного и черного цветов представляют реальную угрозу жизни человека.

p, blockquote 1,0,0,0,0 —>

Ландыш майский

p, blockquote 2,0,0,0,0 —>

Ландыш является любимцем многих людей. Это прекрасное растение, которое в период цветения (май-июнь) издает потрясающий аромат, мимо которого пройти невозможно. Но уже к сентябрю месяцу на месте очаровательных цветов появляются красные ягоды, иногда отливающие оранжевым цветом. На вид плоды похожи на горошину, все они являются ядовитыми и категорически запрещаются к употреблению человека.

p, blockquote 3,0,0,0,0 —>

Признаками отравления ядовитыми плодами является наличие шума в ушах, головной боли, редкого пульса и судорог.

p, blockquote 4,0,0,0,0 —>

Белладонна

p, blockquote 5,0,0,0,0 —>

Данное растение в других источниках можно встретить под названиями бешеная ягода или сонная одурь. Во время цветения белладонна имеет одиночные в виде колокольчиков поникшие цветы. Плод же представляет собой черно-синюю ягоду с кисловатым привкусом, которая является ядовитой.

p, blockquote 6,0,0,0,0 —>

Признаками отравления является наличие сухости и жжения во рту, нарушение речи и процесса глотания, учащенное сердцебиение. Возможна потеря ориентации и появление галлюцинаций.

p, blockquote 7,0,0,0,0 —>

Девичий (пятилисточковый) виноград

p, blockquote 8,0,0,0,0 —>

Плоды растения очень напоминают обычный виноград, который люди употребляют в повседневной жизни. Ядовитые ягоды вырастают темно-синего цвета и имеют характерный кисловатый вкус. Встречаются также плоды ярко-черного цвета. На самом деле, чтобы отравиться виноградом, необходимо съесть большое количество ягод, например, целую горсть. От малого количества диких плодов серьезных последствий произойти не должно. Но всё же лучше не рисковать собственным здоровьем.

p, blockquote 9,0,0,0,0 —>

Паслен сладко-горький

p, blockquote 10,0,0,0,0 —>

Несмотря на довольно красивое цветение, данный представитель дикой природы является обладателем диких плодов красного цвета. По вкусу они сладко-горькие и мало кому придутся по душе. Созревают ягоды к октябрю месяцу. Встретить «дары» природы чаще всего можно в России, Сибири и на Дальнем Востоке. Ядовитыми у паслена являются не только ягоды, но и сами листья.

p, blockquote 11,0,0,0,0 —>

Признаками отравления считается наличие тошноты, рвоты, болей в животе, сердечно-сосудистой недостаточности.

p, blockquote 12,0,0,0,0 —>

Паслен черный

p, blockquote 13,0,1,0,0 —>

Сегодня плоды паслена черного используются медицине в минимальных количествах и установленных дозировках. Наткнувшись на растение в лесу, ни в коем случае не нужно пробовать ягоды на вкус: представитель растительного мира полностью ядовит. Плоды вырастают в виде круглых, привлекательных, черных ягод.

p, blockquote 14,0,0,0,0 —>

Снежноягодник белый

p, blockquote 15,0,0,0,0 —>

Снежноягодник считается одним из самых «выживаемых» растений. Его плоды еще долгое время остаются на ветвях или на земле (даже при сильных похолоданиях). Ягоды растения имеют нежно розовый или белый цвет. Кроме того, бусины восхитительно лопаются под ногами, издавая неповторимый звук. Так как в населенных пунктах часто можно встретить снежноягодник, дети – первые жертвы, которые могут попробовать их на вкус.

p, blockquote 16,0,0,0,0 —>

Признаками отравления являются тошнота, головокружение и потеря сознания.

p, blockquote 17,0,0,0,0 —>

Крушина ломкая

p, blockquote 18,0,0,0,0 —>

Созревание плодов данного растения происходит в августе месяце. По виду это черные, сидящие в пазухах листьев, ягоды, которые используются в медицине в определенной дозировке. Несмотря на то, что плоды с радостью употребляют птицы, человеку есть ягоды крушины, не рекомендуется.

p, blockquote 19,0,0,0,0 —>

Признаками отравления являются рвота, диарея и общее недомогание.

p, blockquote 20,0,0,0,0 —>

Жимолость лесная

p, blockquote 21,0,0,0,0 —>

Одним из самых распространенных кустарников в лесу является жимолость. Растение имеет красные и сочные на вид ягоды, которые расположены парами на ветвях. Для птиц плоды жимолости съедобны и даже являются лакомством, для людей их употребление губительно. Сегодня ягоды используют в медицине, но, если человек съест несколько плодов растения, концентрация вредных веществ окажется весьма нежелательной, что обязательно будет иметь негативные последствия.

p, blockquote 22,0,0,0,0 —>

Аронник пятнистый

p, blockquote 23,0,0,0,0 —>

Растение относится к многолетним и является ядовитым. Тем не менее, его часто используют в медицине и считают безопасным только при исключении передозировки. Плоды данного растения имеют красноватый цвет. Встретить аронник пятнистый можно в лесах Молдавии, Украины, Средней Европы и Кавказа.

p, blockquote 24,0,0,0,0 —>

Волчье лыко

p, blockquote 25,0,0,0,0 —>

Данное растение считается одним из самых красивых и часто принимает участие в декорировании ландшафтных участков. Тем не менее, кустарник представляет смертельную опасность для человека. Ядовитым в нем является абсолютно всё, начиная от коры и листьев, и, заканчивая, плодами. «Дары» природы могут быть красного, желтого или черного цвета.

p, blockquote 26,1,0,0,0 —>

Купена душистая

p, blockquote 27,0,0,0,0 —>

Представитель лилейных и ландышевых растет на территории Евразии и Северной Америки. Несмотря на необыкновенные и привлекательные листья растения, синевато-черные ягоды являются ядовитыми. Сегодня плоды и листья растения используются в медицине и считаются целебными, но случае передозировки могут нанести существенный вред жизнедеятельности человека.

p, blockquote 28,0,0,0,0 —>

Воронец красноплодный

p, blockquote 29,0,0,0,0 —>

Плоды многолетнего растения представлены красными удлененно-овальными ягодами. Они располагаются вертикально и изначально вырастают зелеными, после чего полностью меняют цвет и завершают этап созревания. Встретить данное растение можно в лесах России, Сибири и на Дальнем Востоке.

p, blockquote 30,0,0,0,0 —>

Признаками отравления является наличие головокружения, тошноты, расстройства желудочно-кишечного тракта.

p, blockquote 31,0,0,0,0 —>

Воронец колосовидный

p, blockquote 32,0,0,0,0 —>

Ядовитое растение в некоторых источниках указывается, как воронец черный. Изначально плоды имеют зеленый цвет, после чего становятся черными, глянцевыми, крупными и с овально-цилиндрической формой. Собираются ягоды в кисть. Растет растение на территории России, Кавказа и в Алтае. Созревание происходит в июле-августе месяце.

p, blockquote 33,0,0,0,0 —>

Признаками отравления являются появление волдырей на коже, диарея.

p, blockquote 34,0,0,0,0 —>

Бузина травяная

p, blockquote 35,0,0,0,0 —>

Многолетнее растение с неприятным запахом является обладателем черных, мелких ягод, имеющих 3-4 косточки и красный сок. Созревание плодов происходит в августе и сентябре месяце. Наиболее распространено растение в лесах России и субальпийских лугах.

p, blockquote 36,0,0,0,0 —>

Признаками отравления является наличие головной боли, першения в горле, тошноты, рвоты, болей в животе.

p, blockquote 37,0,0,0,0 —>

Фитолакка американская

p, blockquote 38,0,0,0,0 —>

Довольно часто растение можно встретить даже на городских клумбах. К сожалению, не всем известно, что оно полностью ядовито: листья, соцветия, плоды являются носителями вредоносных веществ. Особенно подвержены влиянию яда маленькие дети. Ягоды фитолакки имеют сиреневый цвет и расположены вертикально.

p, blockquote 39,0,0,1,0 —>

Признаками отравления являются усиленное слюноотделение, жжение во рту, судороги в области желудка или кишечника.

p, blockquote 40,0,0,0,0 —>

Тис ягодный

p, blockquote 41,0,0,0,0 —>

Одно из самых распространенных растений, которое высаживают для декорирования местности. Плоды тиса имеют яркий алый окрас и являются безопасными в области мясистой части. Семена и древесина, а также кора и побеги являются ядовитыми. Они могут вызвать остановку дыхания и оказать парализующее действие на сердце.

p, blockquote 42,0,0,0,0 —>

Белокрыльник болотный

p, blockquote 43,0,0,0,0 —>

Цветение растения происходит в конце весны и начале лета. Это по-настоящему прекрасная картина, вот только плоды белокрыльника необычайно опасны для человека. Сочные ягоды красного цвета собираются в гроздья и при употреблении могут вызвать тошноту, одышку, тахикардию, рвоту и сильное слюноотделение. Всё растение является ядовитым.

p, blockquote 44,0,0,0,0 —>

Бирючина обыкновенная

p, blockquote 45,0,0,0,0 —>

Теплолюбивый кустарник имеет черные плоды, созревающие в начале и середине осени. Они долго не опадают и привлекают своим потрясающим видом людей. Найти ягоды бирючины можно на территории России, Молдавии, Украины и Кавказа. Листья и ягоды категорически не стоит употреблять. Многие путают плоды растения с черникой и сталкиваются с такими побочными действиями, как колики, диарея, слабость и конвульсии.

p, blockquote 46,0,0,0,0 —>

Вороний глаз четырехлистный

p, blockquote 47,0,0,0,0 —>

Данный вид растения достаточно необычный и после цветения «выдает» только один плод – черную ягоду, напоминающую вороний глаз. Растет представитель растительного мира на территории России, Европы и Дальнего Востока. Довольно распространено применение ягод растения в медицине, но собирать и заниматься самолечением крайне не рекомендуется.

p, blockquote 48,0,0,0,0 —>

Признаками отравления является наличие тошноты, рвоты, падение ритма сердца и даже остановка сердца.

p, blockquote 49,0,0,0,0 —>

Бересклет

p, blockquote 50,0,0,0,0 —>

Плоды данного растения имеют привлекательный ярко-розовый цвет. Они вырастают в виде четырех раздельных коробочек, содержащих внутри черные семена. Мякоть ядовитых ягод мясистая оранжевая или красная. В основном растение встречают на территории России, в Казахстане, Сахалине. После употребления человек может заметить ухудшение самочувствия. При больших дозах возможно кишечное кровотечение.

p, blockquote 51,0,0,0,0 —>

Отправляясь на природу, необходимо иметь представление обо всех опасностях, с которыми может столкнуться человек. Если уж случилось так, что кто-то из близких съел ядовитые ягоды, необходимо оказать первую помощь при отравлении. Это поможет спасти жизнь человеку. Первое, что рекомендуется сделать – это вызвать рвоту у пострадавшего и немедленно позвонить в скорую помощь (отправляться в больницу). До прибытия медперсонала рекомендуется промыть желудок и тепло укутать человека.

p, blockquote 52,0,0,0,0 —> p, blockquote 53,0,0,0,1 —>

Не нужно пробовать незнакомые ягоды в лесу, потому как последствия минутного соблазна могут быть необратимыми.

Современная растительность Кавказа

Пожалуйста, ставьте активную гиперссылку на наш сайт (www.rusnature.info) при копировании материалов с этой страницы

Биомы и районы Северной Евразии

Кавказ

<<< Изменение окружающей среды и эволюция Биота | Индекс биомов и регионов | Выводы >>>

Современная растительность

Из-за больших перепадов высот растительность Кавказа и Закавказье делится как по вертикали, так и по горизонтали, и классифицируется на зоны и локальные ряды высотных полос растительности. Гулисашвили и др. (1975) выделяют семь таких зон, сменяющих друг друга зонально и меридионально. изменение климата и увеличение высоты, а также четырнадцать региональных высотных последовательности (рис. 15.4).

Рис. 15.4 Высотные ряды климаксной растительности в Западной (1) и Центральные (2) части северного макросклона Большого Кавказа. Данные из Гулисашвили и др. (1975)

Рис. 15.4 Высотные ряды климаксной растительности Внутреннего Дагестана (3), восточная часть северного макросклона Большого Кавказа (4) и г. Новороссийск область (5). Данные Гулисашвили и соавт. (1975)

Рис. 15.4 Высотные последовательности климаксной растительности в Западной Закавказье (6), Месхет-Джавхетия (7) и Верхняя Карталиния (8). Данные из Гулисашвили и др. (1975)

Рис. 15.4 Высотные последовательности климаксной растительности в Центральной Закавказье (9), Алазано-Авторанская область (10) и Ширванская область (11). Данные из Гулисашвили и др. (1975)

Рис. 15.4 Высотные ряды климаксной растительности в Зангезуре и Карабах (12), Южное Закавказье (13) и Талыш (14). Данные Гулисашвили и соавт. (1975)

Пустыни и полупустыни встречаются на Восточном Кавказе и в Закавказье (рис. 15.5). В то время как полупустыни представляют собой зональную растительность, пустынная растительность развивается локально. на солончаковых почвах и рыхлых прибрежных песках. Полупустыни достигают различных высоты.

Рис. 15.5 Распространение пустынной и полупустынной растительности. После Кулисашвили и др. (1975)

Так, в южной Армении и Нахичевани, где климат очень засушливый, верхние граница полупустынной растительности находится на высоте 1000-1500 м, а на на западной границе его распространения полупустыни сменяются редкими засушливыми редколесьями. уже на высоте 200-250 м. В системе вертикальных растительных поясов полупустынную растительность часто называют горными ксерофитами или фриганами. растительность. Горные ксерофиты, которые могут быть как первичными, так и вторичными сукцессиями, образуют непрерывный высотный пояс в Дагестане, Южной Армении, Нахичевани и встречаются локально на центральном северном макросклоне Большого Кавказа, на востоке Большой Кавказ и в Карабахе. Первичные ксерофильные сообщества флористически богаты и включают в себя многочисленные ассоциации, развитие которых контролируется топографией, высота над уровнем моря, экспозиция, химический состав горных пород и почв, степень выветривания и разработка почвенных профилей. Например, в Нахичевани встречается 807 ксерофильных видов. на равнине, а горные ксерофиты насчитывают 1761 вид (Гулисашвили и др., 1975).

Степи встречаются как на Кавказе, так и в Закавказье. В западной и центральной частях Степи Предкавказья представляют собой зональную растительность. Однако природные экосистемы, преобладают виды Stipa, были в значительной степени заменены сельскохозяйственными угодьями. ко вторичным степным сообществам относятся луговые степи, развивающиеся на Ставропольской возвышенности. и в нижних горах северного макросклона Большого Кавказа (последнее на месте дубовых лесов развились). В степях преобладает Botriochloa ischaemum, Наиболее распространены травяные виды в редколесьях, засушливых лесах, встречаются в предгорьях и средних гор Дагестана (800-1800 м), что свидетельствует о том, что когда-то здесь преобладали редколесья. В Закавказье степи имеют азональное распространение, развиваясь на равнинах и в предгорьях, а также в средних и верхних горах Армении. Большинство из Закавказские степи заменили редколесья несколько столетий назад, когда земля была расчищена для земледелие и позже заброшены. Например, берега озера Севан, где преобладают степная растительность, ранее были покрыты лесом. Фрагменты типичного для леса подлеска состоящие из Ouercus macmnthera, все еще встречаются в этом регионе, а также многочисленные останки видов лесной фауны, обнаруженных в погребениях эпохи поздней бронзы и железа. Точно так же северные склоны Бзовдальского и Памбакского хребтов Малого Кавказа, горы Джавахетия и Армения, где преобладает степная растительность, содержат остатки Quercus. макрантеровые леса. То, что когда-то здесь преобладали леса, отражено в названиях местных деревень, что переводится как дубовая роща, сосновый лес и т. д. Второстепенная степь сообщества часто принимают за исходные, потому что не только растительность, но и почвы изменились. Однако преобразование почв не завершено. За Например, хотя почвы Джавахетских степей напоминают черноземы, более глубокие слои все еще бедны основаниями, имеют слабокислую реакцию и текстуру, типичную для коричневого лесные почвы. Часто утверждают, что все степные образования Закавказья вторичны. престолонаследия (Гулисашвили, 1964; Гулисашвили и др., 1975).

От первичной лесостепной растительности сохранилось мало, и это ограничивается северный макросклон Большого Кавказа. Древесная растительность представлена Ouercus petraea, Tilia caucasica, Acer campestre и Betula, а виды, типичные для луговых в травяном покрове встречаются степи и остепненные луга.

В Закавказье и на Восточном Кавказе переходная зона между полупустынями а леса занимают редкие засушливые редколесья, аналогичные лесостепям и часто называют «южными лесостепями». Редкие засушливые редколесья были зональными. тип растительности восточного и южного Закавказья (предгорья Большого и Малый Кавказ, Армяно-Джавахетское нагорье и Карабах), а в Дагестане они составляли четко определенный высотный пояс до того, как они были деградированы в результате деятельности человека. Современная биогеография зоны редколесья носит преимущественно культурный, не являются естественными, и нетронутые леса сохранились на ограниченных территориях, особенно в восточная Грузия, Азербайджан и Карабах. В климаксных экосистемах наиболее распространены древесные виды — Pistacia atlantica mutica, Pyrus salicifolia и Celtis caucasica. Куст в кустарниковом ярусе преобладают Punica granatum, Rhamnus pallasii, Paliurus spina-christi, Spiraea crenata, Cotinus coggygria и Berberis orientalis. Botriochloa ischaemum – это наиболее распространенные виды в травяном покрове; Ламаркия бромовидная, Stipa capillata, Также широко распространены Linosyris villosa и виды Artemisia. Состав разр. засушливые лесные массивы различаются как по широте, так и по высоте. В то время как лиственные древесные породы преобладают на равнинах, засушливые редколесья, развивающиеся на склонах, обычно содержат виды из можжевельника. Участие Juniperus уменьшается по мере увеличения крутизны склона. В горах Карабаха широко распространен Quercus araxina. Сочинение засушливых лесных массивов становится беднее по направлению к более засушливым районам Южного Закавказья, там, где редколесья граничат с полупустынями, и во Внутреннем Дагестане. Деревья становятся редкими, сменяются кустарниками, а отдельные растения мельчают. Rhamnus pallasii заменяет Pistacia atlantica mutica как доминирующая древесная порода, заметно отсутствующая в засушливые горы внутреннего Дагестана.

Флора редколесий засушливых редколесий имеет широкий спектр морфологических и физиологические адаптации в ответ на сезонные колебания температуры и осадки. Два наиболее важных климатических стресса – недостаток влаги летом. и низкие температуры зимой (рис. 15.2).

Рис. 15.2 Температурный режим и годовое количество осадков на Кавказе. Данные о распределении осадков взяты у Котлякова и Кренке (1980)

Временной характер роста, цветения и плодоношения, сезонное измельчение листьев, развитие обширной вертикальной корневой системы, где грунтовые воды доступные, анатомические модификации, которые уменьшают потерю влаги через эвапотранспирация и дают лучшую емкость для хранения воды являются примерами растительных адаптации. Эфемерные травы и разнотравье обильно растут весной, когда температура поднимается и влаги достаточно, в то время как только засухоустойчивые Botriochloa ischaemum и Полынь вегетирует летом. Во многих отношениях редкие засушливые редколесья сродни саванны Южного полушария: оба биома занимают одинаковое положение в система природных зон, являющихся переходными между лесами и пустынями; пейзаж особенности, экология и приспособления растений также имеют много общего. Однако во многом два биома разные. Самое главное, сезонные климатические колебания в саванны включают ярко выраженные сухие и влажные сезоны, а температурный режим меняется мало и обеспечивает непрерывный вегетативный цикл. В биоме разреженных засушливых редколесий мало зимние температуры предопределяют наступление периода покоя зимой. Леса образуют широкий высотный пояс, протянувшийся через Кавказ. Основные факторы, контролирующие положение нижней границы лесополосы, включают осадки, влажность и температура. Они сильно различаются, как и нижняя граница горных лесов. Таким образом, в Колхидская низменность, где годовое количество осадков превышает 1200 мм, климаксные леса развивались на над уровнем моря, а в засушливых районах Внутреннего Дагестана, Дарлагеза и бассейна Аракса лесной пояс развивается от 2000 м до 2700 м. На распространение лесов сильно повлияло человека, особенно на его нижнем пределе, и часто трудно определить его естественную должность. Кавказ примечателен разнообразием типов леса, которые сильно различаются между собой. как по форме, так и по составу. Однако по составу отдельных типов леса кавказские леса менее разнообразны: в большинстве формаций преобладают одно- или двухдревесные видов, в то время как полидоминантные леса встречаются редко. Леса, богатые древесными породами, обычно развиваются в маргинальных (например, оврагах и крутых склонах) или переходных местообитаниях. По Напротив, в большинстве лесных формаций подлесок богат видами. Долуханов (1966) выделяет три основных типа лесов по их эволюции: реликтовые неогеновые леса (например, колхидские и гирканские леса), рассмотренные выше; многовозрастные леса со многими реликтовыми видами восточного Средиземноморья, Малой Азии и Кавказа; и леса, подобные европейским. Наиболее распространены четыре типа лиственных лесов. широко распространены: монодоминантно-муравьиные буковые (Fagus orientalis) и дубовые (Quercus) леса, а также леса преобладают два вида дуб и граб (Quercus-Carpinus caucasica) и каштан и граб (Castanea sativa Carpinus caucasica). Темнохвойные леса это состоит из ели (Picea orientalis) и пихты (Abies nordmanniana), которые часто содержат примесь лиственных пород. Светлохвойные леса состоят из пород сосны (Pinus spp.) (рис. 15.6).

Рис. 15.6 Распространение лесов на Кавказе. После того, как Гулисашвили и соавт. (1975)

В прошлом дубовые леса занимали обширные площади и господствовали на низких высотах. Они были в значительной степени разрушены, поскольку земля была расчищена под поля и виноградники. Одомашненный пастухи способствовали уничтожению дубовых лесов, потребляя побеги и молодые деревья, препятствовавшие восстановлению лесов. В настоящее время дубовые леса сохранились в основном на охраняемых территориях, на непригодных для возделывания склонах и в труднодоступных местностях. Там многие виды дубрав на Кавказе и в Закавказье и их подлесок и травяные ярусы содержат больше видов, чем любой другой тип широколиственного леса. Там в регионе произрастают семнадцать видов дуба; четырнадцать из них являются эндемиками; и девять служат как лесообразующая порода (Долуханов, 1966). Самый распространенный вид – Quercus. iberica (рис. 15.6а). Основные экологические требования Quercus iberica хорошие. дренированность и низкая засоленность почвы. Поэтому он растет на склонах и обычно отсутствует на равнины и межгорные котловины (Гулисашвили и др., 1975). В восточной части г. ареал его распространения Quercus iberica находится на высоте от 500-600 м до 1000-1100 м; в на западе достигает 1800 м, где часто смешивается с Quercus macranthera (Гулисашвили, 1964; Долуханов, 1989). Три других вида, которые лучше приспособлены к плохому дренажу, случайные наводнения и засоление почвы происходят на низменностях западной Закавказье (Quercus imeretina и Q. hartwissiana) и Восточное Закавказье (0. длинноногие). Леса Q. longipes содержат около 30-40 древесных пород на гектар. особенно богат видами (Гулисашвили и др., 1975). Леса, состоящие из Q. robur, развиваются на северном макросклоне Большого Кавказа.

Леса с преобладанием Fagus orientalis занимают наибольшую площадь (рис. 15.6в). Фагус orientalis – влаголюбивый вид, требующий 420-450 мм осадков в год. и относительной влажности более 70% (Львов, 1964). В западной части Большого На Кавказе и в Закавказье, где климат влажный, развиваются Fagus orientalis леса. в предгорьях и на прибрежных равнинах. На востоке, где осадков меньше и летние температуры выше, леса Fagus orientalis развиваются с высоты 600-700 м преимущественно на склонах северной экспозиции. Как правило, оптимальные условия возникают в нижние горы, между 900 и 1600 м, где достигают своего расцвета леса Fagus orientalis. наивысшая продуктивность (Гулисашвили и др., 1975).

Леса, состоящие из Castanea sativa с примесью Quercus и Fagus orientalis, имеют более ограниченное распространение на Кавказе и в Закавказье, чем дуб и буковые леса. Большая часть этих лесов была уничтожена, потому что каштановая древесина очень ценный. Однако Castania sativa требовательна как к почвенно-климатическим условиям, так и к относительно узкий диапазон местообитаний ограничивает его распространение даже в климаксных экосистемах. Castanea sativa — одновременно тепло- и влаголюбивый вид, требующий кислых почв. Его ареал ограничен годовой изотермой 9C и изоплет 700 мм (Гулисашвили и др., 1975). Эти требования ограничивают распространение Castanea sativa в юго-западную часть региона. Особенно хорошо растет в западных Грузия, где в климаксных экосистемах каштановые леса развиваются от уровня моря до высоты. 1200-1300 м (рис. 15.6г). К востоку от Сурамского хребта, распространение каштана лесов, развивающихся в высотном поясе 500-1100 м, ограничивается отсутствием осадков, и Castanea sativa часто встречается в виде примеси к дубу или буку, а не как основная лесообразующая порода.

Темнохвойные и смешанные темнохвойно-широколиственные леса состоят из трех основных виды или их комбинации: Abies nordmanniana, Picea orientalis, Abies nordmanniana-Picea orientalis и Abies nordmanniana-Fagus orientalis. Это типичные в основном западной части Кавказа и западной Грузии (рис. 15.6д), где они развиваются в средней и верхней части высотно-лесного пояса между 900-1100 и 200-2200 м, хотя существуют региональные различия (рис. 15.4). Дальше на восток, увеличивается засушливость ограничивает развитие темнохвойных лесов и уже в восточной Грузии, эти леса развиваются в глубоких и узких долинах на северных склонах, где туманы часто и влажность высокая. Темнохвойные леса достигают максимальной продуктивности между 1400 и 1700 м. Средняя производительность около 900 м ³ га ^-1 но в наиболее благоприятные местообитания может достигать 2500 м ³ га ^-1 с пологом достигает 60 м над землей (Орлов, 1951). Леса, состоящие из Abies nordmanniana, обычно имеют более развитый и более богатый видами травяной покров, чем Picea восточные леса с поверхностным покрытием 60-70% и 30-50% соответственно. Леса Picea обычно имеют хорошо развитый моховой покров с видами почти полностью бореальное происхождение.

Возможно, самым распространенным видом деревьев на Кавказе является Pinus sosnowskyi Nakai, который встречается в виде индивидуально растущих растений, небольших рощ и крупных лесных массивов (рис. 15,6г). Крупные массивы сосновых и смешанных сосново-березовых лесов характерны для Большого Кавказа, в то время как на Малом Кавказе (кроме Грузии) преобладают небольшие рощи. Вертикаль пределы распространения сосны различаются по региону (рис. 15.4). На севере макросклоне Большого Кавказа нижняя граница распространения сосны колеблется между 100-200 м у г. Махачкала на Каспийском побережье, через 600-700 м в бассейне Баксана до 800 м в бассейне Кубани, а в засушливых районах внутренней Дагестанская, сосна произрастает с высоты 1200-1400 м. Цветочная композиция из сосны лесов относительно мало, в основном потому, что сосновые леса развиваются на крутых каменистых склонах с плохо развитыми почвами и немногие другие растения могут выдерживать такие условия. Виды береза (Betula verrucosa и B. litvinovii), дуб (Quercus macranthera, Q. iberica, Q. petraea и Q. pubescens), а в более влажных местообитаниях – Picea orentalis, Acer campestre, Наиболее характерны примеси Carpinus caucasica, Tilia cordata, Sorbus caucasica.

Вблизи границы леса леса сменяются субальпийскими редколесьями или зарослями карликовые, часто стелющиеся древесные растения и кустарники. Гулисашвили и др. (1975) различать три категории субальпийских редколесий по видовому составу: Колхидский тип, гиркано-кавказский тип и бореальный тип. Они также признают переходный тип субальпийских редколесий, встречающийся в основном в Среднем Закавказье и включает виды, типичные для других категорий, сочетание которых зависит от местных топография и внешний вид. Леса колхидского типа развиты в западной части р. Аджаро-Имеретинский хребет, обращенный к Черному морю и в отроги Большого Кавказа в Абхазия. Эти районы получают 2000-4000 мм осадков в год в субальпийском поясе. пояс. Зимой, которая мягче, чем в других местах, растения хорошо защищены снегом и даже требовательные виды могут выжить на этих высотах. Субаплиновые редколесья содержат такие типично колхидские виды, как Fagus orientalis, Betula medvedevii, Quercus pontica, Rhododendron ponticum и R. caucasicum. Другие виды (например, Abies nordmanniana и Acer spp.) являются типичными представителями субальпийских редколесий Колхиды, но встречаются в остальные регионы тоже. Например, элементы субальпийских редколесий Колхиды встречаются на южный макросклон Большого Кавказа, хотя здесь преобладают бореальные виды. На Большом Кавказе преобладают бореальные субальпийские редколесья. Бореальные субальпийские редколесья представлены Betula, Pinus и смешанными Betula-Sorbus типами. Похож на гирканский леса, гирканские субальпийские редколесья имеют очень своеобразную флору. Acer hyrcanum и Quercus macranthera — основные лесообразующие виды, Pyrus syriaca и P. zangezura. преобладают в примеси, тогда как Sorbus spp. и Juniperus pigmea — наиболее распространенные кустарники. В отличие от других районов Кавказа и Закавказья субальпийские редколесья юго-восточное Закавказье имеют вид скорее редколесий, чем зарослей карликовые, стелющиеся древесные растения. Такие лесные массивы становятся все тоньше с высотой. а примерно на высоте 2700 м за ними следуют луговые степи или горные степи. в в других, более влажных районах, альпийские редколесья переходят в субальпийские луга. Похожий на леса, субальпийские редколесья испытывают нагрузку, вызванную вырубкой леса и домашним хозяйством. выпас скота. Во многих регионах, особенно на Большом Кавказе, субальпийские редколесья служить буферной зоной, защищающей леса от лавин, чтобы вырубка лесов в субальпийский пояс может нанести ущерб лесам, растущим ниже (Белоновская и Зимина, 1990).

Флора субальпийских лугов чрезвычайно богата и существует множество видов субальпийских луговые сообщества. Три основных – осоковые, осоково-травяные и травянистые. луга. В засушливых районах развиваются осоковые луга: луга с преобладанием Festuca varia, развиваются в восточной части южного макросклона Большого Кавказа и в южный Малый Кавказ; луга с преобладанием Zerna variegata встречаются в центральной Большого Кавказа и на востоке Малого Кавказа. Травянистые и осоково-травяные луга развиваются в более влажных районах. На западе Большого Кавказа осоково-травяные наиболее распространены луга, особенно сообщества с преобладанием Calamagrostis, Festuca djimilensis и Agrostis spp. Травянистые луга обычно представлены полидоминантные образования. Однако осоковые и осоково-травяные сообщества с преобладанием один или два вида, может содержать и много других видов. Таким образом, типичная Festuca djimilensis насчитывает около 200 видов, большинство из которых травы и злаки, но осоки составляют 60-70% покрова (Нюхачи, 1953). Производительность субальпийские луга высокие. Растения обычно достигают 0,5-1 м в высоту и надземные фитомасса достигает 0,4-1,0 т/га ^-1, тогда как общая фитомасса колеблется в пределах 2,5 и 4,0 т/га ^-1 (Гаджиев, 1970; Базилевич, 1993).

Высокие луга образуют еще один тип субальпийской растительности. Они развиваются на протяжении Большой Кавказ (особенно в его западном и центральном секторах), а на Малом Кавказа они простираются до Зангезурского хребта на востоке и Алагеза на юге. Однако нигде они не образуют непрерывного пояса. Вместо этого они развиваются на северной стороне склонах и в понижениях рельефа с плодородными и хорошо увлажненными почвами. Высокий Луга состоят преимущественно из широколиственных травянистых растений, которые часто достигают 1,5-2 м высотой. Гагнидзе (1966) считает, что их флора насчитывает 69 видов, 52 из которые являются эндемиками Кавказа и 17 из которых имеют европейское распространение. Флористика состав варьируется в зависимости от региона. Сообщества, в которых доминирует один вид (например, Hercaleum sosnowskyi или H. mantegazzianum; или разновидность Senecio), наиболее распространены, хотя встречаются и мультидоминантные сообщества, особенно в районе Колхиды и на востоке Закавказье. Высокие луга могут быть первичными сукцессиями, но они также могут заменять субальпийские редколесья, в которых травяной ярус образован теми же видами. Высокий травянистые растения составляют сильную конкуренцию древесным сеянцам под землей и над землей, препятствует восстановлению лесных массивов. Это происходит очень медленно и связано с областями нарушенный травяной покров и микроповышения рельефа. В свою очередь, травы испытывают конкуренция со стороны вечнозеленых кустарников, особенно рододендронов. Вторгшись в луга, рододендрон быстро распространяется, со временем вытесняя другие виды. Из-за этого конкуренция, высокие луга не развиваются в юго-западной Грузии (например, Гурия и Аджария), ограничиваясь известняковыми склонами Абхазии, непригодными для рододендрон.

Альпийские луга сменяют субальпийские сообщества, развивающиеся обычно на высоте 2300-2700 м над уровнем моря. и 3700 м и на больших высотах в восточном и юго-восточном Закавказье (рис. 15.3).

Рис. 15.3 Модель формирования вторичной растительности восточных Грузия. После того, как Гулисашвили и соавт. (1975).

Основные климатические и эдафические характеристики альпийского пояса, влияющие на растения роста, низкие летние температуры и короткий вегетационный период, сильные ветры, плохая развитые почвы, большие площади, лишенные почвы (например, скалы и осыпные склоны) и сильные топографические контрасты. сильный ветер и высокая инсоляция обеспечивают значительное испарение в то время как маломощные и часто скелетные почвы не удерживают влагу и, несмотря на большое количество осадков растения часто испытывают засуху. Напротив, с подветренной стороны склонов или скалы, а в понижениях рельефа зимой скапливается снег и задерживается таяние влияет как на вегетационный период, так и на режим увлажнения. Распределение снега зимой имеет первостепенное значение для формирования растительных узоров. Альпийский пояс, поэтому имеет сложную структуру, часто распадаясь на мелкие единицы в отношении как геоморфология и климат. Адаптации растений к экстремальным климатическим условиям альпийских гор. пояса включают их многолетнюю привычку, ксероморфную структуру, небольшой размер и низкую высоту, а также разветвленная корневая система, способная проникать в скальные расщелины.

Гулисашвили и др. (1975) выделяют четыре основных типа альпийской растительности в Кавказ: альпийские луга; альпийские маты; обедненные сообщества альпийских лугов; а также растительность скалистых местообитаний. Основной зональный тип – альпийские луга. В них доминируют осоками, особенно Festuca, и видами Carex. Они также содержат много субальпийских виды, но растения мельче. Альпийские маты – это луга с высоким участием травянистых видов и подчиненной роли осок и осок. Они развиваются в понижения рельефа с хорошо развитым почвенным покровом, достаточным увлажнением и хорошей дренаж. Растения обычно имеют розетковидные листья или раскидистый габитус и образуют плотные кусты. поверхностное покрытие (отсюда и его название: альпийские маты или ковры). Насчитывает более 200 видов, альпийские маты отличаются большим видовым разнообразием. Типичные доминирующие виды включают Taraxacum stevenli и виды Alchemilla, Potentilla, Primula, Geranium и Колокольчик. Общины, развивающиеся в более засушливых горах Армении и Дагестана, включают меньше видов и часто преобладают один вид, Sibbaldia parviflora, который также типичен для альпийских матов, поврежденных чрезмерным выпасом скота. Нищий альпийский луговые сообщества развиваются в местообитаниях, где растения подвергаются частым физиологическим воздействиям. засухи, и включают виды, устойчивые к засухе и низким температурам. обедневший сообществах обычно доминирует один вид, такой как Nardus stricta, Elyna капиллолистная и кобрезия персидская. Луга Элины и Кобрезии занимают обширные площади. между 2400 и 3200 м, развивается на плоских водоразделах, плато и пологих склонах. Они часто образуют почти одновидовые сообщества, где участие других видов незначителен. Сообщества Nardus stricta развиваются в понижениях рельефа с плохой дренаж. Они флористически бедны, содержат не более 10-20 видов. По Напротив, растительность голых скал чрезвычайно разнообразна. Его состав зависит от рельеф и химический состав горных пород, так как это предопределяет реакцию почвы. Суккуленты и полушаровидные подушковидные растения типичны в результате приспособление растений к физиологическим засухам при нахождении в защищенных местообитаниях кустарнички развиваются даже на очень больших высотах.

<<< Изменение окружающей среды и эволюция Биота | Индекс биомов и регионов | Выводы >>>

Содержание раздела Кавказ :

Введение
Физико-географические районы Кавказа и Закавказья
Современный климат
Современное оледенение и ледниковая история
Изменение окружающей среды и эволюция биоты
Современная растительность
Выводы

Другие разделы биомов и регионов:

Окружающая среда Арктики

Бореальные леса
Смешанные и лиственные леса
Степь и лесостепь
Засушливая среда
Горы Севера России
Горы Южной Сибири
Кавказ
Горы Средней Азии и Казахстана
Озеро Байкал
Дальний Восток

Издательство Juniper | Open Access Journal

Engineering Group

Pharma Group

Medical Group

Health Care Group

General Sciences

Microbiology Group

PDF

Формат PDF (Portable Document Format)

HTML

База данных HTML представляет собой набор документов

Подробнее

Электронные книги

Издатели Juniper с честью принимают написанные электронные книги

Подробнее

Juniper Publishers Vision

«Содействовать созданию, распространению и применению научных знаний на благо общества и улучшению жизни людей. Основная миссия издательства Juniper — постоянно прилагать усилия для преобразования научной информации от исследователей со всего мира, в легкодоступные данные путем публикации на нашем веб-сайте. Наше видение состоит в том, чтобы создать открытую научную платформу, где у всех есть равные возможности искать, делиться и генерировать знания, расширяя возможности исследователей и ученых в их повседневной работе».

Последние статьи

1 2345678910Следующая

Исследовательская статья

Обзорная статья

Исследовательская статья

История болезни

Исследовательская статья

Овицидная активность химических дезинфицирующих средств и нематофагов Duddingtonia flagrans и Toxocara canis

Каролина Перин Мотта, Каролина Магри Феррас, Филиппе Элиас де Фрейтас Соарес, Таис Шмидт Феррейра, Рафаэль де Соуза Стабенов, Джексон Виктор де Араужо*, Фернандо Луис Тобиас, Габриэль Аугусто Маркес Росси, Таис Феррейра Фейтоса, Габриэла Соррентино В.

Достижения в области биотехнологии и микробиологии

DOI:10.19080/AIBM.2022.17.555952

Мини-обзор

Исследовательская статья

Отзывы

Я очень горжусь тем, что являюсь главным редактором Журнала кардиологии и сердечно-сосудистой терапии, онлайн-журнала высокого качества, привлекательного графического формата и интересного, полезного… Подробнее

Джузеппе Гуллас

Флорентийский университет , Италия

Global Journal of Archeology & Anthropology — очень величественный журнал. И я очень, очень, очень рад, что мне дали возможность писать статьи для журнала. Я… Подробнее

Лоуренс Томас

Школа Максвелла Сиракузский университет

Мне посчастливилось участвовать в кейс-стади Juniper Online Journal, где выдающиеся исследователи поддерживают меня и поддерживают их работу. Сам журнал показал высокий уровень и качество… Подробнее

Мохаммед Низар Баттихи

Центральные лаборатории Баттихи, Иордания

Мне нравится читать International Journal of Pulmonary and Respiratory Science, поскольку он объединяет представителей легочных дисциплин для обсуждения новых тенденций, результатов исследований и новых… Подробнее

Kelly L Colwell

Государственный университет Янгстауна, США

Наша работа была опубликована в журнале «Достижения в области стоматологии и гигиены полости рта» в 2017 году на тему «Управление вызовами реакции на лекарственные лихеноиды полости рта». Процесс публикации нашей ма… Подробнее

Кобкан Тонгпрасом

Университет Чулалонгкорн, Таиланд

Существует множество онлайн-журналов, которые следует учитывать, когда один из авторов представляет рукопись. Достижениям в стоматологии и гигиене полости рта следует уделять первостепенное внимание из-за уровня их профессии. .. Подробнее

John E Nathan

Американский совет педиатрии Стоматология, США

Я был действительно впечатлен качеством процесса публикации и высокой заметностью моей статьи, опубликованной в OAJT.

Акопова Ольга В.

Институт физиологии им. Богомольца, Украина

Для исследователя и ученого важно иметь возможность делиться идеями и мыслями с другими профессионалами по всему миру. Журнал хирургии открытого доступа (OAJS) позволил мне узнать больше

Уильям Джеймс Кобб

Оксфордский университет, Великобритания

Журнал медицины анестезии и интенсивной терапии (JAICM) — превосходный журнал, посвященный серьезным проблемам в отделениях анестезии и интенсивной терапии. Все опубликованные рукописи попадают в… Подробнее

Гамаль Агми

Университет Асьюта, Египет

Великая грузинская фруктовая охота | Путешествие

Ботаникам Кавказский горный регион известен как центр разнообразия инжира, а также шелковицы, винограда, грецких орехов, абрикосов, гранатов и миндаля.

Аластер Блэнд

В бассейнах Средиземного, Черного и Каспийского морей они выстилают обочины дорог и заселяют деревни с плутовской настойчивостью сорняков. Они растут из стен испанских замков, недр римских мостов и булыжников мусульманских мечетей. Они растут в аккуратно устроенных садах, а из щелей в стенах и щелей на тротуарах прорастают добровольные саженцы. Мало кто дважды смотрит на фиговое дерево в Западной Азии, где деревья так же распространены, как и сами люди. Каждое лето в конце лета ветки прогибаются под тяжестью урожая, а внизу на тротуарах коверами липкой пасты скапливается упавший инжир. Местные жители едят то, что могут, как в свежем, так и в сушеном виде. Другие инжиры консервируют, некоторые превращают в сироп, а некоторые добавляют в ликеры. На рынках в разгар сезона продавцы оставляют свои яблоки лежать, но безумно толкают прохожим свежий инжир, желая продать его хоть за бесценок, пока нежные плоды не испортились.

Ботаникам этот регион Кавказских гор известен как центр разнообразия инжира, а также шелковицы, винограда, грецких орехов, абрикосов, гранатов и миндаля. Все они выращивались здесь на протяжении тысячелетий и благодаря постоянному половому размножению достигли огромного диапазона генетического разнообразия, которое легко увидеть, прогуливаясь по большинству деревень или посещая большой фруктовый базар.

Именно этот спектр цветов, форм, размеров и ароматов привлек Малли Арадхью в низменности Республики Грузия, бывшего советского государства, расположенного на берегу Черного моря и к югу от гор Большого Кавказа. Он работает генетиком в Министерстве сельского хозяйства США, и это его пятая экспедиция за фруктами в этот регион за шесть лет. Его цель: собрать сорта древесных культур, доставить их домой в виде семян и обрезков древесины и — после того, как образцы пройдут через федеральные и государственные инспекционные участки — размножить их в экспериментальных садах Вольфскилл Министерства сельского хозяйства США в Винтерсе, Калифорния. Эта библиотека сортов площадью 70 акров, управляемая совместно с испытательным питомником в Калифорнийском университете в Дэвисе, является домом для двух «копий» каждой из нескольких тысяч образцов растений, многие из которых были собраны во время таких экскурсий, как эта. Сам Арадия привез около 500 из них в четыре поездки в Азербайджан и Кыргызстан.

Тем не менее, коллекция, являющаяся частью программы Национального хранилища клональной зародышевой плазмы, имеет свои недостатки. Арадья хочет, например, новые сорта подвоя фисташки, устойчивый к фитофторозу грецкий орех и инжир, достаточно сладкий, чтобы продаваться, но достаточно крепкий, чтобы выдержать ухабистые суровые условия послеуборочной транспортировки — и все это может существовать в садах, деревнях и диких землях Грузия.

Ученый все еще страдает от смены часовых поясов из-за 24-часового путешествия, когда он посещает фермерский рынок в Глданском районе Тбилиси, столицы страны. Следуя за двумя фруктовыми генетиками из Грузинского института садоводства, виноградарства и энологии, Арадья осматривает груды яблок, слив, орехов и инжира с проницательным вниманием, ну, фруктового генетика.

«Здесь огромная вариативность, — говорит он своим соратникам Давиду Маградзе и Звиади Бобокашвили. Арадья покупает несколько фунтов маленького желтого персика и записывает дату, место сбора и название экземпляра на маленьком холщовом мешочке.

«Плод бесполезен, но из него может получиться хороший подвой», — говорит мне Арадхья. Семена персиков, которые могут пройти до трех лет для оценки в федеральном агентстве в Мэриленде, могут в конечном итоге прорасти в Дэвисе и когда-нибудь могут предоставить селекционерам материал для выведения новых сортов подвоя. Он покупает сливы и миндаль по той же причине: их семена могут содержать гены таких признаков, как устойчивость к вредителям, засухоустойчивость или жаростойкость — все это, вероятно, станет ценным активом в грядущем столетии последствий изменения климата.

Мы видим пирамидальную стопку огромных зеленых инжиров. Некоторые из них настолько спелые, что раздавлены, их малиново-красные внутренности просачиваются сквозь трещины в их бархатистой кожуре. Арадья не признает это разнообразие. Он становится на колени, чтобы рассмотреть фрукты. Они могут не подходить для транспортировки на дальние расстояния, логистический фактор, проблематичный для калифорнийской индустрии инжира, но у них есть один привлекательный компонент: Арадхья переворачивает несколько штук и показывает мне отверстия для глаз или отверстия на их нижней стороне. «Они крошечные», — отмечает он. Отверстия настолько малы, что муравьи едва могут протиснуться. Это означает меньшее заражение вредителями и меньший ущерб от плесени, которую насекомые и ветер могут перенести на созревающие плоды.

«Хочу эту фигу», — говорит он Маградзе. «Можете ли вы спросить, где деревья?»

Для одних семян не годится. Посаженные, они произведут деревья, похожие, но не идентичные своим двум родительским деревьям. Чего Арадья хочет, так это клонов, а это означает древесину. Маградзе разговаривает с продавцом, но этот человек всего лишь городской торговец; он не знает, кто вырастил плод.

Когда мы выезжаем из Тбилиси на полноприводной Honda CRV Маградзе, направляясь посмотреть на бывшую столицу Мцхету, внимание Арадхии привлекает густой шлейф листвы, перекинутый через забор.

«Вот большая зеленая фига», — говорит он Маградзе, которая немедленно останавливается на оживленном бульваре. Дерево, растущее на краю двора, усыпано крупными грушевидными плодами с маленькими глазками, очень похожими на те, что мы видели на рынке. Смотрим через деревянные ворота на наличие хозяев недвижимости. «Никто не заметит, если мы возьмем обрезки с тротуара», — предлагаю я.

«Всегда лучше спросить», — говорит Арадхья, которая уже играла в эту игру сто раз. По его словам, никто никогда не отказывался от обрезков веток с дерева. Тем не менее, добавляет он, «коллекция зародышевой плазмы принимает разные формы — иногда заимствование без спроса, иногда прыжки через забор».

В этом случае Маградзе удается предупредить женщину во дворе и объяснить, в чем дело — что правительство США хочет одолжить дрова от вашей смоковницы — и она любезно впускает нас. У нее есть черная шелковица, хурма и три инжира. Начнем с большой зелени. Я пробую, пока Арадья собирает дрова парой резаков для роз. Инжир мягкий, варено-сладкий, внутри малиново-красный, сливочный. Они превосходны, но Арадья даже не удосуживается попробовать; он в восторге просто от малых параметров глазницы.

«Это фантастический инжир, лучше любого материала, который я добыл в Азербайджане», — восхищается он, срезая кончики веток.

Этот продавец продавал фрукты на базаре в городе Рустави к юго-востоку от Тбилиси. Аластер Блэнд Найденные на железнодорожных путях в восточной части Тбилиси, Грузия, эти фиги висели над задними заборами жилых домов — не дикие и представляют собой разнообразие инжира, которое можно найти по всей стране. Аластер Блэнд На базаре Дезертири Малли Арадхья фотографирует ведро, полное миндаля, положив сверху маркер Sharpie для масштаба.

Аластер Блэнд Местная жительница Лагодехского района на Дальнем Востоке Грузии состригает шелуху с нескольких грецких орехов, которые она вместе с мужем собрала с полудикого придорожного дерева. Аластер Блэнд Всего в миле вниз по той же проселочной дороге автор встретил этих мужчин, которые целый день лазили по придорожным деревьям грецкого ореха, стряхивая плоды и набивая багажник своей машины. Что-то они продадут, а что-то оставят для личного пользования. Аластер Блэнд Продавщица на базаре в Рустави беседует с учеными, пока они рассматривают ее чернику, мушмулу, груши и сливы. Аластер Блэнд Звиади Бобокашвили, Давид Маградзе и Малли Арадья (слева направо) стоят на склоне холма к западу от Тбилиси, проверяя GPS-координаты места сбора после сбора дикого миндаля.

Аластер Блэнд Арадия вырезает образцы древесины из смоковницы на окраине Тбилиси. Аластер Блэнд Собрав орехи с миндального дерева, Арадья и Маградзе шутят о более легкой стороне сбора зародышевой плазмы на главной дороге к востоку от Тбилиси. Аластер Блэнд

Он пытается собрать от шести до восьми черенков с одного экземпляра, предполагая, что одна треть не приживется, и рассчитывая, что выживут как минимум два черенка для хранилища Вольфскилл. Фруктовый сад часто сравнивают с Ноевым ковчегом плодов деревьев, и Министерство сельского хозяйства США делает материал, который он хранит, бесплатным для любых садоводов, фермеров и заводчиков в мире. Арадья говорит, что зародышевая плазма, собранная в Западной Азии, уже послужила для создания новых и лучших сортов в ореховой промышленности Калифорнии, а селекционеры инжира, как государственные, так и частные, также создали новые сорта, некоторые из которых в настоящее время проходят экспериментальное использование производителями инжира штата. Война, вырубка лесов и гомогенизация сельского хозяйства могут уменьшить и действительно уменьшают разнообразие выращиваемых в регионе растений и тем самым стимулируют спрос на новые виды растений.

Но Арадхья считает, что его собственная работа в Министерстве сельского хозяйства США в основном является ответным ударом по ожидаемым последствиям изменения климата. Мягкий средиземноморский климат Калифорнии, сухой летом, влажный зимой и ни очень жаркий, ни исключительно холодный в большинстве районов, может выйти из строя из-за незначительных изменений глобальных погодных условий — и изменения грядут.

«Никто точно не знает, что произойдет, но все модели указывают на неожиданные последствия», — говорит мне Арадья однажды утром в Тбилиси за завтраком в отеле, состоящим из дыни, йогурта, персиков и Nescafé. По его словам, новые экологические условия, например, теплое влажное лето, могут позволить патогенам, ранее неизвестным в Центральной долине Калифорнии, колонизировать воздух и почву. Культуры особенно однородного характера, такие как калифорнийские грецкие орехи и фисташки, могут быть уязвимы для таких изменений.

«Поэтому мы хотим расширить генетическую базу сельскохозяйственных культур, — говорит Арадхья. «Для этого нам нужны генетические ресурсы, и именно поэтому мы здесь».

Деревенские сады и фермерские рынки являются наиболее вероятными местами для знакомства с превосходными местными видами фруктов, и мы посещаем большой базар почти каждый день. Все необычное — будь то исключительно крупный миндаль, персик странной формы или чудесный на вкус инжир — привлекает внимание Арадхьи. Часто Маградзе и Бобокашвили так же заинтригованы, и продавцы удивленно смотрят, как трое ученых преклоняют колени, чтобы поближе осмотреть груды фруктов; достаются их ручки и блокноты, они пишут свои замечания и делают цифровые фотографии.

Во время 17-дневной охоты все трое также смотрят за пределы цивилизации в поисках еще не выращенных сортов диких фруктов, а путешествуя по выжженным холмам восточной Джорджии, Арадхья собирает десятки образцов семян миндаля. Один из них — фантастический миндаль со вкусом кокоса, который растет вдоль шоссе недалеко от столицы, сорт, из которого когда-нибудь могут получиться любимые сорта в калифорнийской промышленности. Экспедиция также идет на запад, и вдоль дождливых берегов Черного моря Арадья собирает несколько грецких орехов, которые могут иметь генетическую защиту от плесени и болезней. В садах на заднем дворе, на придорожной ферме и в заброшенном саду в Тбилиси он собирает древесину с девяти фиговых деревьев. (В одном случае придорожный торговец инжиром показывает Арадье деревья только после того, как ученый заплатил за целую четырехфунтовую корзину фруктов.) Местное вино и столовый виноград Грузии. Всего экспедиция интродуцирует более 160 новых для американской почвы образцов.

Однажды утром мы посещаем базар Дезертири в центре Тбилиси. Во всех направлениях стоят груды фруктов, незнакомых Новому Свету. Груды зеленых инжиров размером с грушу — возможно, никогда прежде не пробовали американцы — могут быть, а могут и не принадлежать тому сорту, который мы уже собрали. Скорее всего, все они уникальны, но Арадхья собрал все смоковницы, с которыми он может справиться. Он идет дальше, но его внимание привлекает огромный тайник продавца орехов в 30 футах от выхода. Он пробует огромный орех в форме арахиса из одного из мусорных баков.

«Это лучший фундук, который я когда-либо пробовал», — говорит американец Бобокашвили, который договаривается о пакете орехов в скорлупе. Арадхья находит среди мусорных ведер привлекательные крупные миндальные орехи. Он покупает килограмм. Арадья хотела бы приобрести совершенные клоны — древесину, срезанную прямо с деревьев, — но никто не может указать нам на сад происхождения миндаля. Древесина миндаля также особенно склонна к быстрому высыханию перед прививкой. Семена придется делать.

Выходим с базара и идем на стоянку под палящим грузинским солнцем. Из-за забора растут гранатовые и ореховые деревья. Тротуар под огромным тутовым деревом все еще в темных пятнах от опавших плодов июльского урожая. А из трещины в бетонной стене вырос трехфутовый саженец смоковницы, тихое напоминание о плодородии Грузии и ее ценности как центра ботанического генетического разнообразия.

Арадья держит в руке пакетик с безымянным миндалем, а Маградзе открывает багажник машины. «Возможно, мы не получим точную копию дерева», — говорит американец, в основном удовлетворенный. «Но, по крайней мере, у нас есть гены».

Рекомендуемые видео

Смешанные леса Кавказа | One Earth

Площадь территории экорегиона указана в единицах по 1000 га. Целью защиты является зона Глобальной сети безопасности (GSN1) для данного экорегиона. Уровень защиты указывает процент цели GSN, которая в настоящее время защищена, по шкале от 0 до 10. N/A означает, что в настоящее время данные недоступны.

Bioregion: Black Sea, Caucasus-Anatolian Mixed Forests & Steppe (PA17)

Realm: Western Eurasia

Ecoregion Size (1000 ha):

17,066

Ecoregion ID:

650

Цель защиты:

48%

. 0243

Впечатляющее биоразнообразие характеризует смешанные леса Кавказа; это биогеографический плавильный котел с одним из самых высоких уровней эндемизма в мире с умеренным климатом. Здесь сосуществуют виды из Центральной и Северной Европы, Средней Азии, Ближнего Востока и Северной Африки с множеством кавказских эндемиков. Бородатые стервятники, кавказская лягушка-петрушка, кавказская саламандра и поразительные насекомые, такие как бабочка Аполлон, — все это представители великолепного разнообразия жизни этого региона. Высокогорные кавказские туры, обладающие большими спиралевидными рогами, являются символом сохранения во всем регионе.

Флагманским видом экорегиона Смешанные леса Кавказа является западно-кавказский тур. Изображение предоставлено: Creative Commons

Экорегион следует за горными хребтами Большого и Малого Кавказа, охватывая пять стран: Грузию, Россию, Азербайджан, Турцию и Армению. В этих горах, усеянных ледниковыми и карстовыми озерами, находится самая высокая точка Европы — гора Эльбрус высотой 5642 м. В районе преобладают широколиственные леса умеренного пояса из бука, дуба, граба, каштана, которые в некоторых частях горного пояса уступают место темнохвойным лесам из ели восточной и пихты кавказской.

Выше границы леса луга и альпийские луга чередуются с зарослями эндемичного вида Rhododendron caucasicum . На западе есть пересечение с колхидским рефугиумом; Убежище для березы Медведева, рододендрона Смирова и эндемичных дубов, этот тропический лес умеренного пояса является наиболее важным районом послеледниковых остаточных лесов в Западной Евразии.

Персидский леопард. Изображение предоставлено: Тамар Ассаф, Creative Commons

Эндемичные для Большого Кавказского хребта западно- и восточно-кавказские туры существуют как два отдельных вида. Западно-кавказский тур, находящийся под угрозой исчезновения, может насчитывать всего 3 500–4 000 особей, в то время как восточно-кавказский тур, находящийся под угрозой исчезновения, имеет более крупную популяцию, составляющую около 25 000 человек. Мелкие млекопитающие отличаются особенно высокой степенью эндемизма; 9Род одноцветных березовых мышей 0485 Sicista включает четыре эндемичных вида, а необычная длиннокоготная слепушонка представляет собой монотипный род, встречающийся только на Западно-Кавказском нагорье. Приоритетными видами являются персидский леопард, безоаровый козел, кавказский благородный олень, муфлон Гмелина, кавказский тетерев и могильник.

Коммерческое лесное хозяйство, сельское хозяйство и развитие привели к фрагментации большинства старовозрастных лесов. Каштановые леса сильно пострадали от столетий интенсивных лесозаготовок, а вырубка широколиственных лесов для плантаций чая и фундука является обычным явлением в северо-восточной Турции. Ключевыми охраняемыми территориями являются Боржоми-Харагаульский национальный парк, Тушетинский и Лагодехский заповедники в Грузии, Кавказский биосферный заповедник в России и Закатальский заповедник в Азербайджане. Однако многие охраняемые районы считаются слишком маленькими, изолированными и нерегулируемыми, чтобы быть достаточными, и недостаточно представляют весь спектр биоразнообразия региона.

В последние годы страны Кавказа столкнулись с тяжелым экономическим кризисом. Это способствовало расширению неконтролируемой охоты, добычи нефти и газа, чрезмерного выпаса скота и незаконных рубок, поскольку местные общины все больше зависят от дров в качестве топлива. Сокращение популяций диких копытных привело к усилению конфликтов между людьми и плотоядными животными, поскольку домашний скот становится добычей.

Однако программа реинтродукции в России могла бы предложить некоторое спасение для переднеазиатского леопарда. В Азербайджане продолжается лесонасаждение, а в Грузии реализуется Национальная программа лесного хозяйства в тандеме с усилением законодательства по защите лесов.

Приоритетными природоохранными действиями на следующее десятилетие будут: 1) создание зеленого коридора охраняемых территорий через границы страны; 2) обеспечить право местных сообществ на доступ к устойчивым энергетическим ресурсам; 3) поддерживать повышение квалификации лесников, экспертов по мониторингу биоразнообразия, лесных пожарных и других специалистов.

Цитаты

Кавказский совет по биоразнообразию (2012 г.). План сохранения экорегиона Кавказа .
Зазанашвили Н., 2009. Горячая точка Кавказа. Статус и охрана глобально угрожаемых видов на Кавказе. Контеур ООО, Тбилиси. А Гума-74 , стр.15-25.
Всемирный фонд дикой природы. 2018. Западная Азия: Грузия, Россия, Азербайджан, Турция, Армения . [Онлайн]. [По состоянию на 21 апреля 2019 г.]. Доступно по адресу: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa0408

Полногеномные данные древнего человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам

Abstract

Археогенетические исследования описали формирование евразийской «степной родословной» как смесь восточных и кавказских охотников-собирателей. Однако остается неясным, когда и где возникла эта родословная и была ли она связана с горизонтом культурных новаций в 49079- тыс. до н. э., которые впоследствии способствовали продвижению пастушеских обществ в Евразии. Здесь мы получили полногеномные данные SNP от 45 доисторических особей вдоль 3000-летнего временного разреза на Северном Кавказе. Мы наблюдаем генетическое разделение между группами Кавказа и соседними степями. Группы Северного Кавказа генетически схожи с современным населением к югу от него, что предполагает перемещение людей через горный хребет в бронзовом веке. Степные группы из ямной и последующих скотоводческих культур демонстрируют свидетельства ранее не обнаруженного происхождения, связанного с земледельцами, из разных контактных зон, в то время как степные майкопцы имеют дополнительные верхнепалеолитические сибирские и индейские предки.

Введение

Кавказские горные хребты протяженностью 1100 км простираются между Черным и Каспийским морями и ограничены реками Кубань и Терек на севере и реками Кура и Аракс на юге (рис. 1). Богатые археологические данные свидетельствуют об обширной деятельности человека, начиная с верхнего палеолита ^1,2,3 . Неолитический образ жизни, основанный на производстве продуктов питания, начался на Кавказе после 6000 кал. до н.э. ⁴ . Как регион, богатый природными ресурсами, такими как руды, пастбища и древесина, Кавказ приобретал все большее значение для экономики растущих городских центров в северной Месопотамии ^5,6 . В 4 000 000 до н.э. археологические данные свидетельствуют о наличии Майкопского и Куро-Араксского, двух крупных культурных комплексов бронзового века (БЭ) в регионе (рис. 1, дополнительное примечание 1). Майкопская культура хорошо известна своими большими и богатыми курганами, особенно на одноименном Майкопском городище, которые отражают возникновение новой системы социальной организации ⁷ , тогда как Кура-Аракс встречается на обоих склонах Кавказского хребта. ареал, демонстрирующий связь между севером и югом ⁵ .

Рис. 1

Карта образцов, местонахождений и археологических культур, упомянутых в данном исследовании. Временное и географическое распространение археологических культур показано для двух критических для наших данных временных окон a , b . На увеличенной карте c показано местонахождение изучаемых особей с различных местонахождений Кавказа. Обозначения и названия образцов соответствуют рис. 2 и дополнительным данным 1. Пунктирная линия иллюстрирует гипотетическую географическую границу между генетически различными Степь и Кавказ кластеры. (Колокольный стакан BB; шнуровая посуда CW; TRB Trichterbecher/воронкообразный стакан; комплекс SOM Сена-Уаза-Марна). (Все три карты были подготовлены С. Рейнхольдом и Д. Мариашем на основе свободно доступных геологических и растительных ГИС-данных с сайтов https://www.usgs.gov/, https://www.naturalearthdata.com/ и изменены по Стоуну. , Т. А. и Шлезингер П. 2003. RLC Растительный покров бывшего Советского Союза, 1990. ORNL DAAC, Ок-Ридж, Теннесси, США. https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/700.)

Увеличенное изображение

Контакт между Ближним Востоком, Кавказом, Степью и Центральной Европой документирован как археологически, так и генетически уже в 5 тысячелетии до н. э. ^8,9,10 . Это увеличилось в 4 ^-м-м тысячелетии до нашей эры вместе с развитием новых технологий, таких как колесо и повозка, медные сплавы, новое оружие и новые породы домашних овец ¹¹ . Такой контакт имел решающее значение в культурном ¹² и генетическое формирование ямного комплекса в евразийской степи, при этом около половины предков степных БА, как считается, происходят с Кавказа ¹³ . В 3 ^-м-м тысячелетии до н.э. возросшая мобильность, связанная с колесным транспортом, и интенсификация скотоводческой практики привели к резкому расширению популяций, тесно связанных с ямной ^14,15,16 , сопровождавшейся одомашниванием лошадей ¹⁷, что позволило более эффективное содержание больших стад. Эти расширения в конечном итоге внесли существенный вклад в происхождение современной Европы и Южной Азии 9.0079 18,19,20 . Таким образом, Кавказский регион сыграл решающую роль в предыстории и формировании евразийского генетического разнообразия.

Недавние исследования древней ДНК разрешили несколько давних вопросов, касающихся культурных и демографических преобразований в доисторические времена. Одной из важных особенностей является линия предков европейских охотников-собирателей (HG), которая проходит примерно с запада на восток (отсюда WHG и EHG; синий компонент на рис. 2a, c). Это происхождение отличается от происхождения ранних европейских земледельцев, которые более тесно связаны с земледельцами северо-западной Анатолии 9.0079 21,22 , а также левантийцам, занимающимся предварительным земледелием ⁹ . Ближний Восток и Анатолия долгое время считались регионами, из которых возникли европейское земледелие и животноводство. В мезолите и раннем неолите в этих регионах проживало три различных населения: анатолийское и левантийское происхождение на западе и группа с особым происхождением на востоке. Последний был впервые описан у верхнеплейстоценовых особей из Грузии (кавказские охотники-собиратели; CHG) ¹³ , а затем в мезолитических и неолитических особях из Ирана ^9,23 . В последующие тысячелетия, от неолита до БА, между этими предковыми группами произошло смешение, что привело к модели генетической гомогенизации исходных популяций ⁹ . К северу от Кавказа люди энеолита и БА из Самарской области (5200–4000 гг. до н.э.) несут в равной степени смесь EHG- и CHG/иранского происхождения, так называемое «степное происхождение» ¹³, которое в конечном итоге распространилось дальше на запад ^18,19 , где он внес значительный вклад в современных европейцев, и на восток в Алтайский край, а также в Южную Азию ⁹ .

Рис. 2

Результаты ПРИМЕШИВАНИЯ и ППШ, и хронологический порядок древних кавказских особей. a СМЕСЬ результатов ( k = 12) вновь генотипированных особей (заштрихованные символы с черными контурами), отсортированных по генетическим кластерам ( Степь и Кавказ ) и в хронологическом порядке (цветные столбцы указывают относительные археологические даты, b белые кружки — средняя калиброванная дата по радиоуглероду, а погрешности зачеркнуты в диапазоне 2 сигма. c ПРИМЕСЬ результаты релевантных доисторических особей, упомянутых в тексте (закрашенные символы), а d показывает их проекцию на PCA 84 современных западно-евразийских популяций (незакрашенные символы). Штриховыми стрелками показаны траектории примеси: ЭГГ—ЧГ (бензин), Ямная — Центрально-Европейский СН (розовый), Степь — Кавказ (зеленый) и Иранский неолит — анатолийский неолит (коричневый)

Изображение в натуральную величину

Чтобы понять и охарактеризовать генетическую изменчивость кавказских популяций, современные группы с различным географическим, культурным/этническим и языковым происхождением были проанализированы ранее ^24,25,26 . Юнусбаев и его коллеги описали Кавказский регион как асимметричный полупроницаемый барьер, основанный на более высоком генетическом родстве групп Южного Кавказа с анатолийскими и ближневосточными популяциями и генетическом разрыве между ними и популяциями Северного Кавказа и прилегающих евразийских степей. В то время как данные аутосомной и митохондриальной ДНК кажутся относительно однородными по всему Кавказу, разнообразие Y-хромосом показывает более глубокую генетическую структуру, свидетельствующую о нескольких эффектах мужского родоначальника, с поразительным соответствием географии, этническим и языковым группам и историческим событиям ^24,25 .

В нашем исследовании мы стремились выяснить, когда и как сформировались генетические паттерны, наблюдаемые сегодня, и проверить, существовали ли они с доисторических времен, путем создания данных всего генома человека с отметками времени. Мы также были заинтересованы в том, чтобы охарактеризовать роль Кавказа как канала для потока генов в прошлом и в формировании культурного и генетического состава более широкого региона (дополнительное примечание 1). Это имеет важное значение для понимания того, как были связаны между собой Европа, евразийская степная зона и самые ранние городские центры на Ближнем Востоке.0079 6 . Мы стремились генетически охарактеризовать особей из таких культурных комплексов, как Майкопский и Кура-Араксский, и оценить объем потока генов на Кавказе во времена, когда эксплуатация ресурсов степной среды усиливалась, поскольку это потенциально было вызвано культурным и технологическим развитием. инновации позднего энеолита и EBA около 4000–3000 г. до н.э. ⁵ (дополнительное примечание 2). Наконец, с момента распространения степных предков в Центральной Европе и восточных степях в начале 39 г.0079 rd тысячелетие до н.э. было поразительным миграционным событием в предыстории человечества ^18,19 , мы также проследили формирование профиля предков степняков и проверили влияние соседних сельскохозяйственных групп на западе или центров ранней урбанизации южнее.

Здесь мы показываем, что особи из нашего кавказского временного разреза образуют два различных генетических кластера, которые были стабильны в течение 3000 лет и соответствуют эколого-географическим зонам степных и горных районов. Это открытие отличается от сегодняшней ситуации, когда Кавказские горы отделяют северное и южное кавказское население. Однако в начале БА мы также наблюдаем тонкий поток генов с Кавказа, а также восточноевропейских земледельческих групп в степной регион, который предшествовал массовой экспансии степных скотоводов, последовавшей в 3^rd тысячелетие до н.э. ^18,19 .

Результаты

Генетическая кластеризация и однородительски наследуемые маркеры

Мы сообщаем полногеномные данные по целевому набору из 1,2 миллиона однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) ^18,27 для 59 энеолитических и БА людей из Кавказского региона. После фильтрации 14 человек, которые были родственниками первой степени или имели признаки заражения (дополнительные данные 1, дополнительное примечание 3), мы оставили 45 человек для последующего анализа с использованием порогового значения 30 000 SNP. Мы объединили наши недавно сгенерированные образцы с ранее опубликованными древними и современными данными (дополнительные данные 2). Сначала мы провели анализ основных компонентов (PCA) ²⁸ и ADMIXTURE ²⁹ для качественной оценки генетического сходства древних особей (рис. 2). Основываясь на графиках PCA и ADMIXTURE, мы наблюдаем два различных генетических кластера: один относится к ранее опубликованным древним особям из западно-евразийской степи (отсюда названный « Степь »), а второй кластер относится к современным южно-кавказским популяциям и древним особям BA. из сегодняшней Армении (далее именуемой « Кавказ »), а несколько особей занимают промежуточное положение между ними. Резкое различие, наблюдаемое на нашем временном разрезе, также видно в распределении гаплогрупп Y-хромосомы с типами R1/R1b1 и Q1a2 в Степь и типы L, J и G2 в кластере Кавказ (рис. 3а, дополнительные данные 1, дополнительное примечание 4). Напротив, распределение митохондриальных гаплогрупп более разнообразно и похоже в обеих группах (рис. 3b, дополнительные данные 1).

Рис. 3

Результаты однородительски унаследованных маркеров. Сравнение распределения Y-хромосомы a и митохондриальной гаплогруппы b в кластере Степь и Кавказ

Изображение в натуральную величину

Два отдельных скопления уже видны у древнейших особей нашего временного разреза, датируемых периодом энеолита (~6300–6100 ллн/4300–4100 кал. до н.э.). Три особи из стоянок Прогресс 2 и Вонючка 1 в предгорной степи Северного Кавказа («Энеолитическая степь»), имеющие родственное происхождение от ЭГГ и ХГГ, генетически очень сходны с энеолитическими особями из Хвалынска II и Самарской области ^18,22 . Это расширяет линию разбавления предков EHG через предков, связанных с CHG, до участков непосредственно к северу от предгорий Кавказа (рис. 1c; рис. 2d).

Напротив, самые древние особи с самого северного склона горы, а именно три особи первой степени родства из Унакозовской пещеры, связанной с энеолитической культурой Дарквети-Мешоко (метка анализа «Энеолитический Кавказ»), имеют смешанное происхождение, в основном происходящее от источники, относящиеся к анатолийскому неолиту (оранжевый) и CHG/иранскому неолиту (зеленый) на графике ADMIXTURE (рис. 2c). В то время как аналогичные профили предков были зарегистрированы для анатолийских и армянских людей эпохи энеолита и БА ^9,19 , этот результат предполагает наличие этого смешанного происхождения к северу от Кавказа уже ~ 6500 лет назад.

Древнее североевразийское происхождение в степных майкопских индивидуумах

Четыре индивидуума из курганов в травяной степной зоне, археологически связанных с культурным комплексом «Майкопский степной» (дополнительные примечания 1 и 2), отсутствуют компоненты, связанные с анатолийскими фермерами (AF) по сравнению с современниками Майкопа из предгорий. Вместо этого они несут в себе третий и четвертый компоненты предков, тесно связанные с верхнепалеолитическими сибиряками (максимально выраженные в отдельных Афонтова Гора 3 (AG3) ^30,31 и коренных американцев соответственно, а также у современных жителей Северной Азии, таких как северосибирские нганасаны (дополнительные данные 3). Чтобы проиллюстрировать эту близость к «древним северным евразийцам» (ANE) ²¹, мы также провели PCA со 147 евразийцами (дополнительный рисунок 1A) и 29 популяциями коренных американцев (дополнительный рисунок 1B). Последний представляет собой клин от богатых ANE степных популяций, таких как EHG, энеолитические люди, AG3 и Мальта 1 (MA1), до современных коренных американцев на противоположном конце. Чтобы формально проверить избыток аллелей, общих с ANE / коренными американцами, мы выполнили ф ₄ -статистика вида ф ₄ (Мбути, X; Степь Майкоп, энеолитическая степь), что привело к достоверно положительным Z -баллам ( Z >3) для AG3, MA1 , EHG, Clovis и Kennewick для древних популяций и многих современных популяций коренных американцев (дополнительная таблица 1). Основываясь на этих наблюдениях, мы использовали методы qpWave и qpAdm для моделирования количества наследственных источников, вносящих вклад в появление особей степного Майкопа, и коэффициентов их относительного происхождения. Простые двухсторонние модели степного Майкопа как примеси энеолитической степи, AG3 или Кенневика не подходят (дополнительная таблица 2). Тем не менее, мы могли успешно смоделировать родословную степного Майкопа как производную от популяций, связанных со всеми тремя источниками (9). 0302 p -значение 0,371 для ранга 2): энеолитическая степь (63,5 ± 2,9%), AG3 (29,6 ± 3,4%) и Кенневик (6,9 ± 1,0%) (рис. 4; дополнительная таблица 3). Мы отмечаем, что сигнал, связанный с Кенневиком, скорее всего, обусловлен восточно-евразийской частью индейского происхождения, поскольку статистика f ₄ (Степь_Майкоп, Подогнанная Степь_Майкоп; Внешняя группа1, Внешняя группа2) показывает, что особи Степного Майкопа имеют больше общих аллелей, чем только с Каритяной, но и с китайцами хань (дополнительная таблица 2).

Рис. 4

Результаты моделирования кластера Степь и Кавказ. Пропорции примесей, основанные на (временно и географически) дистальных и проксимальных моделях, показывающие дополнительное происхождение AF в степных группах ( a ) и дополнительный поток генов с юга в некоторых степных группах, а также кавказских группах ( b ) (см. также дополнительные таблицы 10, 14 и 19)

Полноразмерное изображение

Характеристика профиля предков

Кавказ

Майкопский период, представлен 12 особями из восьми майкопских памятников (Майкоп, n = 2; культурный вариант «новосвободная» с памятника Клады, n = 4; и поздний Майкоп, n =6) в северных предгорьях выглядит однородным. Эти особи очень напоминают предшествовавших энеолитических особей Кавказа и представляют собой продолжение местного генетического профиля. Эта родословная сохраняется в последующие века, по крайней мере, до ~ 3100 лн.н. (1100 кал. до н.э.), о чем свидетельствуют люди из Кура-Аракса как с северо-востока (Великент, Дагестан), так и с Южного Кавказа (Капс, Армения), а также MBA/ Особи LBA (например, Кудачурт, Марченкова гора) с севера. В целом это 9Профиль предков 0302 Кавказ относится к представителям «армянского и иранского энеолита» и неотличим от других людей Кура-Аракс (армянский EBA) на графике PCA (рис. 2), что предполагает двойное происхождение с участием анатолийского/левантийского и иранского неолита/ Родословная CHG с минимальным вкладом EHG/WHG, возможно, как часть предков AF ⁹ .

Примесь ф _3- статистика вида ф ₃ (X, Y; цель) с кластером Кавказа в качестве цели привела к значительно отрицательным значениям Z (Z < -3), когда CHG (или AG3 в позднем Майкопе) использовались в качестве одного, а анатолийские фермеры - в качестве второго потенциального источника ( Дополнительная таблица 4). Мы также использовали qpWave для определения количества потоков предков и обнаружили, что достаточно минимум двух (дополнительная таблица 5).

Затем мы проверили, может ли каждая временная/культурная группа кластера Кавказ быть смоделирована как простая двусторонняя смесь, исследуя все возможные пары источников в qpWave . Мы обнаружили поддержку CHG в качестве одного источника и предков AF или производной формы, такой как встречается в Юго-Восточной Европе, в качестве другого (дополнительная таблица 6). Мы сосредоточились на смешанных моделях проксимальных источников (рис. 4b), таких как CHG и анатолийский энеолит, для всех шести групп кластера Кавказа (энеолитический Кавказ, Майкоп и поздний Макеоп, Майкоп-Новосвободная, Кура-Аракс и дольмен LBA). , с пропорциями примеси в генетическом клине на 40–72%, связанными с анатолийским энеолитом, и на 28–60%, связанными с CHG (дополнительная таблица 7). Когда мы исследовали людей эпохи неолита в Румынии_EN и Болгарии_неолите в качестве альтернативных источников юго-восточной Европы (30–46% и 32–49%), доли ХГ увеличились до 54–70% и 51–68% соответственно. Мы предполагаем, что альтернативные модели, заменяющие анатолийского человека эпохи энеолита еще не отобранными популяциями из восточной Анатолии, Южного Кавказа или северной Месопотамии, вероятно, также обеспечат соответствие некоторым из протестированных групп Кавказа. Модели с иранским неолитом в качестве замены CHG также могут объяснить данные в двусторонней примеси с комбинацией энеолита Армении или энеолита Анатолии в качестве другого источника. Однако модели, заменяющие CHG на EHG, не получили поддержки (дополнительная таблица 8), что указывает на отсутствие сильного влияния примеси из соседней степи на север. Мы также не нашли прямых доказательств происхождения EHG или WHG в 9 случаях.0302 Кавказ групп (дополнительная таблица 9), но заметил, что особи Кура-Аракс и Майкоп-Новосвободная, вероятно, получили дополнительную родословную, связанную с Ираном энеолита (24,9% и 37,4%, соответственно; рис. 4; дополнительная таблица 10).

Характеристика профиля предков

Степь

Люди из северокавказских степей, связанные с ямной культурной формацией (5300–4400 лет до н. 0079 19 непосредственно на север, среднее Поволжье ^18,22 , Украина и другим особям БА из евразийских степей, которые имеют характерный профиль «степного происхождения» как смесь EHG и родственного CHG происхождения ^{9 ,13} . Эти индивидуумы образуют плотный кластер в пространстве PCA (рис. 2) и могут быть формально показаны как смесь по значительно отрицательной примеси0245 (EHG, CHG; цель) (дополнительный рисунок 2). В этот кластер также входят представители северокавказской культуры (4800–4500 лет до н. –4200 л.н., 2600–2200 кал. до н.э.), который пришел на смену ямному горизонту.

Особи посткатакомбного горизонта MBA (4200–3700 л.н., 2200–1700 кал. до н.э.), такие как культуры позднего Северного Кавказа и лола, представляют собой оба профиля предков, распространенных на Северном Кавказе: особи с горного участка Кабардинка демонстрируют типичный степной профиль происхождения, тогда как лица с сайта Кудачурт 90 км к западу или наш самый последний экземпляр из западной культуры дольменов LBA (3400–3200 л. н., 1400–1200 кал. до н.э.) сохраняет профиль «южного» Кавказа. Напротив, один человек из культуры лола напоминает профиль предков представителей степного Майкопа.

Примесь в степную зону с юга

Доказательства взаимодействия между кластерами Кавказ и Степь видны в наших генетических данных от особей, связанных с более поздней степной майкопской фазой около 5300–5100 лет назад. Эти «исключительные» особи были захоронены в тех же курганах, что и лица со степным и, в частности, степным майкопским профилем происхождения, но имеют более высокую долю предков AF, видимую на графике ADMIXTURE, и также смещены в сторону 9Кластер 0302 Кавказ в пространстве ПК (рис. 2г). Это наблюдение подтверждается формальной статистикой D (дополнительный рисунок 3). Успешно моделируя выбросы степного Майкопа как двустороннюю смесь степного Майкопа и представителей кластера Кавказа (дополнительная таблица 3), мы можем показать, что эти люди получили дополнительное «анатолийское и иранское неолитическое происхождение», скорее всего, из современных источников. на юге. Мы использовали ALDER ³² для оценки среднего времени примеси для наблюдаемого предка, связанного с фермерами, в степных окраинах Майкопа 20 поколений или 560 лет назад (дополнительное примечание 5).

Родословная анатолийских земледельцев в степных группах

Самарские энеолитические особи образуют клин в пространстве ПК, идущий от EHG к CHG (рис. 2d), который продолжается недавно зарегистрированными энеолитическими степными особями. Однако в последующие века траектория этого клина меняется. Здесь мы наблюдаем наклон от Eneolithic_steppe к кластеру Кавказ . Мы можем качественно объяснить этот «наклонный клин» событиями к югу от Кавказа, где продолжают смешиваться иранские и африканские предки, что приводит к смешению, которое также наблюдается в 9-м веке.0302 Кавказ кластер, откуда мог распространиться на степь. Первое появление «смешанного земледельческого происхождения» в степной зоне проявляется в останцах степного Майкопа. Однако результаты PCA предполагают, что ямная и более поздние группы западно-евразийской степи несут также некоторую родословную, связанную с земледелием, поскольку они немного смещены в сторону «европейских неолитических групп» в PC2 (рис. 2d) по сравнению с предшествующими энеолитическими степными особями. «Наклонный клин» также подтверждается примесью f ₃ — статистические данные, которые обеспечивают статистически значимые отрицательные значения для AG3 и любой группы ФП в качестве двух источников (дополнительная таблица 11). Используя статистику f и D , мы также наблюдаем увеличение родословной, связанной с земледельцами (как анатолийской, так и иранской), в нашем кластере Степь , что отличает энеолитическую степь от более поздних групп. Кроме того, мы обнаруживаем, что кластер Кавказ или группы Левант/AF имеют больше общих аллелей с Степные группы , чем группы EHG или Samara_Eneolithic (дополнительные рисунки 4 и 5). Группы MLBA, такие как Полтавка, Андроново, Срубная и Синташта, демонстрируют дальнейшее увеличение родословной AF в соответствии с предыдущими исследованиями ^9,22 , отражающими различные процессы, не связанные напрямую с событиями на Кавказе (дополнительный рисунок 6).

Затем мы использовали qpWave и qpAdm , чтобы изучить количество источников предков для компонента AF, чтобы оценить, правдоподобно ли способствовали географически близкие группы к тонкому сдвигу энеолитического происхождения в степи в сторону неолитических групп. В частности, мы проверили, может ли какая-либо из групп предков евразийских степей быть успешно смоделирована как двусторонняя смесь между энеолитической степью и популяцией X, происходящей от анатолийских или иранских фермеров, соответственно. Удивительно, но мы обнаружили, что для объяснения всех восьми проверенных групп степных предков необходимо как минимум четыре потока предков (рис. 2; дополнительная таблица 12). Важно отметить, что наши результаты показывают тонкий вклад как предков AF, так и предков, связанных с WHG (рис. 4; дополнительные таблицы 13 и 14), которые, вероятно, были привнесены через сельскохозяйственные группы MN / LN из соседних регионов на Западе. Можно исключить прямой источник предков AF (дополнительная таблица 15). В настоящее время из-за ограничений нашего разрешения мы не можем определить единственную наилучшую исходную популяцию. Тем не менее, географически ближайшие и современные группы, такие как шаровидные амфоры и энеолитические группы из района Черного моря (Украина и Болгария), представляющие все четыре отдаленных источника (CHG, EHG, WHG и анатолийско-неолитический), являются одними из наиболее поддерживаемых кандидатов (рис. 4; дополнительная таблица 16). Применение того же метода к последующим Северокавказским Степные группы , такие как катакомбы, (поздний) Северный Кавказ, подтверждают эту закономерность (дополнительная таблица 16).

Используя qpAdm с шаровидной амфорой в качестве непосредственной суррогатной популяции, мы оценили вклад предков AF в ямную и другие степные группы. Мы обнаруживаем, что представители Ямной Самары имеют 13,2 ± 2,7%, а представители Ямной Украины или Кавказа — 16,6 ± 2,9% предков AF (рис. 4; дополнительная таблица 17) — статистически неразличимые пропорции. Замена шаровидной амфоры на Iberia Chalcolithic не сильно меняет результаты (дополнительная таблица 18). Это говорит о том, что исходная популяция представляла собой смесь предков AF и как минимум 20% предков WHG, генетический профиль, общий для многих европейских MN / LN и представителей энеолита 3 ^rd тысячелетие до н.э. проанализировано до сих пор.

Чтобы учесть потенциально несмоделированное происхождение от групп Кавказ , мы добавили «Энеолитический Кавказ» в качестве дополнительного источника для построения трехсторонней модели. Мы обнаружили, что Ямный Кавказ, Ямная Украина, Озера, Северный Кавказ и Поздний Северный Кавказ, вероятно, получили дополнительное происхождение (6–40%) от ближайших кавказских групп (дополнительная таблица 19). Это предполагает более сложную и динамичную картину групп степного происхождения во времени, включая формирование местного варианта степного происхождения в северокавказских степях из местного энеолита, вклад степных майкопских групп и преемственность населения между ранним ямным периодом и MBA (5300–3200 л. н., 3300–2200 кал. до н.э.).

Анализ микроразрезов во времени

Наличие нескольких особей из одного кургана позволило нам проверить генетическую непрерывность на уровне микроразрезов. Сосредоточившись на двух курганах (Марьинская 5 и Шарахалсун 6) с четырьмя и пятью особями, соответственно, мы наблюдаем, что генетическая родословная менялась во времени, чередуя предков Степи и Кавказа (дополнительный рисунок 7), предполагая смещение генетической границы между двумя генетическими кластерами. Мы также обнаружили разную степень родства между людьми, погребенными в одном и том же кургане, что подтверждает мнение о том, что отдельные курганы отражают генеалогические линии. В целом мы наблюдаем сбалансированное соотношение полов на наших сайтах среди протестированных лиц (дополнительное примечание 4).

Совместная модель древних популяций Кавказского региона

Наша подогнанная модель qpGraph резюмирует генетическое разделение между группами Кавказа и Степи с энеолитическими степными особями, имеющими более 60% предков от EHG, и остаток от основной линии, связанной с CHG, тогда как майкопская группа получила около 86,4% от CHG, 9,6% анатолийских предков, связанных с сельским хозяйством, и 4% от EHG. Ямные особи с Кавказа получили большую часть своей родословной от энеолитических степных особей, но также получили около 16% от фермеров, связанных с шаровидными амфорами (рис. 5, дополнительное примечание 6).

Рис. 5

Примесь Графовое моделирование истории населения Кавказского региона. Начали со остова дерева без примеси, включая Мбути, Лошбур и МА1. Мы привили к этому EHG, CHG, Globular_Amphora, Eneolithic_steppe, Maykop и Yamnaya_Caucasus, добавляя их последовательно ко всем возможным ребрам дерева и оставляя только графовые решения, не дающие различий | З | > 3 между подобранной и оценочной статистикой. Самый низкий Z — оценка для этого графика | З | = 2,824. Отметим, что максимальное расхождение составляет f ₄ (MA1, Майкоп; EHG, Eneolithic_steppe) = −3,369, если мы не добавим 4% предков EHG к Майкопе. Сдвиги по краям умножены на 1000, а штриховые линии представляют примесь

Увеличенное изображение

Обсуждение

Наши данные из Кавказского региона охватывают 3000-летний интервал предыстории, в течение которого мы наблюдаем генетическое разделение между группами в северной предгорья и те группы приграничных степных районов на севере (т. е. «настоящая» степь). Мы обобщили их в целом как Кавказ и Степь группируются в соответствии с эколого-географическими зонами растительности, характеризующими социально-экономическую основу связанных археологических культур.

По сравнению с современными популяциями людей с Кавказа, которые демонстрируют четкое разделение на группы Северного и Южного Кавказа вдоль Большого Кавказского хребта (рис. 2d), наши новые данные показывают другую ситуацию во время БА. Тот факт, что люди, захороненные в курганах в предгорной зоне Северного Кавказа, более тесно связаны с древними людьми из южных регионов сегодняшней Армении, Грузии и Ирана, приводит к двум основным наблюдениям.

Во-первых, через некоторое время после БА современные северокавказские популяции должны были получить дополнительный поток генов от степных популяций, который теперь отделяет их от южных европеоидов, которые в значительной степени сохранили профиль предков БА. Археологические и исторические записи свидетельствуют о многочисленных вторжениях в последующие времена железного века и средневековья ³³ , но для прямой проверки этого потребуется древняя ДНК из этих периодов времени.

Во-вторых, наши результаты показывают, что Кавказ не был препятствием для передвижения людей в доисторические времена. Вместо этого границу степной и северной горной экозон можно рассматривать как зону переноса культурных инноваций с юга и прилегающих евразийских степей на север (дополнительное примечание 1). Последнее лучше всего иллюстрируется двумя особями-отщепенцами степного Майкопа, которые несут дополнительную родословную AF, для которых современные особи предгорного Майкопа являются вероятными кандидатами на роль источника этой родословной. Этим же можно объяснить и регулярное присутствие «майкопских изделий» в погребениях, относящихся к степным энеолитическим традициям и генетически отнесенных к 9-му веку.0302 Степь группа. Следовательно, разнородная группа «Степной Майкоп» действительно представляет собой взаимное переплетение групп Степи и Кавказа и их культурной принадлежности в этой сфере взаимодействия.

Что касается влияний с юга, наши самые старые даты от непосредственных предшественников Майкопа Дарквети-Мешоко (энеолитический Кавказ) указывают на то, что генетический профиль Кавказ присутствовал к северу от диапазона ~ 6500 BP, 4500 cal BCE. Это соответствует неолитизации Кавказа, начавшейся в поймах южнокавказских рек в 6–9 вв.0079-е тысячелетие до н.э., откуда оно распространилось на запад/северо-запад в течение следующего тысячелетия ^4,34 . Остается неясным, присутствовал ли местный профиль предков CHG (Котиас Клде и Сацурблия в современной Грузии) в Северо-Кавказском регионе до неолита. Однако, если мы возьмем происхождение CHG в качестве местной исходной линии, а древнейших представителей энеолитического Кавказа из нашего разреза — в качестве показателя местного поздненеолитического происхождения, мы заметим существенное увеличение предков AF. Это, по всей вероятности, отражает процесс неолитизации, который также принес этот тип предков в Европу. Как следствие, возможно, что неолитические группы могли достичь северных предгорий раньше ³⁵ (дополнительное примечание 1). Следовательно, для заполнения этого временного и пространственного разрыва было бы желательно получить дополнительную выборку от пожилых людей.

Показано, что предгорный регион Северного Кавказа был генетически связан с югом во времена одноименного могильного кургана Майкопа. Даже без прямых данных о древней ДНК из северной Месопотамии наши результаты предполагают усиленную ассимиляцию энеолитических людей из Ирана, Анатолии и Армении, а также людей энеолитического Кавказа в течение 6000–4000 кал. до н.э. ⁹ , что, вероятно, также усилило культурные связи. Возможно, культурно-генетическая основа Майкопа сформировалась именно в этой сфере взаимодействия (рис. 4; дополнительная таблица 10). На самом деле майкопский феномен долгое время понимался как конечная точка расширения месопотамских цивилизаций ^5,7,36 . Далее было высказано предположение, что наряду с этими влияниями ключевые технологические инновации в Западной Азии, которые произвели революцию в конце 4 ^-го-го тысячелетия до нашей эры, в конечном итоге также распространились на Европу 9.0079 37 . Однако более ранняя связь в конце 59079-го -го тысячелетия до н. э. позволяет предположить альтернативный археологический сценарий: был ли культурный обмен взаимным и, например, богатые металлами районы, такие как Кавказ, вносят существенный вклад в развитие и распространение этих инноваций ^12,38 ?

В течение 3000-летнего интервала, охваченного этим исследованием, мы наблюдаем определенную степень генетической непрерывности внутри каждого кластера, хотя иногда и с вкраплениями тонкого потока генов между двумя кластерами, а также из внешних источников. Более того, наши данные показывают, что северные фланги постоянно были связаны с Ближним Востоком и получали множественные потоки генов с юга во время майкопской, куро-араксской и поздней фазы северокавказской культуры. Интересно, что это возобновление появления южного генетического состава в предгорьях соответствует периоду ухудшения климата (известному как событие 4,2 км) в степной зоне, приостановившему эксплуатацию степной зоны на несколько сотен лет9.0079 39 . Дальнейшее понимание возникает из-за людей, которые были похоронены в одном и том же кургане, но в разные периоды времени, как показано в двух курганах Маринская 5 и Шарахалсун 6. Здесь мы признаем, что различие между Степь и Кавказ (рис. 1) не является строгим, а скорее отражает смещение границ генетического происхождения во времени, возможно, из-за климатических/растительных сдвигов и/или культурных факторов, связанных со стратегиями существования или социальным обменом. Таким образом, возникновение Степь Родословная в северных предгорьях, вероятно, совпадает с расширением ареала ямных скотоводов. Однако для получения подробной информации о динамике этой контактной зоны потребуются дополнительные данные с отметками времени из этого региона.

Важным наблюдением является то, что энеолитические самарские и энеолитические степные особи непосредственно к северу от Кавказа изначально не получили потока генов AF. Вместо этого профиль предков энеолитических степей показывает равномерную смесь предков EHG и CHG, что предполагает эффективную культурную и генетическую границу между современными энеолитическими популяциями, особенно Степь и Кавказ . Из-за временных ограничений нашего набора данных мы в настоящее время не можем определить, происходит ли это происхождение от существующего естественного генетического градиента, идущего от EHG далеко на север к CHG/Ирану на юге, или это результат иранского/связанного с CHG предки достигли степной зоны самостоятельно и до потока предков AF, где они смешались с местными охотниками-собирателями, которые несли только предки EHG.

Все более поздние степные группы, начиная с ямной, отклоняются от примесной линии EHG-CHG в сторону европейских популяций на западе. Мы показываем, что эти люди получили предки AF, в соответствии с опубликованными данными от ямных людей из Украины (Озера) и Болгарии 9.0079 10 . На Северном Кавказе этот генетический вклад мог произойти в результате непосредственного контакта с группами Кавказа или южнее. Альтернативным источником, объясняющим увеличение предков, связанных с WHG, могут быть контакты с современными сельскохозяйственными группами эпохи энеолита / EBA на западной периферии ямного ареала, такими как Globular Amphora и Cucuteni-Trypillia из Украины, которые, как было показано, несут Родословная AF ¹⁰ .

Археологические аргументы созвучны обоим сценариям. На контакт раннеямной и позднемайкопской групп указывают майкопские импульсы, наблюдаемые в раннеямных комплексах. О западной сфере взаимодействия свидетельствует поразительное сходство образов внутри погребальных камер Центральной Европы и Кавказа ⁴⁰ (Дополнительный рис. 8), и сходство геометрических орнаментов в каменных могилах-цистернах в степях Северного Причерноморья ⁴¹ , на каменных стелах на Кавказе ⁴² и на керамике Восточной шаровидной амфорной культуры , который соединяет восточную окраину Карпат и Балтийское море ⁴⁰ . Это перекрытие символов подразумевает наличие в конце 4 ^-го-го тысячелетия до н. э. сети связи и взаимодействия, которая действовала в районе Черного моря с участием Кавказа ^43,44 , а позже и ранние группы шаровидных амфор в Карпатах и Восточной/Центральной Европе ⁴⁵ . Роль ранних ямных групп в этой сети до сих пор неясна ⁴¹ . Однако эта зона взаимодействия предшествует какому-либо прямому влиянию ямных групп в Европе или последующему формированию шнуровой керамики ^46,47, и ее сохранение открывает возможность тонкого потока генов от фермеров на восточной границе пахотных земель в степь. за несколько столетий до массовых ареалов скотоводческих групп, достигших Центральной Европы в середине 39-х гг.0079 rd тысячелетие до н.э. ^18,48 .

Удивительным открытием стало то, что степные майкопцы из восточных пустынных степей несут в себе отличительный компонент предков, который связывает их с верхнепалеолитическими сибиряками (AG3, MA1) и коренными американцами. Примером этого служат более распространенные восточноазиатские признаки, такие как производный аллель EDAR (дополнительное примечание 7), который также наблюдался у HG из Карелии и Скандинавии. Дополнительная близость к аборигенам Восточной Азии предполагает, что эта родословная происходит не напрямую от ANE, а от еще не идентифицированной наследственной популяции в северо-центральной части Евразии с широким распространением между Кавказом, Уральскими горами и побережьем Тихого океана ²⁰ , из которых мы обнаружили пока самые юго-западные, а также самые молодые генетические представители.

Понимание того, что горы Кавказа служили коридором для распространения предков CHG на север, а также для тонкого более позднего потока генов с юга, позволяет строить предположения о предполагаемой родине протоиндоевропейских (ПИЭ) языков и задокументированных генотипов. потоки, которые могли нести последовательное распространение обоих по Западной Евразии ^15,49 . Это также открывает возможность родины ПИЕ к югу от Кавказа и может предложить экономное объяснение раннего ответвления анатолийских языков, как показано на многих топологиях дерева ПИЕ 9.0079 50,51,52,53 . Географически возможны также армяне и греки, для которых генетические данные подтверждают восточное влияние Анатолии или Южного Кавказа ^10,54 , а также индоиранское ответвление на восток. Однако последние результаты древней ДНК из Южной Азии предполагают распространение LMBA через степной пояс ²⁰ . Независимо от ранней модели ветвления, распространение некоторых или всех ветвей ПИЕ было возможно через регион Северного Причерноморья / Кавказа, а оттуда, наряду с пастбищной экспансией, в сердце Европы. Этот сценарий находит подтверждение в хорошо засвидетельствованном и широко задокументированном «степном происхождении» европейского населения и постулате все более патрилинейного общества после этих экспансий ⁴⁸ .

Методы

Коллекция образцов

Образцы археологических человеческих останков были собраны и экспортированы в рамках соглашения о совместных исследованиях между Институтом истории человечества им. Макса Планка, Германским археологическим институтом, Московским государственным университетом им. и Музей антропологии (разрешение № 114-18/204-03).

Анализ древней ДНК

Мы извлекли ДНК и подготовили библиотеки секвенирования следующего поколения из 107 образцов в двух специализированных лабораториях древней ДНК в Йене и Бостоне, следуя установленным протоколам выделения ДНК и подготовки библиотеки ^55,56 . Четырнадцать из этих образцов были обработаны в Гарвардской медицинской школе, Бостон, США, с использованием тех же протоколов. Перед отбором проб все образцы облучали УФ-светом в течение 30 мин со всех сторон. Зубы были подвергнуты пескоструйной очистке для удаления внешней поверхности, а затем измельчены в мелкий порошок с помощью мельницы-миксера (Retsch, Германия). Мы также брали образцы плотных частей каменистых костей, вырезая костный клин вокруг области улитки, который после удаления поверхности также измельчали до тонкого костного порошка. Для выделения ДНК использовали 50–100 мг костного порошка. Стадия лизиса включала добавление буфера для экстракции, содержащего 0,45 М ЭДТА, рН 8,0 и 0,25 мг/мкл протеиназы К (все Sigma-Aldrich), с последующим вращением в течение ночи при 37°С. После центрифугирования супернатант переносили в новую пробирку, смешивали с 13 мл связывающего буфера, содержащего 5M GuHCl, H ₂ O (Sigma-Aldrich), 40% изопропанола (Merck) и 400 мкл ацетата натрия (Sigma-Aldrich), а затем центрифугировали через колонки с силикагелем (High Pure Viral Nucleic Acid Kit; Roche). ДНК, связанную с колонками, дважды промывали 450 мкл промывочного буфера (High Pure Viral Nucleic Acid Kit; Roche), после чего проводили стадию центрифугирования при 14 000 об/мин в течение 1 мин и две стадии сухого центрифугирования, а затем элюировали в новую пробирку для сбора со 100 мкл. мкл ТЕТ (10 мМ Трис-HCl, 1 мМ ЭДТА, pH 8,0%, 0,1% Tween20). Холостые контроли обрабатывали параллельно в соотношении 1:7.

Двухцепочечные и двухиндексированные библиотеки были приготовлены из 25 мкл экстракта ДНК с использованием протокола частичной («половины») урацил-ДНК-гликозилазы (UDG) ⁵⁶ . Для начальной обработки UDG мы добавили 25 мкл мастер-микса, состоящего из 0,07 ед. фермента USER, 1,2-кратного буфера Tango (Life Technologies), 100 мкМ смеси dNTP, 0,2 мкг/мл BSA и 1,2 мМ АТФ (все NEB), с последующей инкубацией в течение 30 мин. при 37 °C и 1 мин при 12 °C. Затем мы добавили 0,13 ЕД UGI (ингибитор урацилгликозилазы) и повторили этап инкубации. Репарацию тупых концов фрагментов ДНК проводили путем добавления 0,5 ЕД/Т4 полинуклеотидкиназы, 0,08 ЕД Т4 ДНК-полимеразы (NBE) с последующей инкубацией при 15 °С в течение 15 минут и стандартной стадией очистки MinElute (Qiagen), элюируя в 18 мкл ТЕТ. Адаптеры Illumina (0,25 мкМ смеси адаптеров) лигировали на тупые концы с использованием 1X Quick Ligase (NBE) в общем реакционном объеме 40 мкл, после чего следовал еще один этап очистки MinElute. Заключительный этап заполнения включал 1X изотермический буфер, 0,4 ед/мкл Bst-полимеразы (NEB) и 125 мкМ смеси dNTP с последующей инкубацией при 37°C в течение 30 мин и стадией уничтожения нагреванием при 80°C в течение 10 мин. . Одну аликвоту каждой библиотеки использовали для количественного определения количества копий ДНК с праймерами IS7/IS8 с использованием набора DyNAmo SYBP Green qPCR Kit (Thermo Fisher Scientific) на LightCycler 480 вне чистой комнаты (Roche). Перед ПЦР-амплификацией вне чистой комнаты с использованием ДНК-полимеразы PfuTurbo (Agilent) библиотеки были подвергнуты двойному индексированию с использованием уникальных комбинаций индексов. Индексированные продукты очищали с помощью колонок MinElute (Qiagen), элюировали в 50 мкл буфера TET и количественно определяли с помощью праймеров IS5/IS6 с использованием набора DyNAmo SYBP Green qPCR Kit (Thermo Fisher Scientific) на LightCycler 480 (Roche). Затем мы использовали ДНК-полимеразу Herculase II Fusion (Agilent) и праймеры IS5/IS6 для дальнейшей амплификации индексированных продуктов до числа копий 10e-13 молекул/мкл. После очистки индексированные библиотеки были количественно определены на TapeStation (Agilent 4200) и объединены эквимолярно до 10 нМ, а затем подвергнуты секвенированию ДНК (2 × 50 PE или 1 ×75 SE) на собственном Illumina HiSeq 4000 или NextSeq 500. Платформа.

После первоначального дробового секвенирования пяти миллионов библиотек прочтений и демультиплексирования качество библиотеки (сложность, % эндогенной ДНК и повреждение ДНК) оценивали с использованием EAGER ⁵⁷ . Для тех библиотек, которые соответствуют пороговым значениям качества, мы выполнили обогащение в растворе (захват 1240 тыс.) ²² для целевого набора из 1 237 207 SNP, а также захват митохондриального генома, а затем секвенировали 76 п.н. либо с одним, либо с парным концом. Данные последовательности захвата были демультиплексированы, адаптер был обрезан с помощью leehom 9.0079 58 , а затем дополнительно обработан с использованием EAGER ⁵⁷ , включая картирование с помощью BWA (v0. 6.1) ⁵⁹ относительно референса генома человека GRCh47/hg19 (или только митохондриальной эталонной последовательности) и удаление дубликатов с помощью одинаковая ориентация и начальное и конечное положения. Чтобы избежать избытка оставшихся переходов C-to-T и G-to-A на концах ридов, мы обрезали три основания концов каждого рида для каждого образца с помощью trimBam (https://genome.sph.umich). .edu/wiki/BamUtil:_trimBam). Затем мы сгенерировали псевдогаплоидные вызовы, выбрав случайным образом одно чтение для каждого человека в каждой из целевых позиций SNP с использованием вызывающего генотипа 9.0302 PileupCaller (https://github.com/stschiff/sequenceTools/tree/master/src-pileupCaller).

Контроль качества

Мы сообщаем, но не анализируем данные от лиц, у которых было менее 30 000 совпадений SNP на наборе 1240K. Мы удалили людей с признаками контаминации на основе гетерозиготности в данных генома мтДНК, высокой степенью гетерозиготности по Х-хромосоме, несмотря на то, что они были мужчинами, оцененными с помощью ANGSD ⁶⁰, или нетипичным соотношением прочтений, сопоставленных с Х-хромосомами, по сравнению с Y-хромосомами. .

Объединение новых и опубликованных древних и современных данных о населении

Мы объединили наши недавно созданные древние образцы с древними популяциями из общедоступных наборов данных (дополнительные данные 2), а также данные генотипирования современных популяций со всего мира с использованием массивов Human Origins, опубликованных в одни и те же публикации. Мы также включили новые генотипированные популяции с Кавказа и Азии, подробно описанные в Jeong et al. ⁶¹ .

Анализ главных компонентов

Мы провели анализ основных компонентов в наборе данных Human Origins, используя программу smartpca из EIGENSOFT ²⁸, используя параметры по умолчанию и параметры lsqproject: YES, numoutlieriter: 0 и режим сжатия: YES для проецирования древних людей на первые два компонента.

Анализ ADMIXTURE

Мы провели анализ ADMIXTURE (v1.23) ²⁹ после сокращения на предмет неравновесия по сцеплению в PLINK ⁶² с параметрами —indep-pairwise 200 25 0,4, которые сохранили 318 427 SNP для набора данных Human Origins. Мы запустили ADMIXTURE с пятикратной перекрестной проверкой по умолчанию (—cv = 5), варьируя количество предковых популяций от K = 2 до K = 18 в 100 бутстрепах с разными случайными начальными значениями.

f -статистика

Мы вычислили D -статистику и f ₄ -статистику, используя qpDstat программа ADMIXTOOLS ²⁸ с параметрами по умолчанию. Мы рассчитали статистику примеси f ₃, используя программу qp3Pop программы ADMIXTOOLS с пометкой инбрид: ДА. ADMIXTOOLS вычисляет стандартные ошибки, используя складной нож блока по умолчанию.

Потоки предков и определение пропорций смеси

Мы использовали qpWave и qpAdm ¹⁸, реализованные в ADMIXTOOLS с опцией «allsnps: YES», чтобы проверить, согласуется ли набор тестовых популяций с родством через потоки N предков из набора популяций внешних групп, и оценить пропорции смеси для популяции Test как комбинацию N «эталонных» популяций путем использования (но не моделирования в явном виде) общего генетического дрейфа с набором аутгрупповых популяций: Мбути. ДГ, Усть_Ишим.ДГ, Костенки14, МА1, Хан.ДГ, Папуас.ДГ, Онге.ДГ, Виллабруна, Вестонице16, Эль-Мирон, Эфиопия_4500BP.SG, Каритиана.DG, Натуфьян, Иран_Гандж_Дарех_Неолит. Образцы «DG» извлекаются из геномов с высоким охватом, секвенированных в рамках проекта Simons Genome Diversity Project 9.0079 63 . Для некоторых анализов мы использовали расширенный набор популяций внешних групп, включая некоторые из следующих дополнительных древних популяций, чтобы ограничить стандартные ошибки: WHG, EHG и левантийские неолиты.

Датирование событий потока генов

Мы оценили временную глубину выбранных событий примеси, используя вывод о примесях на основе неравновесия по сцеплению (LD), реализованный в ALDER ³² , предполагая, что время генерации составляет 28 лет ⁶⁴ .

Моделирование графика примесей

Моделирование графа примесей проводилось с помощью программного обеспечения qpGraph , реализованного в ADMIXTOOLS ²⁸, с использованием Mbuti. DG в качестве внешней группы. Мы изучили модели, которые совместно объясняют разделение популяций и поток генов в регионе Большого Кавказа путем вычисления f ₂ -, f ₃ — и f ₄ — статистики, измеряющей общие аллели среди пар, троек. , и четверки популяций и оценка подгонки на основе максимального | Z |-показатель сравнения предсказанных и наблюдаемых значений этих статистических данных.

Определение пола и гаплогруппы Y-хромосомы и мтДНК

Мы определили пол вновь зарегистрированных образцов в этом исследовании путем подсчета количества прочтений, перекрывающихся с мишенями реагента захвата 1240k ³¹ . Мы извлекли чтения с высоким качеством базы и отображения (глубина samtools -q30 -Q37), используя samtools v1.3.1 ⁶⁵ . Мы рассчитали отношение количества прочтений, сопоставленных с хромосомой X или хромосомой Y, по сравнению с числом прочтений, сопоставленных с аутосомами (скорость X и скорость Y соответственно). Образцы с коэффициентом X < 0,42 и коэффициентом Y > 0,26 были отнесены к мужчинам, а образцы с коэффициентом X > 0,68 и коэффициентом Y < 0,02 были отнесены к женщинам.

Мы использовали EAGER и samtools v1.3.1 для извлечения считываний из 1240k SNP и данных митозахвата, сопоставленных с rCRS. Мы использовали Geneious R8.1.9 ⁶⁶ для локального повторного выравнивания, визуального осмотра скоплений на предмет загрязнения и для вызова консенсусных последовательностей, которые использовались для гаплотипирования в HaploGrep 2 ⁶⁷. Кроме того, мы использовали программное обеспечение contamMix 1.0.10, которое использует байесовский подход для оценки контаминации митохондриального генома 9.0079 68 .

Мы назвали гаплогруппы Y-хромосомы для мужчин, используя захваченные SNP на Y-хромосоме, ограничившись последовательностями с качеством картирования ≥30 и основаниями с качеством основания ≥30. Мы определили гаплогруппы Y-хромосомы, идентифицировав наиболее производный аллель вверх по течению и самый предковый аллель вниз по течению в филогенетическом дереве в версии ISOGG 11. 89 (по состоянию на 31 марта 2016 г.) (http://www.isogg.org/tree).

Анализ родства

Мы использовали внешнюю группу- f ₃ статистика и методы lcMLkin ⁶⁹ и READ ⁷⁰ для определения генетического родства между людьми.

Фенотипические вызовы SNP

Мы определили информацию об аллелях 5 SNP (rs4988235, rs168

, rs1426654, rs3827760 и rs122), на которые, как считается, повлиял отбор в наших древних образцах, используя захваченные SNP, путем ограничения последовательностей с качеством картирования ≥30 и основания с базовым качеством ≥30 (дополнительное примечание 7).

Сокращения

Мы используем следующие сокращенные обозначения на протяжении всей рукописи: AF, связанный с анатолийскими фермерами; E Ранний; М Средний; L поздно; N неолит; Б.А. Бронзовый век; WHG, EHG, CHG, HG, западные, восточные, кавказские охотники-собиратели соответственно; Мальта 1 МА1; Афонтова Гора 3 AG3.

Сводка отчета

Дополнительную информацию о планах эксперимента можно найти в Сводке отчета об исследовании природы, связанной с этой статьей.

Доступность данных

Выровненные последовательности доступны в Европейском архиве нуклеотидов под номером доступа PRJEB29603.

Ссылки

Adler, D. S. et al. Раннелеваллуазская технология и переход от нижнего к среднему палеолиту на Южном Кавказе. Наука 345 , 1609–1613 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Пинхаси, Р. и др. Новая хронология среднего палеолита Южного Кавказа предполагает раннюю гибель неандертальцев в этом регионе. Дж. Гум. Эвол. 63 , 770–780 (2012).
КАС Статья Google ученый
Лордкипанидзе Д. и др. Полный череп из Дманиси, Джорджия, и эволюционная биология раннего Homo. Наука 342 , 326–331 (2013).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Helwing, B. et al. Куринские проекты: новые исследования позднейшей предыстории Южного Кавказа. В: Archäologie in Iran und Turan (Dietrich Reimer Verlag, Берлин, 2017 г.).
Коль П., Трифонов В. Предыстория Кавказа: внутренние процессы и внешние взаимодействия. В: Кембриджская мировая предыстория (редакторы Ренфрю, К., Бан, П.) (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2014).
Штейн, Г. Дж. Развитие местной социальной сложности в Верхней Месопотамии позднего энеолита в 5-4 тысячелетиях до н.э. — первоначальная оценка. Origini 34 , 125–151 (2012).
Google ученый
«>
Коль, П. Создание Евразии бронзового века . (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2007 г.).
Govedarica, B. Zepterträger, Herrscher der Steppen: Die frühen Ockergräber des älteren Äneolithikums im karpatenbalkanischen Gebiet und im Steppenraum Südost- und Osteuropas . (Филипп фон Заберн, Майнц-на-Рейне, 2004 г.).
Лазаридис, И. и др. Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке. Природа 536 , 419–424 (2016).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Мэтисон И. и др. Геномная история Юго-Восточной Европы. Природа 555 , 197–203 (2018).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Бенеке, Н., Беккер, К. и Кюхельманн, Х.К. В поисках шерстистой овцы. Метаанализ археозоологических данных из Юго-Западной Азии и Юго-Восточной Европы. е-Форш. 1 , 12–18 (2017).
Google ученый
Рейнхольд С. и др. Контекстуализация инноваций: владельцы скота и водители фургонов на Северном Кавказе и за его пределами. В: Присвоение инноваций: запутанные знания в Евразии 5000–1500 гг. До н.э., Доклады конференции (ред. Маран, Дж., Стокхаммер, П.В.) (Oxbow Books, Oxford & Philadelphia, 2017).
Jones, E. R. et al. Геномы верхнего палеолита обнаруживают глубокие корни современных евразийцев. Нац. коммун. 6 , 8912 (2015).
КАС Статья Google ученый
Энтони, Д. В. и Браун, Д. Р. Революция вторичных продуктов, верховая езда и боевые действия на лошадях. Дж. Предыстория мира. 24 , 131–160 (2011).
Артикул Google ученый
Энтони, Д. В. Лошадь, колесо и язык: как всадники бронзового века из евразийских степей сформировали современный мир (издательство Принстонского университета, Принстон, 2007).
Фрачетти, М. Д. Многорегиональное появление мобильного скотоводства и неоднородная институциональная сложность в Евразии. Курс. Антропол. 53 , 2–38 (2012).
Артикул Google ученый
Либрадо, П. и др. Эволюционное происхождение и генетический состав домашних лошадей. Генетика 204 , 423–434 (2016).
Артикул Google ученый
Хаак, В. и др. Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе. Природа 522 , 207–211 (2015).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Allentoft, M.E. et al. Популяционная геномика Евразии бронзового века. Природа 522 , 167–172 (2015).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Нарасимхан В.М. и др. Геномная формация Южной и Центральной Азии. биоРксив , 2

Лазаридис, И. и др. Древние человеческие геномы предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев. Природа 513 , 409–413 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Мэтисон И. и др. Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев. Природа 528 , 499–503 (2015).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
«>
Broushaki, F. et al. Геномы раннего неолита из восточной части Плодородного полумесяца. Наука 353 , 499–503 (2016).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Юнусбаев Б. и др. Кавказ как асимметричный полупроницаемый барьер для древних миграций человека. Мол. биол. Эвол. 29 , 359–365 (2012).
КАС Статья Google ученый
Балановский О. и др. Параллельная эволюция генов и языков в Кавказском регионе. Мол. биол. Эвол. 28 , 2905–2920 (2011).
КАС Статья Google ученый
Schonberg, A., Theunert, C., Li, M., Stoneking, M. & Nasidze, I. Высокопроизводительное секвенирование полных геномов мтДНК человека с Кавказа и Западной Азии: большое разнообразие и демографические выводы. Евро. Дж. Хам. Жене. 19 , 988–994 (2011).
Артикул Google ученый
Fu, Q. et al. Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем. Природа 524 , 216–219 (2015).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Паттерсон, Н. и др. Древняя примесь в истории человечества. Генетика 192 , 1065–1093 (2012).
Артикул Google ученый
Александр, Д. Х., Новембр, Дж. и Ланге, К. Оценка происхождения неродственных людей на основе быстрой модели. Рез. генома. 19 , 1655–1664 (2009).
КАС Статья Google ученый
Рагхаван, М. и др. Геном верхнепалеолитических сибиряков свидетельствует о двойном происхождении коренных американцев. Природа 505 , 87–91 (2014).
ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый
Fu, Q. et al. Генетическая история Европы ледникового периода. Природа 534 , 200–205 (2016).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Лох, П.-Р. и другие. Вывод истории примесей человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению. Генетика 193 , 1233–1254 (2013).
Артикул Google ученый
Форсайт Дж. Кавказ. История (издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2013).
Трифонов В. Существовал ли на Северо-Западном Кавказе неолит? В кн.: Адаптация культуры палеолита—энеолита к изменениям природной среды на Северо-Западном Кавказе (под ред. Трифонова В.А.) (Институт истории материальной культуры РАН, Санкт-Петербург, 2009).).
Горелик, А. Zu kaukasischen und vorderasiatischen Einflüssen bei der Neolithiesierung im unteren Donbecken. Евразия Антик. 20 , 143–170 (2014). [2017].
Google ученый
Пицхелаури, К. Урукские мигранты на Кавказе. Бык. Георг. Натл акад. Наука . 6 , 153-161 (2012).
Шеррат, А. Экономика и общество в доисторической Европе: изменение взглядов (издательство Принстонского университета, Принстон, 1997).
Хансен, С. 4-е тысячелетие: водораздел в европейской предыстории. В: Западная Анатолия до Трои. Протоурбанизация в 4 тысячелетии до н.э.? (ред. Horjes, B., Mehofer, M.) (Verlag der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, Вена, 2014 г.).
«>
Шишлина Н. Реконструкция бронзового века прикаспийских степей: Образ жизни и образ жизни кочевников-скотоводов с . БАР Международная серия (Археопресс, Оксфорд, 2008 г.).
Хансен, С. Связь и обмен между Северным Кавказом и Центральной Европой в четвертом тысячелетии до н.э. In: Фон Майкоп бис Триалети. Gewinnung und Verbreitung von Metallen und Obsidian in Kaukasien im 4.- 2. Jt. т. Хр. . (редакторы Хансен, С., Гауптманн, А., Мотценбакер, И., Перницка, Э.) (Рудольф Хабельт, Бонн, 2010).
Шмыт М. Каменные могилы IV-III тыс. до н.э. между Карпатами и Крымом. Краткое изложение вопросов. Балт.-понтик. 19 , 107–147 (2014).
Google ученый
Белинский А., Хансен С., Рейнхольд С. Большой курган из Нальчика — предварительный отчет. В: На северном рубеже ближневосточной археологии: недавние исследования Кавказа и Анатолии в бронзовом веке (ред. Рова, Э., Тонусси, М.) (Brepols Publishers, Turnhout, 2017).
Rassamakin, J. J. Die nordpontische Steppe in der Kupferzeit: Gräber aus der Mitte des 5. Jts. bis Ende des 4. Jt. т. Хр. . (Филипп фон Заберн, Майнц-на-Рейне, 2004 г.).
Трифонов В.А. Западные пределы распространения майкопской культуры. Изв. Самар. Научного цент. Росс. акад. наук 16 , 276–284 (2014).
Google ученый
Шмит, М. Взгляд с северо-запада: сеть взаимодействия в Днепровско-Карпатской области и народы шаровидной ампорской культуры в третьем тысячелетии до н.э. В: Переходы к бронзовому веку г. (изд. Хейд, В.) (Archaeolingua Alapítvány, Будапешт, 2013).
Фурхольт, М. Перевернув «тотальность»: переоценка изменчивости шнуровой посуды в Европе позднего неолита. P Предвар. соц. 80 , 67–86 (2014).
Артикул Google ученый
Furholt, M. Массовые миграции? Влияние недавних исследований ДНК на наше представление о Европе третьего тысячелетия. Евро. Дж. Археол. 21 , 159–191 (2018).
Артикул Google ученый
Olalde, I. et al. Феномен Бикера и геномная трансформация северо-западной Европы. Природа 555 , 190–196 (2018).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Мэллори, Дж. П. В поисках индоевропейцев: язык, археология и миф (Темза и Гудзон, Лондон, 1991 г.).
Bouckaert, R. et al. Картирование происхождения и расширения индоевропейской языковой семьи. Наука 337 , 957–960 (2012).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
«>
Ринге Д., Варноу Т. и Тейлор А. Индоевропейская и вычислительная кладистика. Т Филол. соц. 100 , 59–129 (2002).
Артикул Google ученый
Гамкрелидзе Т.В., Иванов В.В. Ранняя история индоевропейских языков. Науч. Являюсь. 262 , 110–116 (1990).
Артикул Google ученый
Чанг, В., Кэткарт, К., Холл, Д. и Гарретт, А. Филогенетический анализ с ограничениями по происхождению поддерживает гипотезу индоевропейской степи. Язык 91 , 194–244 (2015).
Артикул Google ученый
Лазаридис, И. и др. Генетическое происхождение минойцев и микенцев. Природа 548 , 214–218 (2017).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>
Дабни, Дж. и др. Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная из ультракоротких фрагментов ДНК. Проц. Натл акад. науч. США 110 , 15758–15763 (2013 г.).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Роланд, Н., Харни, Э., Маллик, С., Норденфельт, С. и Райх, Д. Частичная обработка урацил-ДНК-гликозилазой для скрининга древней ДНК. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 370 , 20130624 (2015).
Артикул Google ученый
Пельтцер А. и др. EAGER: эффективная реконструкция древнего генома. Геном Биол. 17 , 60 (2016).
Артикул Google ученый
Renaud, G., Stenzel, U. & Kelso, J. leeHom: обрезка и слияние адаптера для считываний секвенирования Illumina. Рез. нуклеиновых кислот. 42 , e141 (2014).
Артикул Google ученый
Ли, Х. и Дурбин, Р. Быстрое и точное выравнивание коротких считываний с преобразованием Берроуза-Уилера. Биоинформатика 25 , 1754–1760 (2009).
КАС Статья Google ученый
Корнелиуссен Т.С., Альбрехтсен А. и Нильсен Р. ANGSD: анализ данных секвенирования нового поколения. БМК Биоинформ. 15 , 356 (2014).
Артикул Google ученый
Чжон К. и др. Характеризуя генетическую историю примесей во внутренней Евразии. bioRxiv , 327122 (2018).
Purcell, S. et al. PLINK: набор инструментов для полногеномной ассоциации и анализа сцепления на основе популяции. утра. Дж. Хам. Жене. 81 , 559–575 (2007).
КАС Статья Google ученый
Маллик, С. и др. Проект Simons Genome Diversity Project: 300 геномов из 142 различных популяций. Природа 538 , 201–206 (2016).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Мурджани, П. и др. Генетический метод датирования древних геномов дает прямую оценку интервала между поколениями человека за последние 45 000 лет. Проц. Натл акад. науч. США 113 , 5652–5657 (2016).
ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый
Ли, Х. и др. Формат Sequence Alignment/Map и SAMtools. Биоинформатика 25 , 2078–2079 (2009).
Артикул Google ученый
«>
Кирс, М. и др. Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных о последовательностях. Биоинформатика 28 , 1647–1649 (2012).
Артикул Google ученый
Weissensteiner, H. et al. HaploGrep 2: классификация митохондриальных гаплогрупп в эпоху высокопроизводительного секвенирования. Рез. нуклеиновых кислот. 44 , W58–W63 (2016 г.).
КАС Статья Google ученый
Фу, К. и др. Пересмотренная шкала времени эволюции человека, основанная на древних митохондриальных геномах. Курс. биол. 23 , 553–559 (2013).
КАС Статья Google ученый
Липатов, М., Санджив, К., Патро, Р., Вирама, К. Оценка максимального правдоподобия биологического родства на основе данных секвенирования с низким охватом. bioRxi v, 023374 (2015).
Монрой Кун, Дж. М., Якобссон, М. и Гюнтер, Т. Оценка генетических родственных связей в доисторических популяциях. PLoS ONE 13 , e0195491 (2018).
Артикул Google ученый

Ссылки на скачивание

Благодарности

Мы благодарим Стивена Клейтона и всех сотрудников отдела археогенетики MPI-SHH за поддержку, Мишель О’Рейли и Ханса Селла за поддержку графики, а также Иосифа Лазаридиса, Вагиша Нарасимхана и Ника Паттерсона за критические замечания. обсуждения. Мы благодарим Susanne Lindauer, Ronny Friedrich, Robin van Gyseghem и Ute Blach за поддержку радиоуглеродного датирования. Эта работа финансировалась Обществом Макса Планка, Немецким археологическим институтом (DAI; грант № ERA.Net RUS, BFDJ16011) и Европейским исследовательским советом (ERC) в рамках исследовательской и инновационной программы Horizon 2020 Европейского Союза (соглашение о гранте n ° 771234 ПАЛЕОРАЙДЕР). К.-К.В. финансировалась Нанцянской программой выдающихся молодых талантов Сямэньского университета (X2123302), Фондами фундаментальных исследований центральных университетов (ZK1144) и Национальным фондом естественных наук Китая (31801040). Э.Б. и О.Б. были профинансированы Российским госзаказом для RCMG и VIGG.

Информация об авторе

Авторы и организации

Отдел археогенетики, Институт истории человечества им. Макса Планка, Kahlaische Strasse 10, D-07745, Йена, Германия
Чуан-Чао Ванггот, Антье Виссгот Brandt, Choongwon Jeong, Stephan Schiffels, Johannes Krause и Wolfgang Haak
Кафедра антропологии и этнологии, Институт антропологии, Сямэньский университет, 361005, Сямэнь, Китай
Chuan-Chao Wang
Немецкий археологический институт, Департамент Евразии, Im Dol 2-6, D-14195, Берлин, Германия
Sabine Reinhold, Dirk Mariaschk & Svend Hansen
Культура
‘N Heritage, Unitasled 355006, Ставрополь, Россия
Алексей Калмыков и Андрей Б. Белинский
Институт Земли, Университетский колледж Дублина, Дублин 4, Ирландия
Оливия Черонет и Дениз Китинг
Кафедра антропологии, Венский университет, 1090, Вена, Австрия
Оливия Черонет
Школа археологии, Университетский колледж Дублина, Дублин 4, Ирландия
Оливия Черонет и Дениз Китинг 90, 100202 Департамент Джин 90, 20269
Гарвардская медицинская школа, Бостон, 02115, Массачусетс, США
Мэтью Ферри, Эдаоин Харни, Свапан Маллик, Надин Роланд, Кристин Стюардсон и Дэвид Райх
Медицинский институт Говарда Хьюза, Гарвардская медицинская школа, Бостон, 02115, Массачусетс, США
Мэтью Ферри, Иадаин Харни, Свапан Маллик, Кристин Стюардсон и Дэвид Рейх
Департамент организма и эволюционной биологии, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс, 02138, USA
Eadain Hargy

. Массачусетский технологический институт, Кембридж, Массачусетс, 02142, США

Свапан Маллик, Надин Роланд и Дэвид Райх

Кафедра археологии, исторический факультет, Московский государственный университет им. 27/4, 119192, Москва, Россия
Канторович Анатолий Романович
Институт археологии РАН, ул. Дм. Ульянова, 19, 117036, Москва, Российская Федерация
Маслов Владимир Евгеньевич и Петренко Владимир Григорьевич
Государственный музей Востока, Никитский бульвар, 12а, 119019, Москва, Российская Федерация
9020 Эрлих Владимир Р.
6
9 ООО Институт археологии Кавказа, ул. Катханова 30, 361401, Нальчик, Республика Кабардино-Балкария, Российская Федерация
Биаслан Ч. Атабиева
Институт истории, археологии и этнографии ДНЦ РАН, ул. М. Джарагского 75, 367030, Махачкала, Республика Дагестан, Российская Федерация
Рабадан Г. Магомедов
Кафедра антропологии, Wellesley College, Pendleton East 331, 106 Central Street, Wellesley, MA, 02481, USA
9 Philipp L 9 Коль
Дунайский частный университет, A-3500, Кремс-Штайн, Австрия
Kurt W. Alt
IPAS — Институт предыстории и археологических наук Базельского университета, CH-4055, Базель, Швейцария
Курт В. Альт, Сандра Л. Пихлер и Клаудия Герлинг
Факультет биомедицинской инженерии Базельского университета , CH-4123, Альшвиль, Швейцария
Курт В. Альт
Государственный музей наследия, Саксония-Анхальт, D-06114, Галле/Заале, Германия
Харальд Меллер
Университет Мартина-Лютера -Виттенберг, D-06108, Германия
Беник Варданян
Ширакский центр арменоведческих исследований НАН РА, Гюмри, 3101, Армения
Беник Варданян и Лариса Еганян
Институт истории материальной культуры Российской академии наук Дворцова наб., 18, 1^{, Санкт-Петербург, Россия}
Резепкин Алексей Дмитриевич
Научно-исследовательский институт и музей антропологии МГУ им. М.В. Ломоносова, Моховая, 11, Москва, 125009, Россия
Наталья Березина, Яков Б. Березин и Александра Бужилова
Немецкий археологический институт, Департамент естественных наук, Им Дол 2-6, D-14195, Берлин, Германия
Юлия Грески
RC «Весы трансформации», Institut für Ur- und Frühgeschichte, Christian-Albrechts-Universität, Johanna-Mestorf-Straße 2-6, 24118, Kiel, Germany
Katharina Fuchs
Центр археометрии Курта Энгельхорна gGmb9, 6888, Mannheim, Germany
Corina Knipper
Research Centre for Medical Genetics, Moscow, 115478, Russia
Elena Balanovska & Oleg Balanovsky
Biobank of North Eurasia, Moscow, 115201, Russia
Elena Balanovska & Oleg Балановский
Институт общей генетики им. Вавилова, Москва, 119991, Россия
Олег Балановский
Факультет генетики, Медицинская школа им. Перельмана Пенсильванского университета, Филадельфия, Пенсильвания, 19104, USA
Iain Mathieson
Oxford Radiocarbon Accelerator Unit, RLAHA, University of Oxford, Oxford, OX13QY, UK
Thomas Higham
Институт истории материальной культуры Российской академии наук . , 18, 1^{, Санкт-Петербург, Россия}
Виктор Трифонов
Кафедра эволюционной антропологии, Венский университет, 1010, Вена, Австрия
Рон Пинхази
Макс Планк-Гарвардский исследовательский центр археонауки древнего Средиземноморья, Кембридж, Массачусетс, 02138, США
Дэвид Райх и Йоханнес Краузе
Школа биологических наук Университета Аделаиды, Аделаида, 5005, Австралия
Wolfgang Haak

Авторы

Chuan-Chao Wang
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия
Sabine Reinhold
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Алексей Калмыков
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Antje Wissgott
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Гвидо Брандт
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Choongwon Jeong
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Olivia Cheronet
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Мэтью Ферри
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Eadaoin Harney
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Дениз Китинг
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Swapan Mallick
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Nadin Rohland
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Кристин Стюардсон
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Канторович Анатолий Р.
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Маслов Владимир Евгеньевич
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Петренко Владимира Григорьевич
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Эрлих Владимир Р.
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Biaslan Ch. Атабиев
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Рабадан Г. Магомедов
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Philipp L. Kohl
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Kurt W. Alt
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Sandra L. Pichler
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Claudia Gerling
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия
Harald Meller
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Беник Варданян
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Лариса Еганян
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Алексей Дмитриевич Резепкин
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Dirk Mariaschk
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Наталья Березина
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Джулия Грески
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Katharina Fuchs
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Corina Knipper
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Stephan Schiffels
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Елена Балановская
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Олег Балановский
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Иэн Мэтисон
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Thomas Higham
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Березин Яков Б.
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Александра Бужилова
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия
Виктор Трифонов
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Ron Pinhasi
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Андрей Б. Белинский
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
David Reich
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Svend Hansen
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Johannes Krause
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Вольфганг Хаак
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Contributions

S. H., J.K., C.-C.W., S.R. и W.H. возникла идея дизайна исследования. А.В., Г.Б., О.К., М.Ф., Э.Х., Д.К., С.М., Н.Р., К.С. и У.Х. выполнял и руководил мокрыми и сухими лабораторными работами. С.Х., А.К., А.Р.К., В.Э.М., В.Г.П., В.Р.Э., Б.К.А., Р.Г.М., П.Л.К., К.В.А., С.Л.П., К.Г., Х.М., Б.В., Л.Ю., А.Д.Р., Д.М., Н.Б., Дж.П., К.Ф., Р.Б., С.Б., А.Б., Ю.В. С.Х. и А.Б.Б. собранный скелетный материал, контекстуальная информация и предоставленные описания сайта. C.-C.W., S.R. и W.H. проанализированные данные. CJ, I.M., S.S., E.B., O.B. предоставлены дополнительные данные и методы. У.Х., К.-К.В., С.Р., С.Х., В.Т., Р.П., Т.Х., Д.Р. и Дж.К. написал рукопись с участием всех авторов.

Авторы переписки

Переписка с Чуан-Чао Ван, Свенд Хансен, Йоханнес Краузе или Вольфганг Хаак.

Заявление об этике

Конкурирующие интересы

Авторы не заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Дополнительная информация

Примечание издателя: Springer Nature остается нейтральной в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и институциональной принадлежности.

Дополнительная информация

Supplementary Information

Peer Review File

Description of Additional Supplementary Files

Supplementary Data 1

Supplementary Data 2

Supplementary Data 3

Reporting Summary

Права и разрешения

Открытый доступ Эта статья находится под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 International License, которая разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или в любом формате при условии, что вы укажете оригинал. автор(ы) и источник, предоставьте ссылку на лицензию Creative Commons и укажите, были ли внесены изменения. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons для статьи, если иное не указано в кредитной строке материала. Если материал не включен в лицензию Creative Commons статьи, а ваше предполагаемое использование не разрешено законом или превышает разрешенное использование, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Перепечатка и разрешения

Об этой статье

Дополнительная литература

Генетическая преемственность носителей индоиранского языка со времен железного века на юге Центральной Азии
- Перле Гуарино-Виньон
- Нина Марчи
- Селин Бон
Научные отчеты (2022)
Геномы из пещеры Вертеба предполагают разнообразие трипольцев в Украине
- Пере Гелаберт
- Райан В. Шмидт
- Рон Пинхази
Научные отчеты (2022)
Встроенный индекс помог устранить загрязнение данных, возникшее во время подготовки библиотеки и последующих шагов.
- Ин Ван
- Хао Юань
- Ченхонг Ли
Отчеты по молекулярной биологии (2022)
Распространение земледелия и скота и географически-временная вариация жизнеобеспечения по Степи и Шелковому пути через Евразию в доисторические времена
- Гуанхуэй Донг
- Линьяо Ду
- Фаху Чен
Наука Китая Науки о Земле (2022)
Молочное животноводство, болезни и эволюция лактазной стойкости в Европе
- Ричард П. Эвершед
- Джордж Дэйви Смит
- Марк Г. Томас
Природа (2022)

Отправляя комментарий, вы соглашаетесь соблюдать наши Условия и Правила сообщества. Если вы обнаружите что-то оскорбительное или не соответствующее нашим условиям или правилам, отметьте это как неприемлемое.

Виды Кавказа и Причерноморья, Российская империя

[цифровой файл из оригинала (лот 10336) ]
Об этом изделии
Заголовок
Виды на Кавказ и Причерноморье, Российская империя
Резюме
Фотосъемка Кавказа и Причерноморья. Включает живописные виды на реки, горы, долины, водопады и минеральные источники. На многих изображениях запечатлена разнообразная флора (фрукты, овощи, деревья и цветы), растущая на плантациях, в дикой природе и в Сухумском ботаническом саду. Включает в себя виды городов, поселков и деревень на Кавказе, в Муганской степи и на побережье Черного моря. Задокументированы религиозные объекты, включая монастыри, мечети и церкви, а также замки, дворцы, крепости и дачи. На нескольких изображениях показаны промышленные и сельскохозяйственные объекты (чайные плантации и фабрики, хлопкопрядильные и лесопильные заводы, пасеки, молочный завод, склад минеральной воды). Включает портреты этнических типов (татар, грузин, армян, курдов, дагестанцев, греков) и один автопортрет Прокудина-Горского на берегу реки Каролицхали.
Имена участников
Прокудин-Горский, Сергей Михайлович, 1863–1944, фотограф.
Создано/опубликовано
1905-1915.
Тематические заголовки
— Черное море — 1900-1920 гг.
— Кавказ (Россия) — 1900-1920
— Сельскохозяйственные объекты — Россия (Федерация) — Кавказ — 1900-1920 гг.
— Архитектура—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Города и поселки—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Побережье—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Промышленные объекты—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Растения—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Религиозные объекты—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Деревни—Россия (Федерация)—Кавказ—1900-1920
— Водные пути — Россия (Федерация) — Кавказ — 1900-1920 гг.
Заголовки
Фотографии городских пейзажей — 1900-1920.
Этнографические фотографии 1900-1920 гг.
Групповые портреты—1900-1920.
Пейзажные фотографии 1900-1920 гг.
Фотоальбомы — 1900-1920 гг.
Фоторепродукции — 1900-1920 гг.
Портретные фотографии 1900-1920 гг.
Жанр
Фотоальбомы — 1900-1920 гг.
Фоторепродукции — 1900-1920 гг.
Фотографии городских пейзажей — 1900-1920
Этнографические фотографии 1900-1920 гг.
Групповые портреты — 1900-1920 гг.
Пейзажные фотографии 1900-1920 гг.
Портретные фотографии 1900-1920 гг.
Заметки
— Название разработано сотрудниками библиотеки.
— Рукописные подписи на русском языке сопровождают большинство гравюр.
— Оцифрованные изображения элементов и страниц альбомов отображаются вместе с соответствующими записями каталога в онлайн-каталоге Prints & Photographs.
— Входит в состав: коллекции Сергея Михайловича Прокудина-Горского.
Середина
1 альбом (256 фотоотпечатков); 27 х 41 см. (альбом)
Номер телефона/физическое местоположение
ЛОТ 10336 (H) (Использование цифровых изображений) [P&P]
Исходная коллекция
Прокудин-Горский Сергей Михайлович, 1863-1944. Коллекция Сергея Михайловича Прокудина-Горского (Библиотека Конгресса)
Репозиторий
Отдел эстампов и фотографий Библиотеки Конгресса Вашингтон, округ Колумбия, 20540, США
Цифровой идентификатор
прока 0008a //hdl.loc.gov/loc.pnp/proka.0008a
Контрольный номер Библиотеки Конгресса
2001696385
Консультант по правам
Нет известных ограничений на публикацию. Дополнительную информацию о коммерческом использовании см. в «Прокудин-Горский…», https://www.loc.gov/rr/print/res/237_prok.html
.
Рекомендации по доступу
Ограниченный доступ. Для справочного доступа используйте цифровые изображения в онлайн-каталоге, чтобы сохранить хрупкие оригинальные предметы.
Онлайн формат
изображение
Постоянная ссылка LCCN
https://lccn.loc.gov/2001696385
Дополнительные форматы метаданных
MARCXML-запись
МОДС Запись
Дублинская основная запись
Часть
Si$e Intldl (12)
Лот 10336 (257)
Группы изображений (партии) (12 929)
Встреча границ (19 656)
Онлайн-каталог печатных изданий и фотографий (Библиотека Конгресса) (93 215)
Отдел эстампов и фотографий (1 022 893)
Онлайн-каталог Библиотеки Конгресса (1 337 708)
Представлено в
Коллекция Прокудина-Горского
Права и доступ
Библиотека Конгресса и ее партнеры по «Встрече на границах» считают, что многие материалы «Встречи на границах» являются общественным достоянием или не имеют известных ограничений авторского права и могут свободно использоваться и повторно использоваться. Библиотека Конгресса и партнерские учреждения исследовали содержание этих коллекций, чтобы установить любые возможные юридические права, воплощенные в материалах. Библиотека также получила разрешение на использование многих других материалов и представляет дополнительные материалы в соответствии с добросовестным использованием в соответствии с законодательством США об авторском праве. Исследователям следует следить за документами , которые могут быть защищены авторским правом (например, опубликованные в США менее 95 лет назад или неопубликовано и автор умер менее 70 лет назад). Дополнительную информацию и контактную информацию многих партнерских организаций см. на этой заархивированной странице исходного сайта «Встречи на границах» от 2005 года.
Вы несете ответственность за принятие решения о законности использования вами предметов из этой коллекции. Вам потребуется письменное разрешение от правообладателей на копирование, распространение или иное использование материалов, защищенных авторским правом, за исключением случаев, когда это разрешено добросовестным использованием или другими исключениями, предусмотренными законом. Некоторые материалы могут охраняться международным правом. Вам также может потребоваться разрешение от обладателей других прав, таких как право на публичное использование и/или право на неприкосновенность частной жизни.
Кредитная линия: Библиотека Конгресса, Встреча на границах.
Подробнее об авторских правах и других ограничениях
Для получения рекомендаций по составлению полных ссылок обратитесь к Citing Primary Sources.
Консультант по правам : Нет известных ограничений на публикацию. Дополнительную информацию о коммерческом использовании см. в «Прокудин-Горский…», https://www.loc.gov/rr/print/res/237_prok.html.
Репродукционный номер : —
Телефонный номер : ЛОТ 10336 (H) (использовать цифровые изображения) [P&P]
Информация о доступе : Ограниченный доступ. Для справочного доступа используйте цифровые изображения в онлайн-каталоге, чтобы сохранить хрупкие оригинальные предметы.
Получение копий
Если отображается изображение, вы можете загрузить его самостоятельно. (Некоторые изображения отображаются только в виде эскизов за пределами Библиотеке Конгресса из соображений прав, но у вас есть доступ к изображениям большего размера на сайт.)
Кроме того, вы можете приобрести копии различных типов через Услуги тиражирования Библиотеки Конгресса.
Если отображается цифровое изображение: Качество цифрового изображения частично зависит от того, был ли он сделан из оригинала или промежуточного звена, такого как копия негатива или прозрачность. Если поле «Репродукционный номер» выше включает репродукционный номер, начинающийся с LC-DIG…, то есть цифровое изображение, которое было сделано непосредственно с оригинала и имеет достаточное разрешение для большинства целей публикации.
Если есть информация, указанная в поле Номер репродукции выше: Вы можете использовать репродукционный номер для покупки копии в Duplication Services. Это будет сделано из источника, указанного в скобках после номера.
Если в списке указаны только черно-белые («ч/б») источники и вам нужна копия, показывающая цвета или оттенка (при условии, что они есть у оригинала), обычно можно приобрести качественную копию оригинал в цвете, указав номер телефона, указанный выше, включая каталог запись («Об этом элементе») с вашим запросом.
Если в поле Номер репродукции выше нет информации: Как правило, вы можете приобрести качественную копию через Duplication Services. Назовите номер телефона перечисленных выше, и включите запись каталога («Об этом элементе») в свой запрос.
Прайс-листы, контактная информация и формы заказа доступны на Веб-сайт службы дублирования.
Доступ к оригиналам
Выполните следующие действия, чтобы определить, нужно ли заполнять бланк вызова в разделе «Печать». и читальный зал фотографий, чтобы просмотреть исходные предметы. В некоторых случаях используется суррогатное изображение (замещающее изображение). доступны, часто в виде цифрового изображения, копии или микрофильма.
Элемент оцифрован? (Эскиз (маленькое) изображение будет видно слева.)
Да, товар оцифрован. Пожалуйста, используйте цифровое изображение вместо того, чтобы запрашивать оригинал. Все изображения могут быть просматривать в большом размере, когда вы находитесь в любом читальном зале Библиотеки Конгресса. В некоторых случаях доступны только эскизы (маленьких) изображений, когда вы находитесь вне Библиотеки Конгресс, потому что права на предмет ограничены или не были оценены на предмет прав ограничения.
В качестве меры по сохранению мы обычно не обслуживаем оригинальный товар, когда цифровое изображение доступен. Если у вас есть веская причина посмотреть оригинал, проконсультируйтесь со ссылкой библиотекарь. (Иногда оригинал просто слишком хрупок, чтобы служить. Например, стекло и пленочные фотонегативы особенно подвержены повреждениям. Их также легче увидеть онлайн, где они представлены в виде положительных изображений.)
Нет, элемент не оцифрован. Перейдите к #2.
Указывают ли вышеприведенные поля Access Advisory или Call Number, что существует нецифровой суррогат, например, микрофильмы или копии?
Да, другой суррогат существует. Справочный персонал может направить вас к этому суррогат.
Нет, другого суррогата не существует. Перейдите к #3.
Если вы не видите уменьшенное изображение или ссылку на другой суррогат, пожалуйста, заполните бланк вызова в читальный зал эстампов и фотографий. Во многих случаях оригиналы могут быть доставлены в течение нескольких минут. Другие материалы требуют назначения на более позднее время в тот же день или в будущем. Справочный персонал может проконсультировать вас как по заполнению бланка заказа, так и по срокам подачи товара.
Чтобы связаться со справочным персоналом в читальном зале эстампов и фотографий, воспользуйтесь нашим Спросите библиотекаря или позвоните в читальный зал между 8:30 и 5:00 по номеру 202-707-6394 и нажмите 3.
Процитировать этот товар
Цитаты генерируются автоматически из библиографических данных, как для удобства и может быть неполным или точным.
No related posts.

Деревья кавказа фото и названия: Растения Кавказа — названия, описание и фото — Природа Мира

Растения Кавказа — названия, описание и фото — Природа Мира

Деревья-долгожители Кавказских гор

Падуб

Лекарственная лавровишня

Колхидская иглица

Самшит и хвойный ягодный тис

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Ардонский колокольчик

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

Растения Северного Кавказа — деревья кавказа

Уникальная растительность Кабардино-Балкарии

Растения Чеченской республики и Ингушетии

Флора Северной Осетии

Растения Дагестана

Ставропольский край

Флора Кавказа — список, характеристика и фото © Геостарт

Деревья-долгожители Кавказских гор

Падуб

Лекарственная лавровишня

Колхидская иглица

Самшит и хвойный ягодный тис

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Ардонский колокольчик

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

названия и особенности Желтые цветы в горах кавказа

Деревья-долгожители Кавказских гор

Падуб

Лекарственная лавровишня

Колхидская иглица

(adsbygoogle=window.adsbygoogle||[]).push({});Самшит и хвойный ягодный тис

Редкие растения Кавказа, внесенные в Красную книгу

Первоцвет Юлии

Ремнелепестник прекрасный

Ардонский колокольчик

Закавказский ландыш

Двулистная любка

Шерстистоцветковый астрагал

Древовидный и крестолистный вереск

Вавиловия красивая

Колокольчики

Безлистный надбородник

Величавый чистоуст

Особенности колхидского самшита

Редкие цветы

Редкие виды деревьев

Интересные растения из Российской Красной книги

Самое редкое растение в мире

Особенности этих растений

Самые распространенные горные цветы

Цветы горных выступов

Житель гор эдельвейс

Цветы Канарских островов

Китайский мышецвет

vasily_sergeev — LiveJournal Дикие цветы кавказа названия и фотографии

Деревья-долгожители Кавказских гор

Падуб

Лекарственная лавровишня

Колхидская иглица

Самшит и хвойный ягодный тис

Самшит и хвойный ягодный тис