Изложение с дополнительным заданием «Цветы-синоптики»

Тема: Изложение  с дополнительным заданием «Цветы – синоптики»

Цель: развитие связной речи, совершенствовать умение подробно воспроизводить содержание текста, использовать языковые средства, правильно использовать виды и средства связи предложений и частей в тексте, выполнять дополнительные задания к тексту, проверка сформированности речевых и правописных  умений и навыков учащихся.

Ход урока

1 Орг. момент

2 Проверка Д.З.

3 Чтение текста учителем «Цветы-синоптики»

Некоторые растения, словно синоптики, могут предсказывать перемену погоды. Вот, например, желтовато-белая жимолость, которая цветёт с конца апреля до середины июля, рассказывает человеку: «Если подойдёшь ко мне и почувствуешь сильный запах, жди дождя вечером или ночью». А бело-розовые цветки-вьюнки раскрываются между 7 и 8 часами утра; если же они закрыты — будет дождь.

 Кто из нас не знает чертополоха с ярко-пурпурной головкой, которая так жестоко колется, если заденешь её? Обмякнет головка, перестанет колоться — тоже не миновать дождя.

Мокрица, или, как её именуют в народе, лягушатник, с белыми цветами, надоедающая садоводам, говорит: «Если я ещё не проснулась в 9 часов — быть непогоде».

Дрёма цветёт с мая по август. Она предсказывает: «У моих розовых цветов перед дождём летает много ночных бабочек». А если клевер складывает свои листочки — жди бури.

Если вы сломаете хвощ и на изломе будет капелька, то пойдёт дождь. Костяника перед наступлением хорошей погоды закручивает листья, а перед ненастьем раскручивает и загибает их вверх (И. Звездин).

4 Подготовительная работа

4.1 Орфографические задачи

Растения, желтовато-белая, жимолость, почувствуешь, бело-розовые, ярко-пурпурной, вверх, ненастьем, костяника, хвощ, тоже.

4.2 Составление плана текста

А) Некоторые цветы могут предсказывать перемену погоду

Б) Чертополох и мокрица предсказывают непогоду.

В) Много ночных бабочек – к дождю, сложенные листочки клевера – к буре.

Г) Костяника оповещает о плохой и хорошей  погоде

4.3 Проверка индивидуального задания

Познакомимся с растениями – синоптиками. Рассмотрим их изображение. Какое растение вам больше понравилось? С какими вы точно встречались на даче, в деревне? Какое растение вы хотели бы подробнее описать в изложении?  Можете вставить их в описание в свою работу.

4.4 Вопросы по тексту

-Давайте уточним, каким образом каждое растение дает нам подсказку. Найдите в тексте ответы. Как подсказывает погоду жимолость, вьюнок, чертополох, мокрица, дрема, клевер, хвощ, костяника. Как вы относитесь к этим подсказкам? Интересен ли вам мир  цветов?

4.5 Повторное чтение текста, запоминание

5 Написание изложение

С грамматическим заданием: сохранить  в тексте прямую речь.

6 Д.З.

П. 4, упр. 33

 

Геопарк Янгантау

Вслед за ветреницами по сырым лугам, берегам, канавам и болотам зацветает калужница болотная. Крупные, червонно-золотые цветы калужницы нередко почти сплошь покрывают такие места, образуя широкие золотые полосы. У этого растения цветы появляются вслед за листьями, сидящими на мясистых прямостоячих стеблях. Питательные вещества, образуемые ими, откладываются в корневище. Листья калужницы очередные, цельные, почковидные или сердцевидные, по краю городчатые или городчато-зубчатые, тёмно-зелёные, голые, блестящие. Прикорневые листья крупные (иногда до 20 см в поперечнике), на длинных мясистых черешках, стеблевые – значительно меньше, на коротких черешках.

Калужница болотная Cáltha palústris (геопарк «Янган-Тау», фото Полежанкиной П.Г.)

Многочисленные цветки расположены на длинных цветоносах до семи цветков на стебель. По строению цветок калужницы подобен цветкам ветрениц, лютику – в нём по пять чашелистиков и лепестков, много тычинок и много пестиков. Цветок раскрытый, доступный многим насекомым – от мелких жуков, двукрылых, до больших жуков и шмелей.  

А плоды у калужницы отличаются от перечисленных растений. Каждый плодик напоминает полураскрытый пирожок или лодочку с чёрными блестящими гребцами-семенами. Их количество доходит до 10. Такой плодик называется листовкой, а весь набор плодиков одного цветка – сборной листовкой.

Из-за небольших ярких жёлтых цветков, предпочтения влажных болотистых почв, небольшой ядовитости, калужницу нелестно называют лягушачья трава, лягушатник, болотная фиалка, куриная слепота болотная, курослеп болотный, слепокур, жабник, болотный лопух.

Ещё во времена Древней Руси свое название калужница получила за «пристрастие» произрастать на болотах и достаточно увлажнённых местах. Оно связано с диалектизмом «калуга», обозначающим «болото, топь». Это следует иметь в виду жителям города Калуги.

В переводе с латинского наименование растения – Сaltha – переводится «чаша», либо «корзина» (эти сосуды напоминают по внешнему виду раскрытый цветок). Caltha употреблялось ранее в качестве названия календулы Плинием и Вергилием. Карл Линней же наименовал этим названием калужницу – рalustris – болотная.

Народные названия калужницы болотной: лягушатник, водяная змейка, лягушачья трава, масляный, коровий, желточный либо сальный цвет, курослеп.

Но как бы не называли это прекрасное растение, оно радует сердце, когда весенние воды ещё прозрачны и сини, окраины лесных болот вдруг становятся золотыми, словно падающие солнечные лучи превратились в цветы.

 

Автор – Позднякова Эмма Петровна

Читать «Планета чудес» — Сладков Николай Иванович — Страница 17

Белый чёрный вóрон

Однажды охотники застрелили странную птицу, очень похожую на ворона, но совершенно белого цвета. Это был ворон альбинос. Нехватка в организме красящего вещества — пигмента — приводит к тому, что даже тёмноокрашенные животные становятся совершенно белыми. Встречаются совершенно белые воробьи, галки, грачи, тетерева, глухари, орлы. Известны белые волки, слоны, тигры, олени, кроты, куницы. В Воронежской области были пойманы два белых ужа с розовыми глазами. Жила в зоопарке и белая лягушка. Тело у лягушек и ужей было полупрозрачно, хорошо просматривались многие внутренние органы.

Весной 1954 года в Мексике была открыта новая древесная лягушка. Кожа на её брюшке такая прозрачная, что видны все внутренности.

Этот тигрёнок белый. 

Цветы под землёй

Случилось это в Австралии. Один фермер, вскапывая землю, обнаружил вдруг на глубине 30 сантиметров цветы. На горизонтальном корневище были плотные белые стебли, которые заканчивались большими бутонами, похожими на цветы орхидеи.

Подземная «орхидея» цветёт и даёт семена в полной темноте. Возможно, что пыльцу цветов переносят земляные черви.

Цветы эти обладают удивительной способностью изменять свой цвет от светло-розового до фиолетового.

До 1928 года эти цветы не были известны науке.

Певчая улитка

Оказывается, не только рыбы имеют голос, могут издавать звуки даже улитки.

Бургундская улитка, живущая во Франции, зимой и в летнюю засуху спит, спрятавшись в свой дом-раковину. А когда идёт тихий тёплый дождь, она «поёт» — издаёт особые звуки, напоминающие пение.

Курочка-ряба

На Воронежской опытной станции снесла однажды курица яичко, да не простое, а двойное. Весило яйцо 152 грамма. Внутри этого яйца были белок и желток и… второе яйцо, весом в 52 грамма. Известно и тройное яйцо. Было оно без скорлупы, весило 265 граммов, а в нём было два нормальных яйца. Встречались двойные яйца и у голубей.

Пуганое перо

Учёные давно заметили, что некоторые птицы теряют перья при испуге. При попытке схватить птицу, при внезапном приближении, особенно во время сна, птица может сбросить целиком хвост, а иногда и часть перьев из крыльев или мелких «контурных».

Чудесный хвост петуха онагадори.

Новые перья на месте сброшенных отрастают обычно быстрее, чем при обыкновенной линьке.

Линяют от испуга фазаны, голуби, индейки, дрозды, синицы, канарейки, куропатки и многие птицы. Но вот хвост японского петуха из породы онагадори никогда не линяет. Куры и петухи онагадори выведены в Японии искусственно 150–160 лет назад. Хвост у петухов растёт всю жизнь и к четырём годам достигает в длину 3 метра. А у одного петуха вырос семиметровый хвост. Когда этот петух сидел на крыше двухэтажного дома, хвост его доставал до земли!

Петухи и куры этой породы взяты в Японии под охрану.

Браконьер-лягушатник

Самая большая в мире лягушка — лягушка-голиаф. Длина её до 32 сантиметров. Очень большая североамериканская лягушка-бык. Длиной она в 20 сантиметров и весом до 600 граммов. Эту лягушку употребляют в пищу; особенно ценятся её «окорока».

Ежегодно в США охотники за лягушками добывают их до 100 000 000 штук — 50 000 тонн!

Лягушек ловят сетями, на удочку и стреляют из ружей мелкой дробью. Специальные охотничьи законы определяют сроки «лягушачьей охоты».

Питается лягушка-бык моллюсками, и насекомыми, иногда ловит рыбок и птенцов водяных птиц. Весеннее «пение» лягушек напоминает рёв стада быков; рёв одной лягушки слышен на расстоянии до трёх километров.

Самая крупная лягушка нашей страны — лягушка озёрная. Длина её достигает 17 сантиметров. Она поедает насекомых, червей. Охотники видели одну озёрную лягушку, которая схватила птичку.

Мой новый дом

В тропических странах термиты (порода муравьев) строят из глины очень прочные дома-термитники. Термитники достигают нескольких метров в высоту и в ширину. Покинутые термитники могут служить надёжным укрытием от непогоды.

Термитник, он семь метров в высоту (Австралия).

Есть растения-хищники, которые ловят и «поедают» насекомых. На наших болотах растёт росянка. Стóит комару или мухе сесть на её липкий листок, похожий на ладошку, как листок начнёт сжиматься в кулачок. Ворсинки листа высосут из прилипшей мухи все соки, и тогда листок раскроется снова.

Хищное растение росянка поедает свою жертву.

В лесах Австралии растут светящиеся грибы. Весной и осенью они появляются целыми колониями. При их свете можно ночью читать газету. В лесах Бразилии встречается гриб «дама с вуалью». Гриб этот очень быстро растёт, за 2 часа вырастает до 0,5 метра. Ночью он светится изумрудным светом; летучие светляки устраивают вокруг него свои танцы.

Грибница нашего обыкновенного опёнка тоже светится по ночам.

В Бразилии и Венесуэле водится очень красивый королевский удав, достигающий до 4 метров в длину. Королевские удавы ловко ловят крыс, и поэтому молодых удавов часто держат на складах, в амбарах и в жилых домах вместо кошек. Удав очень привыкает к дому, и, если его увезут в другое место, он обычно возвращается к хозяину. Поэтому нередко вместе с домом продают и удава.

В Индии, Австралии, Новой Гвинее живут летучие собаки и летучие лисицы! Это особый вид летучих «мышей»-крыланов. По ночам крыланы грабят сады, поедая плоды манго, бананов и смоковниц. Днём летучие собаки и лисицы висят на деревьях вниз головой.

Некоторые тропические летучие мыши приспособились к питанию кровью птиц, диких и домашних животных. Они нападают даже на спящих людей, прокусывают у них кожу и слизывают кровь.

Журавлиный пастух

Когда-то в Америке было много журавлей. Но распашка новых земель, осушение болот, охота и сбор яиц привели к тому, что американских журавлей осталось всего несколько десятков.

Сейчас все американские журавли находятся на строгом учёте, и когда последняя сохранившаяся их стая летит на зимовку от болотистых равнин Канады в Южный Техас и Луизиану, — за стаей следует специальный самолёт охраны. Придётся журавлей «пасти» до тех пор, пока не восстановится их численность.

Были в Америке и птичьи часовые.

В результате хищнической охоты к 1907 году в заливе Мен осталось одно — последнее! — гнездо гаги. Тогда спохватились и поставили у гнезда часового. Только так удалось уберечь гагу от окончательного истребления.

%d0%bb%d1%8f%d0%b3%d1%83%d1%88%d0%b0%d1%82%d0%bd%d0%b8%d0%ba+%d1%84%d1%80%d0%b0%d0%bd%d1%86%d1%83%d0%b7 — со всех языков на все языки

Все языкиРусскийАнглийскийИспанский────────Айнский языкАканАлбанскийАлтайскийАрабскийАрагонскийАрмянскийАрумынскийАстурийскийАфрикаансБагобоБаскскийБашкирскийБелорусскийБолгарскийБурятскийВаллийскийВарайскийВенгерскийВепсскийВерхнелужицкийВьетнамскийГаитянскийГреческийГрузинскийГуараниГэльскийДатскийДолганскийДревнерусский языкИвритИдишИнгушскийИндонезийскийИнупиакИрландскийИсландскийИтальянскийЙорубаКазахскийКарачаевскийКаталанскийКвеньяКечуаКиргизскийКитайскийКлингонскийКомиКомиКорейскийКриКрымскотатарскийКумыкскийКурдскийКхмерскийЛатинскийЛатышскийЛингалаЛитовскийЛюксембургскийМайяМакедонскийМалайскийМаньчжурскийМаориМарийскийМикенскийМокшанскийМонгольскийНауатльНемецкийНидерландскийНогайскийНорвежскийОрокскийОсетинскийОсманскийПалиПапьяментоПенджабскийПерсидскийПольскийПортугальскийРумынский, МолдавскийСанскритСеверносаамскийСербскийСефардскийСилезскийСловацкийСловенскийСуахилиТагальскийТаджикскийТайскийТатарскийТвиТибетскийТофаларскийТувинскийТурецкийТуркменскийУдмуртскийУзбекскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийФарерскийФинскийФранцузскийХиндиХорватскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧеркесскийЧерокиЧеченскийЧешскийЧувашскийШайенскогоШведскийШорскийШумерскийЭвенкийскийЭльзасскийЭрзянскийЭсперантоЭстонскийЮпийскийЯкутскийЯпонский

 

Все языкиРусскийАнглийскийИспанский────────АймараАйнский языкАлбанскийАлтайскийАрабскийАрмянскийАфрикаансБаскскийБашкирскийБелорусскийБолгарскийВенгерскийВепсскийВодскийВьетнамскийГаитянскийГалисийскийГреческийГрузинскийДатскийДревнерусский языкИвритИдишИжорскийИнгушскийИндонезийскийИрландскийИсландскийИтальянскийЙорубаКазахскийКарачаевскийКаталанскийКвеньяКечуаКитайскийКлингонскийКорейскийКрымскотатарскийКумыкскийКурдскийКхмерскийЛатинскийЛатышскийЛингалаЛитовскийЛожбанМайяМакедонскийМалайскийМальтийскийМаориМарийскийМокшанскийМонгольскийНемецкийНидерландскийНорвежскийОсетинскийПалиПапьяментоПенджабскийПерсидскийПольскийПортугальскийПуштуРумынский, МолдавскийСербскийСловацкийСловенскийСуахилиТагальскийТаджикскийТайскийТамильскийТатарскийТурецкийТуркменскийУдмуртскийУзбекскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийФарерскийФинскийФранцузскийХиндиХорватскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧаморроЧерокиЧеченскийЧешскийЧувашскийШведскийШорскийЭвенкийскийЭльзасскийЭрзянскийЭсперантоЭстонскийЯкутскийЯпонский

«Одетые» в краску

Нежная кисть щекочет тело, оставляя за собой тонкий слой краски. Через некоторое время беспорядочные мазки превращаются в удивительную картину. Порой это грациозно шагающее живое существо, иногда — абстракция, вглядевшись в которую каждый из нас увидит то, что подскажет воображение. В минувшую пятницу в стенах Владивостокского государственного университета экономики и сервиса прошел праздник бодиарта — выставка «Женщина — цветок».

Нежная кисть щекочет тело, оставляя за собой тонкий слой краски. Через некоторое время беспорядочные мазки превращаются в удивительную картину. Порой это грациозно шагающее живое существо, иногда — абстракция, вглядевшись в которую каждый из нас увидит то, что подскажет воображение. В минувшую пятницу в стенах Владивостокского государственного университета экономики и сервиса прошел праздник бодиарта — выставка «Женщина — цветок».

Никто не сомневается, что женщины — это цветы нашей жизни, которые украшают грубый и порой угловатый мир, созданный мужчинами. Но девушки из театра моды «Лягушатник» и творческой группы, которая работает при ВГУЭС, сумели показать это наглядно.

Молодой художник Карина Станская, например, представила на суд зрителей шикарные тюльпаны. В роли цветка выступила Лиза Ястова. 

Другую работу создали Анна Андрияш и руководитель молодых художников Людмила Глинщикова. Название картины — «Гофманиана».

Делая последние мазки по телу своей модели, Людмила Глинщикова общалась с корреспондентом «В»: «Бодиарт — это ассоциативное искусство, у каждого зрителя оно рождает какие-то свои ассоциации и эмоции».

— А на мужчинах не пробовали рисовать?

— В нашей команде были молодые люди, но на них мы пока не экспериментировали. У мужчин рельеф тела другой, мускулистый. Кстати, хорошая идея! Мы подумаем, и на следующих выставках представим новые работы с участием сильной половины человечества.

История возникновения бодиарта уходит в глубь веков, так или иначе преломляясь в каждой эпохе. На разных этапах своего развития рисунки на теле имели множество функций: ритуальные, магические, религиозные, эстетические. Современный бодиарт — это вид изобразительного искусства, где холстом является обнаженное человеческое тело. В отличие от татуировок рисунок наносится профессиональными красками, которые легко смываются.

Картины, созданные на холсте, живут веками, нательная живопись — недолговечна. Уже через несколько часов девушки смыли краски, и лишь на фотографиях да в памяти зрителей остались образы прекрасного, которые времени не подвластны.

Автор: Андрей СУХАРЬКОВ, Юрий МАЛЬЦЕВ (фото), «Владивосток»

Солнечный свет Ренуара — РИА Новости, 26.05.2021

«Бал в Мулен де ля Галетт» 1876 года — феерия света, веселья, мягких красок. Вальсирующие счастливы, танцы для них — «именины сердца», как сказал бы гоголевский Манилов. В 1882-1883 годах Ренуар написал триптих: «Городской танец», «Деревенский танец» и «Танец в Буживале». Последняя картина — самая нежная и сентиментальная. На ней вальсирует будущая художница Сюзанна Валадон, мать постимпрессиониста Мориса Утрилло. Прелестница робка и, казалось бы, околдована танцем. Но, чувствуя влюбленный взгляд кавалера, она тихо торжествует. Танец для нее — упоение своей молодостью и красотой.

Живописи Ренуара порой отказывают в психологизме. Так Моцарта когда-то считали легковесным, а Пушкина — простым. Высокая, гениальная простота свойственна всем троим. Как можно не заметить ренуаровского дара читать души? Порой настроение его моделей сложно и смутно — полутона эмоций видны, например, на хрестоматийном полотне «Качели» 1876 года. Но такова сама человеческая природа — она предполагает смешанные чувства, странные сочетания эмоций.

Считается, что «поздний» — 40-, 50-летний — Ренуар изменился, стал строже в выборе цвета, композиции и контурах фигур. Отречение от импрессионизма? Частичное. Но возможен ли художник без эволюции, тем более если речь идет о Ренуаре, художнике мудром и восприимчивом к жизни?

Герой Энди Гарсиа, Модильяни, в одноименном фильме приезжает получить благословение к постаревшему импрессионисту. В ту пору Ренуара уже считали классиком, патриархом. С 1903 года, когда художник, страдавший от ревматизма, покинул Париж и поселился на юге Франции, к нему ехали «паломники» — молодые художники. Болезнь не отучила его любить жизнь. Он продолжал писать картины даже после того, как в 1912 году паралич приковал его к инвалидному креслу. Ренуар еще мог держать кисть, а значит, мог творить.

В последний раз художник побывал в любимом Париже в августе 1919 года, за несколько месяцев до смерти. Он увидел свою картину «Зонтики» в Лувре. За два года до этого полотно висело в Лондонской Национальной галерее рядом с работами старых мастеров. Имя Ренуара вошло в святцы европейской культуры.

Ренуар не пытался лечить социальные язвы, не морализировал и, вместе с тем, не проповедовал аутичное «искусство ради искусства». Он просто писал жизнь такой, какой ее видел, — мозаичной, переливчатой. Его полотна — это и откровение, и арт-терапия, врачующая душевные раны. Живописи нельзя отказать в душеспасении хотя бы потому, что жил такой художник — Пьер Огюст Ренуар.

Мнение автора может не совпадать с позицией редакции

Калужница – посадка и уход, фото

Нежный желтый цветок на подушке из широких листьев, напоминающий лютик – это калужница, растение, встречающееся и в дикой природе, и на садовых участках. Несмотря на скромные размеры, калужница необычайно мила. Она прекрасно вписывается в ландшафтные ансамбли, выполненные в природном стиле, а в естественной среде украшает берега рек и ручьев, ярко выделяясь на фоне насыщенной зелени.

Отечественные цветоводы, избалованные многочисленными экзотами, хлынувшими к нам из соседних стран, немного забыли об этом приятном цветке. А между тем, калужница не только красива, но и прекрасно приспособлена для умеренных широт. Вырастить её на своем садовом участке очень просто, к тому же это растение – многолетник, а потому не требует ежегодной изнурительной высадки.

Калужница не только хороша собой, но и полезна:

• Народные целители на основе различных частей растения изготавливают отвары и настои, излечивающие бронхо-легочные заболевания, кожные поражения, болезни печени, простуду, малокровие.
• Бутоны, вываренные в маринаде, употребляют в пищу. Их вкус немного напоминает вкус каперсов.
• Сушеные верхушки стеблей и молотые корни используют как приправу к мясу, рыбе, а также в качестве добавки в хлебное тесто.
• Калужница является отличным медоносом и привлекает множество пчел.

[!] Калужница содержит несколько активных веществ, некоторые из них являются ядовитыми.  Не следует бесконтрольно употреблять растение внутрь, это может вызвать отравление.

Эта красивоцветущая представительница царства Флоры служила вдохновением для поэтов, писателей и художников, например, растение фигурирует в пьесе Шекспира «Цимбелин». Ну а чаще всего, симпатичным цветком просто любуются, высаживая его на своих приусадебных участках.

Русское название – калужница – образовано от слова «калужа», что в старорусском означало лужу или болотце. Имя указывает на особое пристрастие растения к воде. Латинское название – Caltha – переводится с греческого как «кубок», «чаша» или «бокал».

Помимо официального калужница имеет множество народных имен: змеиная трава, коровий цвет, лягушатник, жабник, водяная змейка – в России и безумная Бет, бычья лилия, водяная люлька или башмачок, водяной дракон, королевский кубок – за рубежом. В Англии цветок чаще всего называют золотом Марии. Это связано со средневековой традицией подносить калужницу в дар Непорочной Деве на Пасху.

Родину растения назвать трудно – сейчас его можно встретить на всех континентах, за исключением Арктики. Морозостойкие виды произрастают в Северной Америке, Сибири, в Скандинавии, Гренландии и т.д. Более теплолюбивые – в Австралии и Новой Зеландии, в предгорьях Альп, в тропиках и субтропиках Африки и Южной Америки.

С точки зрения ботаники, калужница (лат. Caltha) – это целый род многолетних травянистых растений из семейства лютиковых (лат. Ranunculaceae), растущих, как правило, в болотах, канавах и влажных лесах. Их объединяет несколько общих признаков: короткое разветвленное корневище, широкие гладкие листья сердцевидной или почковидной формы и крупные одиночные цветки, появляющиеся из центра листовой розетки, с пятью или более лепестками. Лепестки обычно окрашены в желтый или белый тона, однако встречаются и розовые разновидности. Время цветения большинства видов калужницы – апрель-август, в зависимости от региона. После цветения появляется плод – многолистовка с небольшим количеством семян.

Виды, подвиды и сорта калужницы

По последним данным в роду насчитывается не менее 12 видов. Калужница – очень изменчивое растение, поэтому практически каждый вид, в свою очередь, подразделяется на множество разновидностей, различающихся размерами, окрасом цветков, районом произрастания и т.д.

Большинство дикорастущих видов калужницы были окультурены и сейчас широко используются в декоративном садоводстве.

Калужница болотная (лат. Caltha palustris) – самый популярный садовый вид. В дикой природе культура встречается не менее часто, а её основные популяции произрастают на лугах, а болотах, влажных лесах и оврагах умеренных районов северного полушария.

Это многолетник, высота которого варьируется в пределах 10-80 см. Болотную калужницу можно узнать по крупным гладким светло-зеленым листьям с зубчатыми краями и пятилепестковым ярко-желтым цветам, растущим на длинных цветоносах из пазух листьев, количество которых на одном растении – от 4 до 9 шт. Существуют варианты с белым, а также розовым окрасом лепестков.

Вид имеет много выделенных подвидов, например:

• Болотная (var. palustris) – многолетнее растение с глянцевой, темно-зеленой листвой и крупными желтыми цветами, появляющимися весной. Цветение начинается раньше, а сами цветы больше, чем у других разновидностей.;
• Укореняющаяся (var. radicans) – невысокие травы, растущие, преимущественно, в северных регионах;
• Японская ( nipponica) – низкорослая культура с листьями почковидной формы, украшенными зубчатыми краями;
• Аранеоза (var. araneosa) – крупный многолетник с прямостоячими стеблями и большим количеством цветов;
• Белоцветковая (var. alba) – растение с белыми цветами;
• Пурпурная (var. purpurea) – красно-розовый оттенок лепестков;
• Гималайская (var. himalensis) – снежно-белые цветы с желтой серединкой;
• Бартье (var. barthei) – эффектные красно-коричневые лепестки.

К. болотная, К. японская, К. белоцветковая, К. Бартье

Существуют и сорта болотной калужницы, причем некоторые из них отмечены престижной премией Королевского садоводческого общества из Великобритании:

• «Monstrosa» (Монстроза), «Multiplex» (Мультиплекс), «Plena» (Плена) – очень красивые ярко-желтые махровые цветы, есть и недостаток – тонкие стебли прогибаются под крупными цветами, распластывая их по земле;
• «Double Gold» (Дубль голд) – тонкие лепестки с волнистым краем;
• «Semiplena» (Семиплена) – золотистые цветки, состоящие из восьми лепестков;
• «Stagnalis» (Стагналис) – сорт выделяется длинными ползучими стеблями;
• «Yellow Giant» (Желтый гигант) – как понятно из названия, главное достоинство сорта – крупные желтые цветы;
• «Goldschale» (Золотая чаша) – отличительной особенностью являются длинные пурпурные цветоносы;
• «Richard Maatsch» (Ричард Маатч) – очень низкорослая разновидность с цветами лимонного оттенка;
• «Auenwald» (Лесная) – крупноцветковое растение.

К. «Monstrosa», К. «Double Gold», К. «Semiplena»К. «Yellow Giant», К. «Goldschale», К. «Richard Maatsch»

Калужница стреловидная (Caltha sagittata) – теплолюбивый вид южного полушария, чаще всего встречающийся на влажных горных лугах южноамериканского континента. Её отличительные особенности – тонкие ползучие корневища, стреловидные глянцевые листья (их форма напоминает острый наконечник стрелы) ярко-зеленого цвета и цветки с лепестками, количество которых варьируется от 5 до 8. Общая высота кустика – около 15 см. Окрас цветков несколько бледнее, чем у болотной калужницы. Они, как правило, имеют светло-желтый или кремовый оттенок.

Калужница стеблевая (лат Caltha scaposa) очень напоминает калужницу болотную, однако имеет ряд отличий. Родина вида – Индия, Непал, Тибет и Китай, где она произрастает на влажных альпийских лугах и в заболоченных ручьях. Это невысокое (от 7 до 20 см) травянистое растение с розеткой ярко-зеленых листьев сердцевидной формы с зубчатым краем, из центра которой растут одиночные ярко-желтые пятилепестковые цветки. По сравнению с болотной, эта калужница имеет гораздо меньшие размеры, как общие, так и отдельных частей.

К. стреловидная, К. стеблевая

Калужница многолепестная (лат. Caltha polypetala) отличается крупными размерами (до 60 см в высоту и до 70 см в диаметре). У многолетника светло-зеленые листья округлой формы и ярко-желтые цветы. Период цветения – всё лето.

Калужница тонколепестная или тонкочашелистиковая (лат. Caltha leptosepala) – вид, родина которого – западная часть Северной Америки, от Аляски до Мексики. Это многолетняя трава с прикорневой розеткой, состоящей из почковидных ярко-зеленых листьев и одиночных цветков на высоких оголенных цветоносах. Общая высота растения – 15-20 см в среднем. Количество лепестков на отдельном цветке – 7-9, а их окрас варьируется от снежно-белого до желтоватого оттенка. Из известных сортов можно выделить сорт «Grandiflora» (Грандифлора), отличающийся крупными цветами.

К. многолепестная, К. тонколепестная

Калужница новозеландская и туполистная (лат. Caltha novae-zelandiae, Caltha obtusa) – эндемики Новой Зеландии, представляющие собой миниатюрные (5-15 см) многолетники с крепкими мясистыми корневищами и розетками, состоящими из кожистых темно-зеленых листьев овально-заостренной формы. Цветки новозеландского вида окрашены в светло-желтый или кремовый оттенок и имеют длинные узкие лепестки. Цветки туполистной калужницы – более крупные, белые, с округлыми лепестками.

Калужница плавающая (лат. Caltha natans), в отличие от предыдущих видов, растет только в открытой воде – реках, болотах и прудах. Её широкие, плавающие листья на длинных черешках напоминают листья маленькой кувшинки и окрашены в красновато-зеленый оттенок. Мелкие белые цветки имеют 5 лепестков, они расцветают в начале лета, цветение прекращается только в августе. Средний диаметр отдельного листа и цветка составляет около 4 см.

К. туполистная, К. плавающая

Калужница в ландшафтном дизайне

Калужница – растение, нуждающееся в большом количестве влаги. Она незаменима для болотистых участков и мест с высоким уровнем грунтовых вод. Лучше всего многолетник подойдет для:

• Декорирования берегов искусственных и естественных водоемов – ручьев, прудиков, озер;
• Высадки в композициях, имитирующих влажный лес или лесную поляну.

В партнеры к калужнице следует подбирать такие же влаголюбивые и теневыносливые растения, как высокие (для контрастной клумбы), так и низкорослые (для создания травянистых цветочных ковриков). В первом случае, в качестве культур заднего плана, отлично подойдут различные папоротники (осмунда, страусник), дербенник, василистник, дельфиниум, ирис. На полянку, помимо калужницы, можно высадить купальницу, медуницу, бадан, хосту, копытень и т.д. При этом следует выяснить время цветения каждого вида и разместить их так, чтобы они дополняли друг друга.

Плавающую калужницу необходимо высаживать прямо на поверхности водоема. Со временем она слегка затянет зеркало воды, превратив прудик или озерцо в красивое романтическое место.

Выращивание калужницы и уход за растением

В целом, калужница – неприхотливая культура, выращивание которой необременительно и под силу даже неопытному садоводу, однако существует несколько нюансов, главный из которых – выбор места для посадки цветка.

Местоположение, почва, подкормка

Прежде, чем высаживать калужницу на своем приусадебном участке, стоит подробно изучить её предпочтения. Как было сказано выше, в естественной природе многолетник растет на подтапливаемых лугах, дне и склонах оврагов, в низинах, влажных лесах, то есть на почвах с высоким уровнем грунтовых вод или прямо в воде.

[!] Размещая цветок в саду, очень важно подобрать для него подходящее местоположение, сходное с естественным.

Отличным выбором станут берега искусственных или естественных водоемов, полянки с влажной почвой, как солнечные, так и скрытые под сенью деревьев.

Что касается освещенности, то обычно калужница предпочитает светлые места, однако вполне способна расти и в полутени.

Почва для выращивания многолетника должна быть не только влажной, но и богатой (с высоким содержанием гумуса), при этом растение плохо реагирует на внесение удобрений, особенно различных фосфатов и аммония, так как в природе фосфат практически недоступен культурам, растущим в воде.

Полив

Если калужница растет в подходящем (достаточно влажном) месте, поливать дополнительно её не нужно. Впрочем, некоторые садоводы успешно выращивают цветок и на более сухих участках. Их секрет прост – активный полив, причем в случае с калужницей никаких ограничений нет – чем больше воды, тем лучше.

Еще один прием, препятствующий испарению и позволяющий сохранить влагу – мульчирование. Для этих целей подойдут разнообразные садовые отходы: щепа, солома, кора, мелкие веточки. Собранные отходы перемешайте, добавьте немного компоста (2 части мульчи на 1 часть компоста) и засыпьте землю слоем в 5-7 см.

Обрезка, зимовка

В специальной обрезке это растение, как правило, не нуждается: оно достаточно компактно и растет низким аккуратным кустиком. Единственное, что может сделать цветовод – обрезать высокие цветоносы после окончания цветения.

Болотная калужница, чаще всего встречающаяся в наших садах, отличается хорошей морозостойкостью. Укрывать на зиму её не нужно. Однако, если вы являетесь счастливым обладателем более редких южных видов (калужница стреловидная, стеблевая, новозеландская), стоит позаботиться о зимней защите теплолюбивых культур.

Размножение

В природе многолетник размножается семенами и корневыми отростками. В культуре, кроме семенного размножения, используют деление, отводки и черенки. Все эти способы достаточно просты, но имеют некоторые особенности.

Высадка семян

Семена калужницы высаживаются в открытый грунт весной или, что гораздо проще, осенью. Дело в том, что перед весенним севом семена необходимо стратифицировать (закаливать) в холодном месте с температурой 10-15°C в течение месяца. Если этого не сделать, семена, скорее всего, не взойдут. При осеннем севе стратификация проходит естественным путем, а семена всходят на следующий год весной.

[!] Семена отличаются малыми размерами и светочувствительностью, поэтому не требуют заделки. Достаточно просто рассыпать их по поверхности почвы.

Отводки и черенки

Отводки – это укореняющиеся побеги, неотделенные от материнского растения. Чтобы размножить калужницу таким способом, необходимо выбрать достаточно длинный стебель с несколькими узлами, аккуратно пригнуть его и пришпилить к земле металлической или пластмассовой скобой. Пришпиленный участок можно слегка присыпать почвой.

[!] В почве должен оказаться узел (часть стебля на которой образуются листья), а не междоузлие, т.к. именно оттуда впоследствии вырастут корни.

Через некоторое время на месте соприкосновения побега с землей появятся корешки, после чего отводок следует отделить и высадить на новый участок.

Черенки, в отличие от отводков, срезаются с растения и помещаются в воду. Черенок готов к посадке, когда вырастет достаточное количество корней.

Деление

Разделить калужницу также совсем несложно. Для этого многолетник выкапывают их земли, отряхивают корни и острым ножом рассекают на 2 части так, чтобы каждая имела достаточное количество корней и несколько побегов. После этого новые экземпляры высаживают на постоянное место.

Проводить деление следует весной, до начала цветения.

Вредители и болезни

Наиболее опасными вредителями калужницы считаются некоторые виды мух, откладывающие яйца на мясистых листьях. Из яиц появляются личинки, пожирающие сочную зелень. Обычно насекомых немного, поэтому можно просто срезать инфицированные листья и уничтожить их.

Из болезней, атакующих цветок, можно отметить мучнистую росу и ржавчину. Бороться с ними следует, удаляя пораженные части растения и обрабатывая его системными фунгицидами.

***

Калужница – красивоцветущая культура, незаменимая для влажных участков. Если вы обладатель именно такого сада – смело высаживайте её и наслаждайтесь яркими цветочными полянками.



Вайя трехцветковая | Забытые Королевства Вики

Вайя трехцветковая

Средняя высота

6–7 футов (1,82–2,13 м) ^[1] Трехцветковая ветвь была агрессивным растением, обычным для джунглей Чалта. ^[1]

Описание[]

Полностью выросшая трехцветковая ветвь достигала от 6 до 7 футов (от 1,82 до 2,13 м) в высоту и на ее верхушке росли три больших цветка: один оранжевый, один красный и один желтый. ^[1]

При осмотре на расстоянии трехцветковые вайи неотличимы от обычных растений и часто встречаются небольшими группами. ^[3]

Поведение[]

Обычно трехцветковые ветки не инициируют атаку, пока существо не подойдет к ним очень близко. Однако они также были известны тем, что подкрадывались к лагерям ночью. ^[3]

Боевой[]

Трехцветковые листья атакованы последовательным использованием цветков разного цвета. Первой атакой был мощный анестезирующий яд из цветка апельсина, который мог лишить существо сознания как минимум на минуту. Вторым был кислый сок, вытекающий из желтого цветка. Третья атака заключалась в захвате существа кислотными щупальцами, растущими из красного цветка. ^[1]

Экология[]

Эти существа были распространены по всему Чалту и встречались в основном в джунглях и на пляжах, а также в руинах. ^[3]

Приложение[]

Появлений[]

Приключения

Подземелье #29: «Экслибрис» • Гробница Аннигиляции

Видеоигры

Neverwinter Nights: Tyrants of the Moonsea

Романы

Выводок тщеславия

Ссылки[]

1. ↑ ^{1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5} Кристофер Перкинс, Уилл Дойл, Стив Винтер (19 сентября 2017 г.). Гробница Уничтожения . Под редакцией Мишель Картер, Скотта Фицджеральда Грея. (Волшебники побережья), с. 234. ISBN 978-0-7869-6610-3.
2. ↑ Дуг Стюарт (июнь 1993 г.). Руководство чудовищ . (TSR, Inc), с. 291. ISBN 1-5607-6619-0.
3. ↑ ^{3.0 3.1 3.2} Кристофер Перкинс, Уилл Дойл, Стив Винтер (19 сентября 2017 г.). Гробница Уничтожения . Под редакцией Мишель Картер, Скотта Фицджеральда Грея. (Волшебники побережья), стр. 195, 203. ISBN 978-0-7869-6610-3.

Aloha OR Florist — БЕСПЛАТНАЯ доставка цветов в Aloha OR

Aloha OR Florist — БЕСПЛАТНАЯ доставка цветов в Aloha OR — Лепестки и листьяПерейти к основному содержанию испытывать задержки в получении партий определенных видов цветов.

Обратите внимание, что для всех других заказов нам может потребоваться заменить стебли, чтобы мы могли доставить максимально свежий букет, и нам, возможно, придется использовать другую вазу.

Мы обещаем всегда доставлять свежий, красивый и совершенно единственный в своем роде подарок такой же или большей стоимости, как то, что вы выбрали.

На поставки также могут повлиять ограничения COVID-19. Будьте уверены, что мы принимаем все рекомендуемые меры предосторожности для обеспечения удовлетворенности клиентов и безопасности.

Воздействия на доставку могут включать:

• Ограниченные поставки в больницы или дома престарелых
• Ограниченные доставки в офисные здания
• Ограниченный доступ в определенные регионы

Кроме того, мы можем использовать бесконтактные процедуры доставки. После подтверждения того, что получатель готов принять, его подарок будет оставлен у двери, а курьер сделает шаг назад. безопасное расстояние, чтобы убедиться, что они получат свой подарок.

Пожалуйста, посетите нашу страницу О нас для получения более подробной информации.Мы ценим Ваше понимание и поддержка!

×

Подари сейчас, доставь позже

Лучше, чем подарочная карта, отправляй улыбки дважды! Теперь мы предлагаем Подарить сейчас, доставить позже , так что вы еще можно отправить подарок для любимого человека в это время.

Обратите внимание, что в настоящее время мы не можем фиксировать какие-либо конкретные даты доставки, когда вы размещаете Подарите сейчас, доставьте заказ позже. Мы лично свяжемся с вашим получателем когда мы сможем назначить дату доставки этого подарка.

Когда вы дарите подарок сейчас, доставьте позже, вам не нужно выбирать дату доставки. Вы завершаете свой купите, и мы сразу же отправим красиво оформленный виртуальный подарок по электронной почте, включая сообщение вашей карты и изображение из цветов, которые вы выбрали. Когда мы снова заработаем, мы свяжемся с вашим получателем, чтобы завершить доставку Ваша свежая, красивая аранжировка. Спасибо за поддержку нашего местного бизнеса в это время!

Ознакомьтесь с нашим самым продаваемым выбором флористов!

×

Как подарить сейчас, доставить позже работает

Обратите внимание, что в настоящее время мы не можем фиксировать какие-либо конкретные даты доставки когда вы размещаете заказ «Подарок сейчас, доставьте позже». Мы лично свяжемся с вашим получателем когда мы сможем назначить дату доставки этого подарка.

Шаг 1

Завершите покупку, как обычно, включая сообщение вашей карты, информацию о доставке и адрес электронной почты получателя.

Шаг 2

Мы сообщим вашему близкому человеку, что он получил подарок. Фотография и сообщение вашей открытки будут включены в красиво оформленное электронное письмо для улыбки номер 1!

Шаг 3

Когда мы сможем доставить ваш подарок, мы выполним обещайте свой подарок и согласовывайте с получателем договоренность о доставке. за улыбку номер 2!

×

Почему стоит покупать у нас? ▲ ▼

100%

Удовлетворенность
гарантия

Real

Мы настоящий

9 Местный Флорист

100%

Флорист Разработан
И Рука Доставлено

* Бесплатная доставка доступна только для местных онлайн-заказов.Для заказов, отправляемых за пределы нашей местной зоны доставки, плата за доставку на основе адреса получателя будет рассчитана во время оформления заказа.

Наши лучшие продажи цветы и подарки

---

100%

Удовлетворенность
гарантия

Real

Мы настоящие
Местный Флорист

100%

Флорист Разработаны
И Рука Доставлено

OFF

!

Код

будет автоматически применен
при оформлении заказа.

Купон можно использовать только для онлайн-покупок
.

Действителен до .

Отправьте красивую цветочную композицию в Aloha Today

---

Выберите из нашего широкого выбора цветочных композиций, обильных букетов и других креативных цветочных композиций, чтобы отправить значимый подарок в ИЛИ от художника-флориста. Будьте готовы с лучшим подарком для памятных дней, таких как День святого Валентина и День матери, когда выбрать подарок может быть непросто.

Не пропустите и другие замечательные подарки:

Местный флорист Aloha – забота о качестве и удовлетворении потребностей

---

Petals & Frond усердно работает над созданием выдающихся цветочных композиций и обеспечивает исключительное удовлетворение клиентов компании Aloha, штат Орегон. Наши композиции разрабатываются флористами и доставляются вручную со 100% гарантией удовлетворения.

Присоединяйтесь к нашему сообществу счастливых клиентов в Алохе, заказав и поддержав местного цветочного магазина Petals & Frond.

Узнайте больше о Petals & Frond

4 основные причины для покупки Petals & Frond

100% ГАРАНТИЯ УДОВЛЕТВОРЕНИЯ

Мы гордимся своей работой и отвечаем за каждую нашу договоренность. Если вы не полностью удовлетворены с вашим заказом, пожалуйста, свяжитесь с нами, чтобы мы могли сделать это правильно.

МЫ НАСТОЯЩИЕ МЕСТНЫЙ ФЛОРИСТ

Мы являемся местным цветочным магазином Aloha с 2018 года и гордимся тем, что служим этому сообществу. Есть много «онлайн-компаний» которые притворяются местными флористами, нанося вред и вам, и малому бизнесу вроде нашего. Вы можете быть уверены, что получите потрясающий договоренность, которая поддерживает настоящего местного флориста!

100% ДИЗАЙН ФЛОРИСТОМ, ДОСТАВКА ВРУЧНУЮ

Покупка у нас означает, что все аранжировки разработаны художниками, которые знают цветочная торговля. Мы вручную доставляем каждую композицию, чтобы ваш получатель обязательно понравится их подарок! Никаких увядших, грустных цветов в коробке! Ваш дизайн будет изысканно оформлен и обязательно понравится!

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ ТЫСЯЧИ СЧАСТЛИВЫХ КЛИЕНТОВ

Наши клиенты и счастье их друзей и семьи — наш главный приоритет! Покупая у нас, вы получаете гарантированную договоренность удивлять и восхищать! Мы лично позаботимся о том, чтобы вы остались довольны своей договоренностью!

×

* Бесплатная местная доставка доступна только для местных онлайн-заказов.Для заказов, отправляемых за пределы нашей местной зоны доставки, при оформлении заказа будет рассчитываться стоимость доставки в зависимости от адреса получателя.

×

Фантастические размышления — Трехцветная ветвь

Один из старейших монстров в игре, желтый мускус. Крипер и зомби, похожие на растения, которые он создает, существуют со времен старого Fiend. Folio , наконец-то получивший повышение в Бестиарии Pathfinder .Заметьте, без номера — он находится прямо в конце первого бестиария для игры, с остановкой в ​​третьем издании Fiend Folio между ними. Вдоль Кстати, это не так уж сильно изменилось, хотя детали того, как именно Силы работают здесь и там по-разному. Это прежде всего лианы, которые цепляются и карабкаться по земле, скалам или заросшим зданиям. Версия Pathfinder добавляет жуткое предпочтение «призрачным кладбищам, ужасным полям сражений и другие места, где смерть тяжело висит в земле.«Когда жертвы подходят близко — желтые мускусные лианы совсем не быстры — они набрасываются усиками или распылять пыльцу на входных существ. Зомби делают большую часть работы.

Стоп, зомби? Ну нет, не на самом деле зомби — они они не нежить и не уязвимы для положительной энергии, они растения, но они вполне могут быть. Тела, оживлённые падшей силой растения и им нравится оставаться на несколько дней, чтобы помочь, так что это будет проблема. В конце концов, зомби разбегаются, создавая больше желтых лиан. где они, наконец, перестают двигаться, поэтому, как только вы разберетесь с одним из них, вам нужно найти ближайших зомби, чтобы убедиться, что они ушли.Хуже того, некоторые из них трудны убить — надо вырвать с корнями и сжечь или изрубить. Так что это как кудзу, злая зомби-оживляющая кудзу. Лоза, которая съела Врата Балдура, кто-нибудь?

Отправлены вернуть заброшенный храм, первая проблема для послушников и сопровождающих их наемников такова природа попытался вернуть себе сайт. Медвежье логово в подвале, желтая лоза лиана заросла северной стеной, а гигантские крысы прячутся в обшарпанные спальные помещения.Хуже того, на крыше видны следы некачественного ремонта. Банды гоблинов любят укрываться от штормов, даже нерешительно попытки технического обслуживания изредка, а подлые рейдеры кому-то возражают оттачивая на своей территории.

Соблазненный шепотом связанного демона, кодама ками начал выращивать желтую мускусную лиану в лесах Торада. Уже является домом для многих чудовищных пауков, злобных клещей и озорных обезьян. гоблины, лес становится все более опасным, испорченные ками питает лианы телами тех, с кем сталкивается.С гоблинами едва хватает, чтобы поддерживать новый рост, ками надеется заманить путешественников поближе к создать более крупных зомби. Отчаявшиеся клещи охотно помогают избежать такая же ужасная судьба, используя своих пауков для создания паутинных ловушек, но если блуждать xia пробивают себе дорогу, клещи могут обратиться к ним за помощью.

Планирует отпраздновать свое первое приключение, группа авантюристов-новичков направляется в ближайшую таверну. За пинтой, застенчивый владелец таверны признает, что проблема в одном из его подвалов – желтый проникла мускусная лиана, а несколько вредителей превратились в зомби.Хуже того, оно пришло с местного кладбища, так как если проследить следы в обратном направлении, раскрыть, а помощника могильщика не видели уже день или два…

— Том ужасов, полный 654, Бестиарий 285, Третье издание Fiend Folio 190–193

Характеристика развития вайи и цветка и идентификация генов FT и FD у ряски Lemna aequinoctialis Nd

Abstract

Ряска ( Araceae: Lemnoideae ) – водные однодольные растения, характеризующиеся небольшим размером, быстрым ростом и широким распространением. .Процессы развития, регулирующие образование их мелких листовидных структур, называемых вайями, и крошечных цветков, изучены недостаточно. У многих видов растений цветению способствует комплекс активации флориген, основными компонентами которого являются белок FLOWERING LOCUS T (FT) флоригена и белок FD фактора транскрипции. Как этот комплекс регулируется на молекулярном уровне во время цветения ряски, также недостаточно изучено. В данной работе мы охарактеризовали ход изменений развития при развитии вайи и формировании цветка у Lemna aequinoctialis Nd, растения короткого дня.Подробные наблюдения за развитием вайи и цветка показали, что пролиферация клеток на ранних стадиях развития вайи активна, что можно увидеть в отдельных областях, соответствующих двум зародышевым мешочкам в проксимальной области материнской вайи. L. aequinoctialis дает две тычинки разной длины, причем более длинная тычинка растет быстрее. Используя высокопроизводительное секвенирование РНК (RNA-seq) и сборку de novo транскриптов из растений, индуцированных к цветению, мы идентифицировали L. aequinoctialis FT и генов FD , продукты которых в других покрытосеменных образуют транскрипционный комплекс, способствующий цветению. Мы охарактеризовали белок-белковое взаимодействие FT и FD ряски в дрожжах и исследовали функции двух продуктов генов путем сверхэкспрессии в Arabidopsis . Мы обнаружили, что L. aequinoctialis FTL1 способствует цветению, тогда как FTL2 подавляет цветение.

Ключевые слова: ряска, цветение, FT, транскриптом, фотопериод, Lemna aequinoctialis , FD культуры (Ziegler et al., 2015). Эти характеристики привлекли особое внимание в области геномики растений, биотехнологии, физиологии и биологии развития (Appenroth et al., 2015). Размер генома представителей Lemnoideae колеблется от 150 Мб у Spirodela polyrhiza до 1,9 Гб у Wolffia arrhiza (Kim et al., 2010; Wang et al., 2011, 2014; Van Hoeck et al., 2015; Эрнст, 2016; Майкл и др., 2017, 2021). В популяциях S. polyrhiza низкая генетическая изменчивость связана с низкой частотой мутаций у этого вида (Xu et al., 2019). В области биотехнологии ряски признаны идеальными кандидатами для производства белков и химических компонентов для потребления человеком из-за быстрого удвоения популяции и широкого распространения растения по всему миру (Appenroth et al., 2015). Ряски также являются привлекательными модельными растениями для физиологических исследований, например, для изучения регуляции циркадных часов светом на клеточном уровне (Muranaka and Oyama, 2016). Напротив, развитие ряски не очень хорошо охарактеризовано, несмотря на внимание к нему с точки зрения эволюционного развития (Lemon and Posluszny, 2000).Побеги ряски развивают небольшой орган, называемый вайей, природа которой до сих пор обсуждается, является ли он гомологом листа или комбинированным листом и стеблем. У ряски в пазухах листьев развиваются крошечные цветки; однако развитие цветка и регуляция цветения на молекулярном уровне интенсивно не исследовались.

Исследования модельных видов растений выявили молекулярную основу регуляции цветения (Tsuji et al., 2013). При индуктивном фотопериоде в листьях активируется экспрессия генов, кодирующих FLOWERING LOCUS T (FT), системный сигнал цветения у растений (Kardailsky et al., 1999; Кобаяши и др., 1999; Абэ и др., 2005 г.; Вигге и др., 2005). Белок FT транспортируется из листьев в ядра клеток апикальной меристемы побега (SAM), где FT образует комплексы активации флоригенов (FAC), состоящие из белка 14-3-3 и FD, домена основной лейциновой молнии (bZIP). фактор транскрипции (Taoka et al., 2011; Collani et al., 2019). FAC активирует нижестоящие гены, включая транскрипционные факторы MADS-box APETALA1 ( AP1 )/ FRUITFUL ( FUL ) и SUPPRESSOR OF OverEXPRESSION OF CONSTANS1 ( SOC) вершины от вегетативной стадии к репродуктивной стадии для формирования органов цветка.Этот регуляторный процесс, необходимый для цветения, сохраняется у различных видов растений, включая помидоры, тополя и кукурузу (Park et al. , 2014; Tylewicz et al., 2015; Sun et al., 2020). Однако у ряски экспрессия и функция этих генов цветения изучены недостаточно.

В этом исследовании мы охарактеризовали ход онтогенетических изменений во время развития вайи и формирования цветка у Lemna aequinoctialis Nd. У L. aequinoctialis цветение вызывается коротким днем ​​(Yukawa, Takimoto, 1976).Таким образом, этот вид подходит для нашей характеристики развития. Используя высокопроизводительное секвенирование РНК (RNA-seq) растений, цветение которых вызвано коротким днем, мы идентифицировали ортологи ряски FT и FD генов. Далее мы охарактеризовали взаимодействие продуктов ортологичных генов с образованием FAC и функционированием в гетерологичных системах. Наши результаты показывают, что L. aequinoctialis FTL1 способствует цветению, тогда как FTL2 подавляет цветение.

Материалы и методы

Растительные материалы и условия роста

Lemna aequinoctialis Nd поддерживали в среде NF (Muranaka et al. , 2015). Колонии выращивали в 40 мл среды NF в чашках Петри 90 x 20 мм в условиях короткого дня (циклы 8-часовой свет/16-часовой темноты) или длинного дня (циклы 16-часовой свет/8-часовой темноты). Температуру роста поддерживали на уровне 22 ± 1°C. Arabidopsis Col-0 (контроль) и трансгенные растения Arabidopsis выращивали в условиях длинного дня (16-часовой световой/8-часовой темновой циклы) при 23°C.

Морфологический анализ

Листья фотографировали с помощью стереомикроскопа (Olympus SZ61, Япония).Для наблюдений с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) листья фиксировали в 2,5% глутаральдегиде в течение ночи при 4°C и обезвоживали в ряде растворов этанола. Конечный раствор этанола заменяли 3-метилбутилацетатом, после чего образцы высушивали до критической точки, напыляли платиной и наблюдали с помощью СЭМ (модель Hitachi SU-1510, RIKEN) при ускоряющем напряжении 5 В. кв.

Окрашивание этинилдезоксиуридином

Lemna aequinoctialis Nd культивировали в течение ночи в 10 мл среды NF, содержащей 10 мМ этинилдезоксиуридина (EdU). Затем меченые EdU листья промывали и исследовали с помощью набора для визуализации (Click-iTTM EdU Alexa FluorTM 488) в соответствии с инструкциями производителя.

Экстракция РНК и анализ секвенирования РНК

Мы взяли три повторных образца на 0-й и 5-й, 10-й и 13-й дни после начала лечения коротким днем. Тотальную РНК из L. aequinoctialis выделяли с использованием набора RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen), а кДНК синтезировали с помощью системы синтеза первой нити SuperScript™ для ОТ-ПЦР (Thermo Fisher Scientific) в соответствии с инструкциями производителя.Библиотеки РНК TruSeq готовили в соответствии с протоколом производителя (TruSeq RNA Library Prep Kit v2, Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США). Библиотеки со средним размером вставки 156 почкующихся пакетов (bp) секвенировали на системе NextSeq500 (Illumina) в соответствии с инструкциями производителя. Прочитанные данные были депонированы в DDBJ (DRA Accession DRA011840).

Программное обеспечение Trimmomatic 0. 39 использовалось со следующими опциями: «ILLUMINACLIP:TruSeq3-PE.fa:2:30:10 HEADCROP:10 LEADING:20 TRAILINGWINDOW:4:15 MINLEN:36» (Bolger et al., 2014). Прочтения, содержащие последовательности Poly-A или Poly-T длиной более 25 нуклеотидов, удаляли с помощью seqkit. Чтобы исключить чтения, полученные из тРНК, рРНК и хлоропластов, чтения были картированы на тРНК (Cognat et al., 2013), эмбриофитную рРНК (Quast et al., 2013; Yilmaz et al., 2014) и хлоропластный геном Lemna minor (Марданов и др., 2008) с использованием HISAT2 (Ким и др., 2019). Последовательности Read 1 и Read 2 выравнивали по отдельности, рассматривая их как односторонний режим. Несопоставленные чтения были извлечены из файлов BAM с помощью SAMTools (Li et al., 2009) со следующими параметрами: «view -b -f 4», затем преобразуется в файлы fastq с помощью команды bamToFastq программы bedtools (2.28.0) (Quinlan and Hall, 2010). Непарные чтения из извлеченных прочтений были исключены с помощью seqkit (0.16.1) (Shen et al. , 2016). Остальные чтения использовались для последующего анализа. Транскриптом de novo был собран с помощью Trinity (v2.8.5) с использованием параметров по умолчанию (Grabherr et al., 2011).

Генная аннотация

Открытые рамки считывания (ORF) во всех собранных контигах были извлечены с использованием TransDecoder.Скрипт LongOrfs с параметрами по умолчанию, который определяет последовательности как ORF, когда длина эквивалентна как минимум 100 аминокислотам (версия TransDecoder v5.5.0). Ортологичные белки определенных ORF искали в базе данных Swiss-Prot (2021_3) с помощью BLASTp с пороговым значением e-значения 10 ^-5 (Altschul et al., 1990). Белки с самыми низкими значениями e определяли как ортологичные белки определенной ORF. Белковые домены в определенных ORF также искали с использованием программного обеспечения HMMER (Eddy, 2009) против Pfam-A.хм (2021_3) с параметрами по умолчанию. Области, кодирующие белок, были предсказаны с использованием скрипта TransDecoder. Predict на основе результатов поиска BLASTp и HMMER. Термины генной онтологии (GO) для каждого гена были определены на основе терминов GO аннотации Swiss-Prot.

Обнаружение дифференциально экспрессируемых генов

Сценарий align_and_estimate_abundance.pl из пакета Trinity (v.2.4.0) был применен для выравнивания прочтений с транскриптомом de novo с помощью Bowtie (версия 1.1.2) (Langmead, 2010) и оценить обилие транскриптов с помощью RSEM (версия 1.3.0) (Li and Dewey, 2011). Тест, подобный ANOVA, использовался для обнаружения дифференциально экспрессируемых генов (DEG) в любой момент времени после начала короткого дня лечения с помощью edgeR (3.28.1) (Robinson et al., 2010).

Для группировки DEG с похожими паттернами экспрессии была применена кластеризация K-Means (K = 6) с использованием Complexheatmap (2.2.0) (Gu et al., 2016).

Для генов в каждой группе мы использовали topGO (2.38.1), чтобы найти статистически чрезмерно представленные термины GO биологических процессов по сравнению со всеми аннотированными генами с помощью точного критерия Фишера ( P < 0. 05).

Множественное выравнивание последовательностей и филогенетический анализ

Белковые последовательности FD из L. aequinoctialis и других видов растений были сопоставлены для создания филогенетического дерева с использованием MUSCLE (Edgar, 2004), чтобы реконструировать филогению только на основе консервативных остатков в выравнивание. Мы обрезали исходное выравнивание с помощью программы trimAl (версия 1.2, Capella-Gutiérrez et al., 2009), а затем на основе усеченного выравнивания реконструировали филогению. Филогенетический анализ проводили с помощью программы MEGA X с 500 бутстрэп-репликациями.Дерево максимального правдоподобия было построено с использованием модели Джонса-Тейлора-Торнтона (Jones et al., 1992) с тем же файлом выравнивания. Для выравнивания белковых последовательностей FT и FD для выявления консервативных мотивов использовали программу CLUSTAL W.

Клонирование кДНК

Кодирующие участки генов FT и FD-подобных генов ряски были амплифицированы методом ПЦР из кДНК L. aequinoctialis с полимеразой PrimeSTAR GXL (TaKaRa) в соответствии с инструкциями производителя. Амплифицированные ДНК клонировали в вектор входа, pENTR-D-TOPO (Thermo Fisher SCIENTIFIC), используя NEBuilder HiFi DNA Assembly Master Mix (New England Biolabs).Нуклеотидные последовательности конструкций подтверждали секвенированием. Праймеры для ПЦР-амплификации были разработаны в соответствии с данными анализов de novo RNA-seq. Для LaFDL1 использовали следующие праймеры для амплификации кодирующих последовательностей для клонирования.

AoFD1-F: 5′-TCCGCGGCCGCCCCCTTCACCATGCGGCACCATCAGAAGCAAC-3′

PEN-AoFD-R2:

5′- TGGGTCGGCGCGCCCACCCTTTTGCACTCAAAAGGGTGCGG-3′

Плазмида Строительство

Шлюз-совместимый вектор назначения, pGWB602 (Накамура и др., 2010), использовали для конструирования трансгенных растений Arabidopsis . Для двухгибридных анализов дрожжей использовали векторы назначения, совместимые с Gateway, pBTM-GW и pVP16-GW (Taoka et al. , 2011). Области, кодирующие FT и FD, переносили из pENTR-D-TOPO в эти целевые векторы с использованием смеси ферментов Gateway LR Clonase II (Thermo Fisher Scientific) в соответствии с инструкциями производителя.

Получение трансгенного арабидопсиса и анализ времени цветения

Agrobacterium EHA105 трансформировали плазмидами pGWB602, содержащими кодирующие области LaFTL . растений Arabidopsis Col-0 трансформировали методом погружения цветков, как описано Clough and Bent (1998). Для отбора трансгенных растений трансформированные семена проращивали и выращивали на среде 1/2 x MS, содержащей 10 мг/л глюфосината, в течение 5 дней. Выжившие проростки переносили в почву и выращивали в условиях длинного дня (ДД). Чтобы устранить любые ускользнувшие растения, выращенные в почве растения опрыскивали 0,1% (вес/объем) BASTA (BASF) каждые 2 дня в течение недели. Для анализа времени цветения использовали более 10 независимых трансгенных линий (от 12 до 41 линии) из поколения Т1 для подсчета числа розеточных листьев при стрелковании.

Двухгибридный анализ дрожжей

Анализ на основе LexA выполняли в основном так, как описано в предыдущем исследовании (Taoka et al., 2011). Трансформацию дрожжей осуществляли с использованием набора Frozen-EZ Yeast Transformation II (Zymo Research) в соответствии с инструкциями производителя. Колонии трансформированных дрожжей отбирали на синтетической полной среде без урацила, триптофана и лейцина (SC-UWL) и выращивали на среде SC-UWL без гистидина (SC-UWLH), содержащей 10 мМ 3-амино-1,2,4- триазол (3-АТ) для анализа роста.

Результаты

Lemna aequinoctialis Развитие вайи

Чтобы охарактеризовать дифференциацию вегетативных органов у L. aequinoctialis , мы сначала наблюдали развитие и пролиферацию листоподобных структур, называемых вайями (). Зрелые материнские листья имеют диаметр 3–4 мм и образуют в проксимальной области две карманообразные структуры, называемые почкующимися мешочками. Дочерние ветви развиваются поочередно в двух почкующихся мешочках, указывая на локализацию активности дифференцировки органов внутри обоих почкующихся мешочков (1). При созревании старшая дочерняя ветвь отделяется от почковавшегося мешочка материнской вайи, оставляя след зоны отпадения (1). В пазухе отслоившейся зоны развивается следующая дочерняя вайя (). Эти наблюдения позволяют предположить, что меристематическая активность сосредоточена в определенных областях почковательного мешочка с некоторым сходством с пазушными меристемами других покрытосеменных растений.

Развитие ветвей. (А) L. aequinoctialis , растущий в жидкой культуре. (B) Крупный план одной ветви.Места расположения двух почкующихся мешочков обозначены скобками: (1) большая дочерняя ветвь и (2) меньшая дочерняя ветвь закрыта материнской ветвью и находится вне поля зрения. (C) Абаксиальная сторона ветви, у которой для наблюдения была удалена более крупная дочерняя ветвь (1). Положение отсутствующей ветви показано пунктирной линией. Меньшая дочерняя ветвь помечена как 2. (D) Листья после прорастания. (E) Сканирующая электронная микрофотография почкующегося мешочка (bp). (F) Крупный план (E) , показывающий раннее развитие третьей дочерней ветви (3). Масштабные линейки: 1 см (A) , 1 мм (B) , 0,5 мм (C–E) и 100 мкм (F) .

Lemna aequinoctialis Развитие цветков

Чтобы охарактеризовать модель развития цветков у L. aequinoctialis , мы индуцировали цветение, контролируя продолжительность дня в культуре. Цветение L. aequinoctialis индуцируется коротким днем ​​(Yukawa, Takimoto, 1976).После 10 дней обработки коротким днем ​​ L. aequinoctialis синхронно зацвели (). Цветки L. aequinoctialis формируются в почковидных мешочках; однако цветки формируются только в одном из двух мешочков для почки, а дочерняя ветвь формируется внутри другого мешочка для почкования (). Когда материнская ветвь остается прикрепленной к двум дочерним ветвям, каждая из дочерних ветвей может производить цветок в одном из своих почковательных мешочков, тем самым образуя внучатую ветвь (). Наш анализ развития цветка у L.aequinoctialis идентифицировали две различные характеристики: длину тычинок и сроки созревания тычинок. У большинства растений семейства Lemnoideae на цветок приходится по две тычинки. У L. aequinoctialis развились две тычинки, как показано на , хотя мы обнаружили, что в наших условиях культивирования одна тычинка быстро растет и становится длиннее другой у всех цветков (). В конце концов, более длинные тычинки появлялись вне эпидермиса вайи, в то время как более мелкие тычинки часто не появлялись в наших условиях роста.Время созревания тычинок и пестика различается у разных видов Lemnoideae . Созревание тычинок происходит одновременно с созреванием пестика у некоторых Lemnoideae растений, тогда как у других происходит обратное время (Fourounjian et al., 2021). У L. aequinoctialis сначала появляются тычинки (), затем появляются пестики (). Этот вывод свидетельствует о более быстром росте одной из двух тычинок (см. Обсуждение).

Развитие цветов. (A) Цветение L. aequinoctialis в культуре.Стрелки указывают на цветы. (B) Крупный план цветущей ветви. Видны два цветка. Материнская ветвь (М) дала две дочерние ветви: большую ветвь (1) и меньшую ветвь (2). Белый прямоугольник указывает на цветок большей ветви (1). (C) Цветкообразование в дочерних ветвях. Материнская ветвь (М) дала две дочерние ветви: большую ветвь (1) и меньшую ветвь (2). Дочерняя ветвь 1 имеет два мешочка для почки, в одном из которых образовалась внучатая ветвь (1–3), а в другом мешочке для почки — цветок (1–2 с белым прямоугольником).Первая внучатая ветвь, названная 1–1, уже отделилась, и на рисунке показана ветвь 1–3, ветвь, которую этот мешочек сформировал после 1–1. Дочерняя ветвь 2 также дала дочернюю ветвь (2–1) и цветок (2–2, обведенные белым прямоугольником). (D) Принципиальная схема (C) . (E–G) Крупный план органов цветка. an: пыльник, st: тычинка, pi: пестик, sp: покрывало. (H) Сканирующая электронная микрофотография цветка. Шкала баров: 1 см (A) , 1 мм (B) и 100 мкм (C-H) .

Идентификация областей с высокой активностью пролиферации клеток у

Lemna aequinoctialis

из окрашенных областей. EdU представляет собой аналог тимидинового нуклеотида, который включается во вновь синтезированную ДНК для маркировки клеток, которые делились в течение периода применения EdU. Мы обнаружили три окрашенные области на кончике корня и в проксимальных областях двух дочерних ветвей ().Окрашивание кончика корня соответствовало положению апикальной меристемы корня. Тщательный осмотр проксимальных областей дочерних листьев показал, что окрашивание более крупного листа было разделено на две отдельные области (1). Эти две области указывают на активные области клеточной пролиферации с образованием внучатых ветвей внутри почкующихся мешочков более крупных дочерних ветвей. В отличие от более крупных ветвей, маленькие вайи окрашивались более равномерно по всей длине с более сильным окрашиванием в проксимальной области (1).Этот результат свидетельствует о том, что активная пролиферация клеток с образованием дочерних листьев происходила на более ранних стадиях. Мы не обнаружили какой-либо флуоресценции, указывающей на SAM в материнском листе ().

ЭдУ. (A) Абаксиальная сторона вайи, окрашенная этинилдезоксиуридином (EdU). (B) Области флуоресценции EdU (зеленые) видны в RAM и проксимальной области вайи. Стрелки указывают отдельные флуоресцентные области от каждой из двух дочерних ветвей (1 и 2). (C) Крупный план области, ограниченной прямоугольником в (B) . Стрелки указывают на отдельные флуоресцентные области в дочерней ветви 1. Масштабные полосы: 2 мм (A,B) и 0,5 мм (C) .

L. aequinoctialis Транскриптомный анализ

Для изучения паттернов экспрессии генов во время перехода от вегетативной к репродуктивной фазе мы выполнили секвенирование РНК с использованием трех повторных образцов, собранных на 0-й и 5-й дни, 10-й день и 13-й день (SD0, SD5). , SD10 и SD13 соответственно) после начала лечения коротким днем.Всего было секвенировано 406 миллионов прочтений с парными концами, и после фильтрации по качеству осталось 388 миллионов прочтений, которые были использованы для последующего анализа (дополнительная таблица 1). Поскольку геномная последовательность L. aequinoctialis была недоступна, мы провели сборку транскриптома de novo с помощью Trinity (Grabherr et al., 2011). В результате был идентифицирован 180 831 ген, включая 328 516 транскриптов (N50 = 1526 п.н.) (дополнительная таблица 2). Затем мы сопоставили чтения с собранными транскриптами, чтобы оценить уровни экспрессии.От 27 до 39% прочтений были выровнены по крайней мере с одним локусом. Средний фрагмент, который мы использовали, был TransDecoder (https://github.com/TransDecoder/TransDecoder/wiki), чтобы идентифицировать гены-кандидаты, кодирующие белок, из всех транскриптов. Для 35 680 генов по крайней мере одна изоформа гена имела либо частичную, либо полную ORF с выведенными белками, имеющими длину> 100 аминокислот. Для функциональной аннотации генов-кандидатов, кодирующих белок, мы провели поиск сходства последовательностей в базе данных Swiss-Prot с помощью BLASTp (Altschul et al., 1990). Мы также искали законсервированные домены в базе данных Pfam-A.hmm с помощью HMMER. На основании этих результатов TransDecoder аннотировал 17 610 из 35 680 генов (49%). Эти гены также были аннотированы терминами GO.

РНК-сек. (A) Динамика отбора проб L. aequinoctialis после начала условий короткого дня. (B) Тепловая карта изменения экспрессии генов через 5, 10 и 13 дней после начала лечения коротким днем ​​по сравнению с уровнем экспрессии в день 0. (C) K-означает кластеризацию транскриптома. Зеленые линии в кластере 2 обозначают LaFTL1 .

Мы идентифицировали 3908 DEG [коэффициент ложного обнаружения (FDR) <0,05] во время лечения коротким днем ​​(дополнительная таблица 3). Чтобы проанализировать паттерны экспрессии, мы использовали кластеризацию K-средних, чтобы сгруппировать DEG в шесть кластеров (). Аналогично вели себя гены в кластерах 2 ( N = 1532), 3 ( N = 992), 5 ( N = 1290) и 6 ( N = 958); экспрессия повышалась на 5-й день короткого дня лечения, снижалась на 10-й день и повторно повышалась на 13-й день.Экспрессия генов в кластере 4 ( N = 290) повышалась на 10-й день лечения коротким днем ​​и сохранялась или несколько снижалась на 13-й день. С другой стороны, экспрессия генов в кластере 1 ( N = 2,824) снижалась на 5-й день и сохранялась примерно на одном уровне экспрессии до 13-го дня.

Мы также провели анализ обогащения GO для каждого кластера (дополнительная таблица 4). В кластере 4 термины GO, связанные с синтезом клеточной стенки, такие как «процесс катаболизма пектина» и «процесс метаболизма пектина», были сильно обогащены.Ряска зацвела через 10 дней после начала обработки коротким днем. В соответствии с этим морфологическим изменением, многие термины GO, связанные с «процессом развития, связанным с размножением» и «развитием цветка», также были обогащены.

В кластере 2 и кластере 3 были обогащены многие термины GO, связанные с «реакцией на стимулы», включая как эндогенные, так и экологические стимулы. В кластере 4 обогатились несколько терминов ГО, связанных с «созреванием плодов». В кластере 1 несколько терминов ГО, связанных с «фотодыханием» и «фотосинтезом», были обогащены, что свидетельствует о влиянии режима короткого дня.

Мы нашли три футов, подобных ( FTL ) генов, trinity_dn5941_c0_g1 ( laftl1 ), trinity_dn19284_c0_g2 ( laftl2 ) и trinity_dn19135_c0_g1 ( laftl3 ). LaFTL1 был определен как дифференциально экспрессируемый и был сгруппирован в кластере 2. Этот ген активировался через 5 дней после начала лечения коротким днем, как показано зелеными линиями на рис. LaFTL2 и LaFTL3 также показали сходную картину экспрессии, хотя и незначительную.

TFL1 является супрессором цветения, который конкурирует с белками FT за образование транскрипционных комплексов с 14-3-3 (Kaneko-Suzuki et al. , 2018). Мы определили ортолог TFL1 TRINITY_DN11517_c0_g1 из нашего набора данных транскриптома и назвали его LaTFL1 (дополнительная фигура 1A). LaFTL1 был определен как дифференциально экспрессируемый. Характер экспрессии LaTFL1 увеличился после 5 дней лечения коротким днем ​​(SD), что позволяет предположить, что супрессорная функция LaTFL1 усиливается при индукции цветения (см. обсуждение).

Клонирование FT- и FD-подобных генов

В выведенных аминокислотных последовательностях белков LaFTL1, LaFTL2 и LaFTL3 четыре аминокислотных остатка являются критическими для связывания белка 14-3-3 (R64, P96, F103 и R132). в Hd3a) полностью сохранились (). Область петли сегмента B, важная для продвижения цветков (Ahn et al., 2006; Pin et al., 2010), также была хорошо консервативна в LaFTL1 и LaFTL3; однако последовательность области петли сегмента B LaFTL2 отличалась от консенсусной последовательности. Примечательно, что три аминокислотных остатка, необходимых для стимулирования цветения (Y136, G139 и W140 в Hd3a), были заменены в LaFTL2 на R, A и E соответственно (). Мы решили сосредоточиться на LaFTL1 и LaFTL2 в нашем функциональном анализе LaFTL: LaFTL1 был обнаружен как DEG в нашем транскриптомном анализе, что позволяет предположить, что он может быть промотором фотопериодического цветения у L. aequinoctialis , в то время как LaFTL2, хотя и не является DEG. , имеет интересные особенности в своей предполагаемой аминокислотной последовательности. Функция LaFTL3 будет проанализирована в дальнейшей работе.

FT и FD-подобные белки L. aequinoctialis. (A) Определены аминокислотные последовательности и выравнивание двух FT-подобных белков из L.aequinoctialis , рис Hd3a и Arabidopsis FT. Идентификаторы генов и номера доступа представлены в дополнительной таблице 5. Четыре аминокислотных остатка, важных для связывания белка 14-3-3 в Hd3a, обозначены красными кружками над выравниванием. Красный прямоугольник указывает область петли сегмента B. Консенсусная последовательность для этой области показана ниже выравнивания. (B) Филогенетическое дерево семейства FD-подобных белков. Последовательности выравнивали с помощью MUSCLE, а консервативные остатки обрезали с помощью trimA1.Филогенетический анализ проводили с помощью программы MEGA X с 500 бутстрэп-репликациями. Дерево максимального правдоподобия было построено с использованием модели Джонса-Тейлора-Торнтона. Репрезентативные FD-подобные белки однодольных и двудольных растений ( Дополнительная таблица 5 ) использовали для рисования дерева. LaFDL отмечен оранжевой точкой. (C) Схематический рисунок FD1 из однодольных FD1, не относящихся к Poaceae. Показаны четыре консервативных мотива (A, LSL, bZIP и SAP). (D) Выравнивание LaFDL1, Arabidopsis AtFD, банана MaFDL1 и финиковой пальмы PpFDL1.Четыре сохранившихся мотива обозначены цветными прямоугольниками. Звездочки указывают на гептадные повторы остатков лейцина, включающие мотив лейциновой молнии.

Мы также идентифицировали предполагаемого ортолога FD (LaFDL) у ряски. В геномной последовательности ряски была обнаружена предполагаемая кодирующая ген область с близким сходством последовательностей с AtFD, и были сконструированы олигонуклеотиды для амплификации кодирующей области из кДНК. Секвенирование продуктов ПЦР идентифицировало близкородственные FD-подобные транскрипты, которые были обозначены как LaFDL1.Предполагается, что эта последовательность кодирует белок bZIP, содержащий 226 аминокислот. Семейство FD растений разделено на четыре подсемейства: Poaceae FD1, Eudicots и однодольные FD1, не относящиеся к Poaceae, Poaceae FD2 и Poaceae FD3 (Tsuji et al., 2013). Члены подсемейства FD1 однодольных Eudicot и не-Poaceae имеют два общих консервативных мотива, A-мотив и LSL-мотив, в дополнение к мотивам bZIP и SAP (10). Как член семейства однодольных Araceae, таксономия Lemna согласуется с классификацией LaFDL1 на подсемейство FD1 Eudicots и non-Poaceae однодольных ().

Взаимодействие LaFTL и LaFDL в дрожжах

Наличие мотивов взаимодействия 14-3-3 в LaFTL и LaFDL позволяет предположить, что полученные белки могут взаимодействовать друг с другом через посредство белков 14-3-3, аналогично образованию рис КВС. Чтобы проверить эту возможность, мы провели двухгибридный анализ дрожжей. LaFDL1 взаимодействует с LaFTL1 и LaFTL2, по-видимому, с одинаковой силой (), возможно, посредством опосредования дрожжевым белком 14-3-3. Этот результат предполагает, что LaFTL1 и LaFTL2 могут образовывать FAC-подобные комплексы с LaFDL1.

Y2H. Результаты гибридов дрожжей и двух, показывающие взаимодействие между LaFTL и LaFDL. Рост дрожжей на синтетической полной среде без урацила, триптофана и лейцина (SC-UWL), агаризованной среде, содержащей гистидин (+H) или без гистидина, плюс 10 мМ 3-амино-1,2,4-триазола (-H + 3-AT). ) Показано. Рис Hd3a-OsFD1 был включен в качестве контроля.

Активность LaFTL

для стимулирования цветения

Для оценки активности LaFTL для стимулирования цветения в растениях LaFTL эктопически экспрессировали под контролем промотора CaMV 35S в Arabidopsis , и время цветения этих трансгенных растений составляло осмотрел.В предыдущем отчете растений дикого типа (WT) и растений 35S:AtFT цвели в условиях LD в среднем с 10–11 и 2–5 розетками листьев соответственно (Kobayashi et al. , 1999). Последовательно, растений 35S:AtFT зацвели в среднем с четырьмя розетками листьев, а растения 35S:GUS, в качестве альтернативы контрольным растениям WT, зацвели в среднем с 10 листьями (). Растения 35S:LaFTL1 зацвели раньше, чем растения 35S:GUS и растения 35S:AtFT с одной-двумя розетками листьев.Напротив, растения 35S:LaFTL2 задерживали цветение, даже когда у них было более 20 листьев (1). Эти результаты позволяют предположить, что LaFTL1 и LaFTL2 функционируют как промотор и репрессор флоры, соответственно.

18 дней LaFTL-oe у арабидопсиса. Эктопическая экспрессия LaFTL1 ускоряла цветение у Arabidopsis . (A) Фенотип цветения трансгенных растений Arabidopsis через 15 дней после посева. Генотипы указаны под фото.GUS и Arabidopsis AtFT анализировали как отрицательный и положительный контроль соответственно. Бар = 5 см. (B) Количество розеточных листьев на трансгенных растениях, сверхэкспрессирующих LaFTL1, AtFT или GUS . (C) Количество розеточных листьев на трансгенных растениях, сверхэкспрессирующих GUS или LaFTL2 . Звездочками обозначены статистически значимые различия, определенные с помощью критерия Стьюдента t ( P < 0,001). Бары указывают SE.

Обсуждения

В этом исследовании мы изучили морфологические изменения, происходящие при развитии вайи и цветков у L. aequinoctialis . Мы также проанализировали транскриптом L. aequinoctialis после индукции цветения, охарактеризовали структуру генов LaFTL и LaFDL и проанализировали функцию LaFTL . На основании этих результатов мы установили ключевые признаки развития побегов и цветков и идентифицировали функциональную дифференциацию FT у L.эквинокциальный .

L. aequinoctialis Развитие вайи и цветка

У покрытосеменных SAM образует зачатки листьев, которые развиваются в зрелые листья, а пазушные меристемы развиваются в пазухах этих растущих листьев (Hirano and Tanaka, 2020). Вайи считаются частью видоизмененных побегов типичных покрытосеменных растений. Примечательно, что мы не обнаружили какой-либо окрашенной EdU флуоресценции, указывающей на меристематическую область в базальной области вайи, где, вероятно, присутствуют SAM ().SAM L. aequinoctialis мог быть прерван на ранней стадии своего развития. L. aequinoctialis образует около пяти ветвей в условиях короткого дня, индуцирующих условия для цветения, и от 14 до 20 ветвей в условиях длинного дня, не индуцирующих условия для цветения (Landolt, 1986). Эти результаты предполагают, что время аборта SAM наступает после того, как сформировалось указанное количество зачатков вайи. Напротив, мы обнаружили единственный участок флуоресценции EdU в основании листца с равномерным окрашиванием на всем протяжении новообразованных молодых маленьких листьев.Это открытие предполагает, что SAM все еще может сохраняться на более ранней стадии (12). Поскольку ножка (сосудистый пучок, соединяющий вайи) расположена между двумя карманами, центральная часть вайи структурно несовместима с развитием ПАМ. Возможно, что клетки с более сильным сигналом EdU в более молодой ветви (стрелка на левой стороне) образуют SAM (или его эквивалентную меристематическую область).

Дихогамия — признак, при котором созревание мужских и женских половых органов в процессе развития происходит временно (Lloyd and Webb, 1986).Протандрия — это форма дихогамии, при которой созревание мужского состояния предшествует созреванию женского состояния. Считается, что Protandry уменьшает самоопыление, способствуя тем самым генетическому разнообразию вида (Lloyd and Webb, 1986). Примеры протандрии и протогинии (женская фаза следует за мужской) встречаются у растений Lemnoideae (Fourounjian et al., 2021). Наши наблюдения показали, что у L. aequinoctialis развиваются две тычинки, одна из которых удлиняется; более длинная тычинка обнажается за пределы вайи, но в условиях нашей культуры более короткая тычинка часто не выставлялась ().Женские репродуктивные органы растут медленнее, чем тычинки. На ранних стадиях роста пестик находится внутри кармана и прикрыт быстро растущими тычинками (). Позже пестики увеличиваются в размерах и выходят из кармана (). То есть порядок появления из карманов сначала тычинки, потом пестики. Это открытие предполагает возможность протандрии у L. aequinoctialis . Учитывая, что протогиния широко распространена среди растений Lemnoideae, дальнейшие исследования будут сосредоточены на детальном анализе созревания тычинок и пестика у L.эквинокциальный .

Динамика транскриптома

L. aequinoctialis После короткого дня лечения

Мы обнаружили, что динамику транскриптома после короткого дня лечения можно резюмировать как начальное увеличение уровней экспрессии, затем снижение, за которым следует другое увеличение (, кластеры 2, 3, 5 и 6). Первоначальное увеличение может соответствовать индукции сети экспрессии генов, которая способствует цветению. Снижение экспрессии может соответствовать подавлению экспрессии генов, связанных с цветением, и вероятной инициации генов формирования цветов (дополнительная фигура 1А). Этот сценарий напоминает сеть экспрессии у Arabidopsis, где гены, связанные с развитием цветка, репрессируют гены фотопериодического цветения (Liu et al., 2007). Окончательное восстановление уровней экспрессии транскриптома может отражать вторичную индукцию перехода цветков в меристематическую ткань внутри дочерних или внучатых ветвей. Этот трехфазный паттерн экспрессии был общим для группы, содержащей ген FT , стимулирующий цветение. Интересно, что ген TFL1 , подавляющий цветение, индуцировался 5SD и сохранялся в SD10 и SD13 (дополнительная фигура 1A).Это открытие предполагает, что сети экспрессии генов, способствующие цветению, и сети экспрессии генов, подавляющие цветение, происходят одновременно в течение одного и того же периода выборки. После индукции цветения с помощью SD в одном и том же растении наблюдалась функциональная дифференциация между карманами, продуцирующими цветки, и карманами, продуцирующими вайи, что, возможно, отражает эту функциональную дифференциацию. Фотопериодическая индукция цветения регулируется взаимодействием между суточными часами и путями передачи световых сигналов, что обобщается как внешнее совпадение.Мы наблюдали в нашем транскриптоме, что временная экспрессия генов циркадных часов и фотопериодических генов, связанных с цветением, перекрывалась. Эта информация будет полезна в дальнейшем анализе для более глубокого понимания механизма фотопериодического цветения.

Наш транскриптомный анализ дал представление о генных сетях, действующих во время фотопериодического цветения и развития цветков у L. aequinoctialis . Чтобы лучше понять DEG, мы извлекли DEG, связанные с терминами GO, связанными с развитием цветков и цветением, и показали их модели экспрессии генов в виде тепловой карты (дополнительная фигура 1B).DEG, связанные с цветением и развитием цветка, были распределены по кластерам 1, 2 и 4. LaAG и LaDEF/GLO принадлежали к кластеру 4, экспрессия которых подавлялась при 5SD и сильно индуцировалась при 10SD и 13SD. Этот результат предполагает, что программа развития цветков активируется между 5SD и 10SD. С другой стороны, гомологи фактора ремоделирования хроматина SYD (Wagner and Meyerowitz, 2002), который функционирует с LFY , были обогащены в кластере 1, который содержит много генов с подавленной регуляцией.Это открытие предполагает, что эпигенетические регуляторы могут быть подавлены у ряски после индукции цветения. Кроме того, экспрессия транскрипционного адаптера SEUSS , который образует комплекс с LEUNIG и функционирует для репрессии транскрипции AG (Franks et al., 2002), была репрессирована после 5SD, что позволяет предположить, что SEUSS может быть участвует в индукции экспрессии AG . Далее мы исследовали гены, которые, как известно, играют важную роль в этих путях у арабидопсиса, включая гены фотопериодического пути GI и CO , нижележащие гены FAC AP1, SOC1 и LFY , гены, связанные с развитием цветков DEF. ( AP3 ), GLO ( PI ), AG и антифлориген TFL1 (Kramer et al., 1998; Абэ и др., 2005 г.; Вигге и др., 2005 г.; Таока и др., 2011 г.; Канеко-Сузуки и др., 2018). Среди идентифицированных генов LaAG, LaDEF/GLO и LaTFL1 были включены в DEG, которые мы идентифицировали в ходе временного эксперимента после короткодневного лечения (дополнительная фигура 1). LaAG, LaDEF/GLO , индуцированный после 10 SD, что отражает инициацию развития цветочных органов в это время.

Сравнение ответа транскриптома на различные стимулы, вызывающие цветение, позволяет выявить интеграторы и другие специфичные для стимула сети в цветении ряски.Фу и др. (2020) проанализировали реакцию цветения, вызванную салициловой кислотой (СК), на основе анализа транскриптома L. gibba . Три гена, LgTEM1, LgSVP и LgFT1 , могут играть важную роль в реакции цветения, индуцированной SA. Интересно, что ортологи TEM1 и SVP не были обнаружены в качестве ДЭГ в нашем исследовании. Напротив, LaFTL1 был обнаружен как DEG в нашем транскриптомном анализе индуцированного коротким днем ​​цветения L.эквинокциальный . Поскольку FT индуцировался двумя разными индукторами цветения (SA или длина дня) у разных видов Araceae:Lemnoideae, FT может действовать как интегратор цветения ряски и других растений. TEM1 и SVP могут составлять сеть экспрессии генов для регуляции чувствительного к стрессу цветения, представленного обработкой SA. Сеть экспрессии для фотопериодического цветения реализуется транскрипционной и посттранскрипционной регуляцией в ответ на CO .Гены CO и CO-подобные (COL) не были идентифицированы как DEG в нашем анализе, потому что экспрессия COs регулируется суточным образом, а белки-модификаторы регулируют накопление или функцию белков CO. Таким образом, анализ дневной экспрессии генов или регуляция экспрессии генов на белковом уровне будет важным для изучения в будущем.

Диверсификация функции FT у

L. aequinoctialis

Мы нашли двух ортологов FT у L.aequinoctialis (). При сверхэкспрессии в Arabidopsis LaFTL1 стимулировал, а LaFTL2 подавлял цветение (4). Механизм супрессии LaFTL2 остается неясным, но расхождение в консенсусных последовательностях в области петли сегмента B может быть кандидатом на эту активность. Известно, что дивергенция в сегменте B трансформирует функцию FT из промотора в супрессор цветения у некоторых растений, включая Arabidopsis , томат, картофель и сахарную свеклу (Ahn et al., 2006; Пин и др., 2010; Абеленда и др., 2016; Сойк и др., 2017).

L. aequinoctialis формирует два мешочка для почки, только в одном из которых развивается цветок во время индуктивного фотопериода (). Это наблюдение предполагает наличие лимитирующего механизма цветкообразования в пазушных меристемах материнской и дочерней вайи. В материнских листьях SAM прервался. В дочерних вайях одна из пазушных меристем в сумке для почкования превращается в цветочную меристему под действием LaFTL1. Напротив, SAM и другая сторона пазушной меристемы защищены от активности LaFT1. Известно несколько механизмов, защищающих меристемы от цветкообразующей активности FT. Антифлориген TFL1 является наиболее известным примером, в котором TFL1 конкурирует с FT за образование белковых комплексов с транскрипционным фактором FD (Kaneko-Suzuki et al., 2018; Zhu et al., 2020). Подобный конкурентный механизм может быть применен к LaFTL2 у L. aequinoctialis . Мы показали, что LaFTL2 может взаимодействовать с белками LaFDL и что LaFTL2 подавляет цветение Arabidopsis при сверхэкспрессии.Во время индукции цветения экспрессия LaFTL2 существенно не изменилась (дополнительная фигура 1), тогда как экспрессия LaTFL1 изменилась (). Этот результат свидетельствует о наличии двух типов репрессоров у L. aequinoctialis : LaFTL2 в качестве конститутивного репрессора и LaTFL1 в качестве индуктивного репрессора. Кооперативность LaFTL2 и LaTFL1 может способствовать ингибированию цветения в условиях индукции цветения, возможно, ограниченным молодыми ветвями. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, действует ли защита от FT в пазушных меристемах L. aequinoctialis .

ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ АМИНОКИСЛОТ НА ПРОДУКЦИЮ ЦВЕТКОВ И ВАЙСТЕЙ РАСКИ LEMNA GIBBA G3 | Физиология растений и клеток

Получить помощь с доступом

Институциональный доступ

Доступ к контенту с ограниченным доступом в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок.Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту следующими способами:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с проверкой подлинности IP.

Войдите через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения.

Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

1. Щелкните Войти через свое учреждение.
2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением.Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Многие общества предлагают своим членам доступ к своим журналам с помощью единого входа между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Из журнала Oxford Academic:

1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для своих членов.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Институциональная администрация

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей

Вы можете одновременно войти в свою личную учетную запись и учетную запись своего учреждения.Щелкните значок учетной записи в левом верхнем углу, чтобы просмотреть учетные записи, в которые вы вошли, и получить доступ к функциям управления учетной записью.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

(PDF) Характеристика развития вайи и цветка и идентификация генов FT и FD ряски Lemna aequinoctialis Nd

Yoshida et al.Характеристика Lemna aequinoctialis Flowering

Volume 1, Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes ETH, Stiftung

Rubel, Zürich

Langmead, B. (2010). Выравнивание коротких чтений последовательности с помощью Bowtie. Текущий

Протоколы в биоинформатике / Редколлегия, Андреас Д. Баксеванис… [и др.],

Глава 11, Раздел 11.7. doi: 10.1002/0471250953.bi1107s32

Лемон Г.Д. и Послушны У. (2000). Сравнительное развитие побегов

и эволюция рясковых.Междунар. Дж. Растениевод. 161, 733–748. doi: 10.10

86/314298

Ли, Б., Дьюи, К. (2011). NRSEM: точная количественная оценка транскриптов по данным РНК,

и Seq с эталонным геномом или без него. BMC Биоинформатика 12:323.

doi: 10.1186/1471-2105-12-323

Li, H., Handsaker, B., Wysoker, A., Fennell, T., Ruan, J., Homer, N. et al.

(2009 г.). Формат выравнивания/карты последовательностей и SAMtools. Биоинформатика 25,

2078–2079. doi: 10.1093/bioinformatics/btp352

Лю, К., Чжоу Дж., Брача-Дрори К., Яловски С., Ито Т. и Ю Х. (2007).

Определение идентичности цветочной меристемы арабидопсиса путем репрессии генов времени цветения

. Развитие 134, 1901–1910 гг. doi: 10.1242/dev.003103

Ллойд Д.Г. и Уэбб С.Дж. (1986). Предотвращение интерференции между

презентацией пыльцы и рыльца у покрытосеменных растений I. Дихогамия. NZ J. Bot.

24, 135–162. doi: 10.1080/0028825X.1986.10409725

Марданов А.В., Равин Н.В., Кузнецов Б.Б., Самигуллин Т.Х.,

Антонов А.С., Колганова Т.В., и др. (2008). Полная последовательность генома хлоропластов ряски

(Lemna minor): структурная организация и филогенетические отношения

с другими покрытосеменными растениями. Дж. Мол. Эвол. 66, 555–564.

doi: 10.1007/s00239-008-9091-7

Michael, T.P., Ernst, E., Hartwick, N., Chu, P., Bryant, D., Gilbert, S., et al.

(2021). Геном и временной транскриптом Wolffa australiana

связывают морфологическую минимизацию с потерей генов и меньшим контролем роста.Геном

Рез. 31, 225–238 doi: 10.1101/gr.266429.120

Michael, T.P., Bryant, D., Gutierrez, R., Borisjuk, N., Chu, P., Zhang, H., et al.

(2017). Всестороннее определение особенностей генома Spirodela polyrhiza с помощью стратегий глубокого физического картирования

и краткого секвенирования ДНК. Завод

Ж. 89, 617–635. doi: 10.1111/tpj.13400

Муранака Т., Окада М., Йомо Дж., Кубота С. и Ояма Т. (2015).

Характеристика циркадных ритмов различных рясок.биол. растений 17,

66–74. doi: 10.1111/plb.12202

Муранака Т. и Ояма Т. (2016). Неоднородность клеточных циркадианных часов у

интактных растений и ее коррекция в условиях циклов свет-темнота. науч. Доп. 2:е1600500.

doi: 10.1126/sciadv.1600500

Nakamura, S., Mano, S., Tanaka, Y., Ohnishi, M., Nakamori, C., Araki, M., et al.

(2010). Бинарные векторы Gateway с геном устойчивости к биалафосу, bar, as

маркер селекции для трансформации растений.Бионауч. Биотехнолог. Биохим. 74,

1315–1319. doi: 10.1271/bbb.100184

Park, S.J., Jiang, K., Tal, L., Yichie, Y., Gar, O., Z amir, D., et al. (2014). Оптимизация

урожайности томатов с использованием индуцированных мутаций в пути флориген

. Нац. Жене. 46, 1337–1342. doi: 10.1038/ng.3131

Pin, P.A., Benlloch, R., Bonnet, D., Wremerth-Weich, E., Kraft, T., Gielen,

JJL, et al. (2010). Антагонистическая пара гомологов FT опосредует

контроль времени цветения сахарной свеклы.Наука 330, 1397–1400.

doi: 10.1126/science.1197004

Quast, C., Pruesse, E., Yilmaz, P., Gerken, J., Schweer, T., Yarza, P., et al. (2013). Проект базы данных генов рибосомной РНК

SILVA: улучшенная обработка данных и

веб-инструменты. Нуклеиновые Кислоты Res. 41, Д590–Д596. doi: 10.1093/nar/gks1219

Куинлан, А. Р., и Холл, И. М. (2010). BEDTools: гибкий набор утилит

для сравнения геномных признаков. Биоинформатика 26, 841–842.

doi: 10.1093/bioinformatics/btq033

Робинсон, М. Д., Маккарти, Д. Дж., и Смит, Г. К. (2010). edgeR: пакет Bioconductor

для дифференциального анализа данных экспрессии цифровых генов.

Биоинформатика 26, 139–140. doi: 10.1093/bioinformatics/btp616

Шен В., Ле С., Ли Ю. и Ху Ф. (2016). SeqKit: кросс-платформенный и сверхбыстрый набор инструментов

для работы с файлами FASTA/Q. PLoS ONE 11:e0163962.

doi: 10.1371/журнал.pone.0163962

Soyk, S., Müller, N.A., Park, S.J., Schmalenbach, I., Jiang, K., Hayama,

R., et al. (2017). Изменение гена цветения SELF PRUNING 5G

Способствует нейтральности дня и раннему урожаю помидоров. Нац. Жене. 49, 162–168.

doi: 10.1038/ng.3733

Sun, H., Wang, C. , Chen, X., Liu, H., Huang, Y., Li, S., et al. (2020). dlf1

способствует цветочному переходу, напрямую активируя ZmMADS4 и ZmMADS67

в вершине побега кукурузы.Новый фитолог 228, 1386–1400. doi: 10.1111/nph.

16772

Таока К. И., Оки И., Цудзи Х., Фуруита К., Хаяси К., Янасэ Т. и др. (2011).

Белки 14-3-3 действуют как внутриклеточные рецепторы для риса Hd3a Florigen. Природа

476:7360. doi: 10.1038/nature10272

Цудзи Х., Накамура Х., Таока К.-И. и Шимамото К. (2013). Функциональная

диверсификация транскрипционных факторов FD риса, компоненты активационных комплексов флориген

.Физиология клеток растений. 54. doi: 10.1093/pcp/pct005

Tylewicz, S., Tsuji, H., Miskolczi, P., Petterle, A., Azeez, A., Jonsson,

K., Shimamoto, K., et al. . (2015). Двойная роль FD компонента активации

флоригена в фотопериодическом контроле роста и адаптивных

путях ответа. Продолжить. Нац. акад. науч. США 112:142440112.

doi: 10.1073/pnas.1423440112

Van Hoeck, A., Horemans, N., Monsieurs, P., Cao, H.X., Vandenhove, H.и

Бласт, Р. (2015). Первый набросок генома водного модельного растения Lemna minor

открывает путь для будущих исследований физиологии стресса и биотехнологических приложений

. Биотехнолог. Биотопливо 8:188. doi: 10.1186/s13068-015-0381-1

Вагнер Д. и Мейеровиц Э. М. (2002). SPLAYED, новый гомолог SWI/SNF ATPase

, контролирует репродуктивное развитие арабидопсиса. Текущая биология

12, 85–94. doi: 10.1016/S0960-9822(01)00651-0

Ван, В., G., Haberer, H., Gundlach, C., Gläßer, T., Nussbaumer, M.C.,

et al. (2014).. Геном Spirodela Polyrhiza дает представление о ее

неотенозной редукции, быстром росте и водном образе жизни. Нац. коммун. 5:3311.

doi: 10.1038/ncomms4311

Ван В., Рэндалл А.К., Тодд П. и Майкл Р. (2011). Эволюция генома размером

у ряски (Lemnaceae). Дж. Бот. 570:319. doi: 10.1155/2011/570319

Wigge, P.A., Kim, M.C., Jaeger, K.E., Busch, W., Schmid, M., Lohmann, J.U., et al.

(2005 г.). Интеграция пространственной и временной информации во время цветочной индукции

арабидопсиса. Наука 309, 1056–1059. doi: 10.1126/science.1114358

Xu, S., Stapley, J., Gablenz, S., Boyer, J., Appenroth, K.J., Sree, K.S., et al.

(2019). Низкая генетическая изменчивость связана с низкой частотой мутаций у гигантской ряски

. Нац. коммун. 10:1243. doi: 10.1038/s41467-019-09235-5

Йылмаз, П., Parfrey, L.W., Yarza, P., Gerken, J., Pruesse, E., Quast, C., et al. (2014).

Таксономические рамки SILVA и «проекта живых деревьев для всех видов (LTP)».

Рез. нуклеиновых кислот. 42, Д643–Д648. doi: 10.1093/nar/gkt1209

Юкава И. и Такимото А. (1976). Реакция цветения Lemna paucicostata в

Японии. Бот. Маг. 89, 241–250 doi: 10.1007/BF02488346

Zhu, Y., Klasfeld, S., Jeong, C.W., Jin, R., Goto, K. , Yamaguchi, N.,

et al.(2020). TERMINAL FLOWER 1-FD комплекс генов-мишеней и

конкуренция с FLOWERING LOCUS T. Nat. коммун. 11:5118.

doi: 10.1038/s41467-020-18782-1

Циглер П., Адельманн К., Циммер С., Шмидт К. и Аппенрот К. Дж.

(2015). Относительная скорость роста in vitro ряски (Lemnaceae) — наиболее

быстрорастущих высших растений. биол. растений 17, 33–41. doi: 10.1111/plb.

12184

Конфликт интересов: Авторы заявляют, что исследование проводилось в условиях

отсутствия каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как

потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя. Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам

и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или

издателя, редакторов и рецензентов.

Издатель не гарантирует и не поддерживает любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или заявление, которое может быть сделано его производителем.

Copyright © 2021 Ёсида, Таока, Хосака, Танака, Кобаяши, Муранака,

Тойока, Ояма и Цудзи.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями

лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение

или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания оригинального автора (авторов) и владельца (владельцев) авторских прав

и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале

в соответствии с общепринятыми академическими упражняться. Использование, распространение или воспроизведение

без соблюдения настоящих условий запрещено.

Границы науки о растениях | www.frontiersin.org 14 октября 2021 г. | Том 12 | Артикул 697206

Структура папоротника

Папоротники могут иметь очень необычные формы и структуры. Ниже описывается структура и формы папоротника, с которыми обычно сталкиваются люди.

Листья

Листья папоротников часто называют ветвями . Листья обычно состоят из листовой пластинки и черешка (стебля листа) .Форма, размер, текстура и степень сложности листьев значительно варьируются от вида к виду.

Лист или ветвь папоротника.

Части листа папоротника.

Средняя жилка является главной осью лопасти, а кончик вайи является ее вершиной .

Лопасть может быть по-разному разделена на сегменты, называемые ушными раковинами ; отдельные листовки ушная раковина .Ушная раковина может быть дополнительно разделена, наименьшие сегменты перышек .

Фиддлхедс

По мере появления новых листьев, как правило, весной, они разворачиваются, эти разворачивающиеся листья называются головками фиддлхедов.

Аляскинский остролистник ( Polystichum setigerum ) только начинает разворачиваться.

Раскручивающиеся головки папоротника ( Athyrium filix-femina ).

Отделения листьев

В зависимости от вида листья папоротника имеют широкий спектр отделов. В этой серии силуэтов листьев показаны различные степени деления листьев.

Простой

Вайи цельные.

Папоротник сердечный ( Asplenium scolopendrium var. americanum ). Фото Д.Дж. Эванс, Программа природного наследия Нью-Йорка.

Перистонадрезный

Вайя разделена на сегменты, отстоящие друг от друга почти до оси.

Чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ).

Папоротник солодковый ( Polypodium glycyrrhiza ).

Перистые

Вайя разделена на сегменты, полностью отделенные друг от друга.

Селезенка девичья ( Asplenium trichomanes ).

Дальнейшее разделение

Многие папоротники известны своим кружевным внешним видом, эти папоротники имеют ветви, которые еще больше разделены.

• 2-перистые (двуперистые): вайи делятся дважды.
• 3-перистые (трехперистые): вайи делятся трижды.
• В тех случаях, когда эти вторичные деления не пересекают ось или ось ушной раковины, термин перистонадрезный добавляется к степени рассечения для описания этого типа расслоения вайи.

Примеры папоротников с разной степенью деления листьев:

Перистые перистонадрезные — Буковый папоротник ( Phegopteris connectilis ).

Двуперистые перистонадрезные — Северный древесный папоротник ( Dryopteris expansa ).

Диморфные вайи

Некоторые папоротники имеют два вида листьев: плодородные листья (листья со спорангиями) и стерильные листья (листья без спорангиев).Папоротники с двумя видами листьев относятся к диморфным . Примерами диморфных папоротников являются олений папоротник ( Blechnum spicant ) и коричный папоротник ( Osmunda cinnamomea ).

Олений папоротник ( Blechnum spicant ).

Коричный папоротник ( Осмунда Коричный папоротник ). Фото Линды Шварц.

У других папоротников, таких как лунник, на одном и том же листе есть стерильные и фертильные перья.Это можно увидеть у папоротника лунника ( Botrychium lunaria ).

Папоротник Сори

Sori (единственное число: sorus ) представляют собой группы из спорангиев (единственное число: спорангий ), которые содержат спор . Сори обычно находятся на нижней стороне лезвия. Молодые сорусы обычно покрыты лоскутами защитной ткани, называемыми indusia (единственное число: indusium ). См. следующий рисунок.

Сорусы могут значительно различаться по форме, расположению, расположению и покрытию в зависимости от вида папоротника.Эти различия могут быть полезны для идентификации папоротников. Однако в зависимости от времени года сори и индузия могут быть бесполезными признаками, поскольку они могут быть слишком незрелыми или слишком зрелыми, чтобы быть полезными для диагностики.

Ниже приведены некоторые из наиболее распространенных видов сори.

Сори без инд. Сорусы многоножковых папоротников не имеют индузии. Здесь мы видим спорангии без индузия.

Сори с зонтиковидной индусией. Индузиум круглый, по форме напоминает крошечный зонтик и прикрепляется к листу с середины. Эти мечевидные папоротники индюзии не совсем достигают края сорусов. Отдельные спорангии хорошо видны по краю каждого соруса.

Сори с индузией в виде капюшона. Индузия прикрепляется по нижнему краю и частично под сорусом. Индусию хрупкого папоротника, похожую на капюшон, легко увидеть в начале сезона.

Позднее в течение сезона хрупкие листья папоротника индузия расползаются, и их становится трудно увидеть.

Сорусы с почковидной индузией. Северные древесные папоротники имеют почковидные индузии, прикрепленные к нижней части листа узкой полоской ткани.

Линейные сорусы с линейной индузией. Крошечные листья селезеночного папоротника адиантума несут на нижней стороне несколько линейных сорусов. Обратите внимание на крошечные черные споры, лежащие на листе. Asplenium trichomanes ssp. densum , Форест и Ким Старр, Starr Environmental, Bugwood.org.

Сори с ложной индузией. Ложные индузии не образуются из специализированной ткани (как настоящие индузии), а представляют собой листовые ткани, свернутые или свернутые поверх сорусов. Они могут быть краевыми, вдоль ушной раковины или на кончике ушной раковины, как у папоротника адиантума.

Сорусы папоротника западного адиантума прикрыты загнутым концом ушной раковины.

Стебли и корни папоротника

Стебли папоротника (корневища) часто незаметны, потому что они обычно растут ниже поверхности субстрата, в котором растет папоротник. Этот субстрат может быть почвой, мхом или пухом. Люди часто путают корневища с корнями. Корни папоротника обычно тонкие и проволочные по текстуре и растут вдоль стебля. Они поглощают воду и питательные вещества и помогают прикрепить папоротник к субстрату.

Стебли могут быть коротко-ползучими с листьями, несколько разбросанными вдоль стебля, как у хрупкого папоротника; или стебли могут быть 90–107 длинными ползучими 90–108, что приводит к разбросу листьев вдоль стебля, примером чего является папоротник солодковый.

Папоротник солодковый ( Polypodium glycyrrhiza ) имеет длинное ползучее корневище (стебель) с относительно широко разбросанными ветвями (например, длинноползучее ). Обратите внимание на проволочные корни, также растущие из корневища.

Корневище этого живого солодкового папоротника растет под тонким слоем мха и плотно прилегает к ольхе. Растения, растущие на других растениях, называются эпифитными растениями.

Стебли могут быть вертикальными , образуя розетки листьев, как у мечевидных папоротников.

Прессованный образец остролистника Крукеберга ( Polystichum kruckebergii ), показывающий полностью вертикальное корневище (стебель) и прикрепленные корни.

No related posts.