Что это — партенокарпический гибрид огурцов? Специфические особенности и фото

Какие огурцы называются партенокарпическими? Верно ли, что это синоним слова «самоопыляемый»? Что такое партенокарпический гибрид огурцов? Чем они отличаются от обычных? Что такое партенокарпический гибрид огурцов женского типа? Пригодны ли они для засолки или их можно употреблять только свежими? Какие особенности формирования растений таких сортов и ухода за ними?

Опыление традиционных огурцов

С понятием партенокарпических огурцов начинающие огородники часто знакомятся, рассматривая красочные упаковки семян. Часто на них после названия сорта указано «партенокарпический», а дальше написано в скобках (самоопыляемый). Но это не синонимы, хотя доля правды в этом есть. Чтобы выяснить, что такое партенокарпический гибрид огурцов, нужно разобраться в процессе опыления различных типов этого растения.

Обычно на плети огурца обыкновенного, как называют традиционные сорта этого растения, формируются многочисленные цветы. Но напрасно огородники ждут быстрого формирования плодов. Одни цветы опадают, их сменяют следующие, а огурчиков все нет. И только через определенное время появляются плоды.

Выделяют несколько типов цветков огурца. Это женские, мужские и гермафродиты, из которых формируются шаровидные плоды. Выращивают сорта с женскими, преимущественно женскими или мужскими цветами. Если количество обоих типов одинаковое, то тип цветения называется смешанным.

Плоды огурцов формируются только из женских цветков. Но для оплодотворения им нужны мужские цветки. Это случается только после того, как пчелы или другие насекомые перенесут пыльцу из цветков мужского типа, называемых пустоцветами.

Недостатком таких сортов является не только длительный период от открытия первых цветков до появления плодов. Часто любители огурцов выращивают их зимой в квартире. Но насекомых там нет. Поэтому приходится опылять женские цветки вручную, используя различные приспособления, кисточки. Иногда срывают мужские цветки, обрывают лепестки, а оставшуюся часть кладут к тычинке женских. Это может быть интересно и познавательно, но всегда неудобно. Нужно отслеживать виды цветков, постоянно опылять их.

Иногда тучи затягивают небо, и насекомые перестают летать даже на открытой местности. Количество зеленцов может уменьшиться по этой причине.

История создания

Огурцы, которые формируют плоды без опыления, были известны давно. Они росли в диком виде в Китае и Японии. Первые партенокарпические гибриды, известные и в наше время, были созданы в середине прошлого века. Что такое партенокарпический гибрид огурцов того времени? Это растения, предназначенные для выращивания в закрытом грунте. Сначала они были только длинными, до 40 см, темно-зеленого цвета. Но затем учеными-селекционерами было создано много новых сортов, в том числе короткоплодных. Они внешним видом и вкусом похожи на обычные.

Что такое партенокарпический гибрид огурцов с частично выраженными свойствами? Кроме сортов с сильно выраженным свойством партенокарпии – способности образовать плоды без опыления, созданы сорта с частичным образованием таких плодов. У них часть зеленцов формируется из обычных женских цветков в результате опыления пчелами по обычному типу.

Выращивая огурцы с частичным проявлением, нужно чередовать их с сортами-опылителями или такими, которые формируют мужские цветки.

Различия между партенокарпическими и самоопыляемыми огурцами

Что такое партенокарпический гибрид огурцов? Особенностью их является то, что они формируют плоды без опыления. На их стеблях нет или почти нет пустоцветов. Большинство цветков у них – женского типа. Плоды-зеленцы не имеют внутри семян вообще или они дорастают только до стадии молочной спелости.

У самоопыляемых растений каждый цветок имеет пестики и тычинки. Поэтому они опыляют себя сами. Плоды таких огурцов внутри имеют семена, которые со временем созревают. При этом сам плод желтеет, а затем приобретает коричневый цвет.

Все ли гибриды огурцов партенокарпические? Нет, часть из них пчелоопыляемые.

Что такое партенокарпический гибрид огурцов женского типа? Это сорта, формирующие только женские цветки. Примером может служить гибрид Арина F1, плоды которого отличаются сладким вкусом, Регина-плюс F1 с зеленцами веретеновидной формы.

Какое назначение партенокарпических огурцов? Первые сорта были созданы для употребления свежими. Но уже давно существуют огурцы такого типа, пригодные для засолки и консервирования. Информация об этом обычно находится на упаковке.

Существуют ли партенокарпические гибриды огурцов для открытого грунта? Сорта, которые можно выращивать в теплице и открытом грунте, называются универсальными. Например, ультраспелый пучковой гибрид Герман F1. В большинстве случаев в открытом грунте выращивают универсальные сорта.

Гибрид Задор F1 создан для выращивания в открытом грунте. Его плоды – крупнобугорчатые корнишоны темно-зеленого цвета цилиндрической формы. Хорошо подходят для соления.

Преимущества партенокарпических гибридов огурцов

Рассмотрев, что такое партенокарпический гибрид огурцов, разберемся с его преимуществами и недостатками. Возможно, нужно полностью перейти на этот вид огурцов и не выращивать другие?

Партенокарпики имеют ряд преимуществ перед обычными и самоопыляемыми сортами:

• Они очень урожайные. Количество завязей на каждом стебле настолько велико, что часть из них не вырастает и засыхает маленькими. Растение не в силах вырастить их все даже при хорошем уходе.
• Развиваются такие растения очень быстро.
• Для плодоношения таких огурцов не нужны насекомые, поэтому их удобно выращивать в теплице или в квартире.
• Партенокарпический гибрид огурца при культивировании в теплице дает ровные плоды правильной формы и одинаковой красивой окраски.
• Огурцы не горчат.
• Не имеют пустот внутри.
• Плоды партенокарпиков не желтеют, как у обычных огурцов. Это связано с тем, что они не содержат семян и не нуждаются в их созревании.
• Огурцы долго хранятся, их можно перевозит на большие расстояния без потерь.
• Они устойчивы к болезням. Поэтому собирать урожай с таких сортов можно до октября.

Недостатки партенокарпических огурцов

Невзирая на ряд преимуществ партенокарпических гибридов, отказываться от традиционных сортов не стоит. Специалисты часто советуют в открытом грунте выращивать именно их. Это связано с тем, что пчелы и другие насекомые не разбираются в тонкостях сорта. Поэтому они часто пытаются опылить цветки партенокарпиков. В результате плоды получаются кривыми.

Семена партенокарпических сортов стоят дороже.

Сорта партенокарпических гибридов огурцов

Гибриды с сильно выраженным свойством партенокарпии (F1):

• Амур;
• Мазай;
• Вирента;
• Буян;
• Ювента;
• Эльф;
• Мазай.

Гибриды с частичным проявлением партенокарпии:

• Салтан;
• Зозуля, который при раннем высаживании лучше опыляется пчелами.
• Мальчик-с-пальчик, пригодный для засолки.

Выделяют партенокарпические пучковые гибриды огурцов:

• Анюта – растение женското типа цветения, универсального типа выращивания.
• Карапуз – мини-корнишон универсального назначения (для открытого грунта, теплиц и парников).

Зависимость партенокарпии от условий выращивания

Свойство партенокарпии может по-разному проявляться в зависимости от условий выращивания и ухода за огурцами. Так недостаточное освещение снижает это свойство. Обычно это происходит в пасмурную погоду. Но после того как она станет солнечной, количество зеленцов снова увеличивается.

При пересушивании почвы, перегреве воздуха в теплице количество плодов снижается. Это же происходит в случае, если внесено слишком много органических удобрений.

Замечено повышение партенокарпии на более поздних плетях. Так на нижних узлах главного стебля их меньше всего. На средних, верхних узлах и боковых побегах их значительно больше.

Формирование партенокарпических гибридов огурца в теплице

Особенности формирования партенокарпических огурцов в теплице связаны с отсутствием на их стеблях пустоцветов. Основной стебель прищипывают после того, как он вырастет выше 2 метров. В этом случае он будет выше шпалеры. В нижней части стебля удаляют в пазухах все побеги и цветки.

Боковые плети прищипывают, чтобы куст не занимал много места. Оставляют шесть боковых плетей, длина каждой не больше 30 см. Затем ждут, пока отрастут следующие несколько побегов на 40 см и тоже прищипывают их. Длину верхних плетей можно увеличить до полуметра.

Особенности ухода

Выбирая сорт партенокарпических огурцов для своего огорода или теплицы, нужно учитывать ряд факторов: тип выращивания, сроки плодоношения, урожайность. Таким образом можно подобрать сорта для того, чтобы длительное время наслаждаться вкусными и полезными огурцами.

В одной теплице лучше высаживать сорта с полным и частичным проявлением партенокарпии. Открытая дверь теплицы позволит насекомым пролетать и доопылять цветки.

В плодоношении партенокарпических огурцов существуют пики и спады. В период спадов проводят некорневые подкормки комплексными минеральными удобрениями, внося их по 2 грамма на 1 л воды.

Повышению урожайности способствует установка в теплице источника углекислого газа. Это может быть бочка с забродившей травой или навозом.

Повышению урожая способствует своевременный сбор зеленцов.

партенокарпический

Примечание: в качестве комнатного плодового растения подходят толь ко партенокарпические сорта, образующие плоды без опыления, которые обильно плодоносят в застекленных лоджиях и субтропических зимних садах.[ …]

Опрыскивание цветов томатов 0,005%-ным раствором кислоты приводит к образованию партенокарпических плодов.[ …]

Можно надеяться, что в будущем химические регуляторы можно будет использовать для получения партенокарпических плодов (например, дыни или винограда без семян), а также для других целей в частности, для «химической обрезки»). В настоящее время эти задачи еще полностью не решены, хотя некоторые положительные результаты получены. Накопленный к настоящему времени опыт использования химических регуляторов урожая рассматривается в последующем изложении. [ …]

Размножение: семенами, черенками или прививкой. Примечание: для плодоношения в комнатах пригодны только партенокарпические сорта, дающие плоды без перекрестного опыления, например, « Крымский ранний» или «Никитский ароматный».[ …]

Важно иметь в виду, что, несмотря на участие ауксина в регуляции роста цветков и плодов, очень вероятно, что ауксины не являются единственными фитогормонами, регулирующими эти процессы. У многих видов растений оказалось невозможным вызвать партенокарпическое развитие плодов под действием ауксинов, но опрыскивание цветков гиббереллином приводило к партеиокарпии (например, у таких представителей рода Prunus, как вишня, персик или миндаль). Однако это влияние экзогенного гиббереллина на развитие плодов само по себе еще не говорит с полной определенностью об участии эндогенных гиббе-реллинов в регуляции нормального роста плодов и семян. Впоследствии было изучено содержание гиббереллина в различных плодах и семенах на разных стадиях их развития и в общем было обнаружено, что молодые, развивающиеся семена содержат сравнительно большие количества гиббереллинов.

По мере созревания семян и замедления их роста в них снижается содержание гиббереллина. По всей вероятности, гиббереллины движутся от молодых, развивающихся семян так же, как это предполагают для ауксинов, и что оба типа гормонов участвуют в регуляции роста плодов.[ …]

В это время уже было известно, что ряд органических соединений обладает физиологической активностью. При нанесении на листья эти физиологически активные вещества оказывают на растения такое же влияние, как естественные ростовые вещества. В частности, одни физиологически активные вещества стимулируют образование партенокарпических плодов, другие предупреждают опадение плодов в предуборочный период, третьи способствуют образованию корней у черенков.[ …]

Огурцы удаются гораздо хуже — они любят влажный воздух, нуждаются в опоре и легко ломаются при сильном ветре. Ящик или какую-либо другую емкость для растений ставяту стены, где ветер слабее, атепла больше. Причем, обязательно на слой гравия в поддоне с водой и следят, чтобы вода никогда не высыхала.

Предпочтение отдают партенокарпическим гибридам, не нуждающимся в опылении.[ …]

Стимулом для начала развития плода в большинстве случаев служат опыление и оплодотворение, но иногда роль такого стимула может играть изменение внешних условий, например короткие фотопериоды, низкие температуры или высокая интенсивность света. Особенно эффективны определенные комбинации этих внешних факторов, как это можно наблюдать, скажем, у томата. Такой путь приводит к образованию только бессемянных ллодов (партенокарпия). Зачастую партенокарпические плоды образуются и спонтанно, т. е. после достижения определенной стадии развития. Неопыленные завязи, которые не развиваются дальше партенокарпическим путем, как правило, прекращают рост и после формирования отделительной зоны активно сбрасываются (рис. 11.1).[ …]

В случае очень медленного роста пыльцевой трубки столбик или даже весь цветок могут опасть. Однако это можно предотвратить применением ауксинов, например а-нафтилацетамида. Этот прием особо ценен для селекционеров, которые, применяя ауксин, могут получать семена у тех линий петуньи, капусты и бархатцев, которым свойственна самостерильность. Если в результате опыления или применения ауксина плод завяжется и начнется его рост, но оплодотворения не происходит, то такие плоды называются партенокарпическими. Хотя семена в них и отсутствуют, но могут развиваться семяподобные структуры, как, например, у некоторых бессемянных сортов падуба, апельсина и винограда.[ …]

Наряду с хурмой обыкновенной в СССР в южных районах как плодовые растения культивируют хурму японскую, или хурму восточную (табл. 15). Плоды этого вида крупные, диаметром до 10 см, в процессе созревания несколько терпкие, в ложке часто полностью теряют терпкость. Хурма японская, вопреки названию, родом из Китая, но культурный ее ареал весьма велик и охватывает практически всю тенло-умерепную и субтропическую зону северного полушария, включая Японию, все Средиземноморье и Северную Америку. Красивое дерево высотой обычно до 15 м, по облику несколько схоже с хурмой обыкновенной. Сортов хурмы японской чрезвычайно много. Существуют сорта бессемянные, партенокарпические, со светлой и темной мякотью; темномякотные плоды совершенно нетерпкие, даже в недозрелом состоянии, дозревшие с твердой мякотыо, очень сладкие («корольки», или «шоколадная хурма»).

Культура этого превосходного дерева у нас имеет все основания расхпиряться, и, действительно, хурмовые сады встречаются сейчас не только в Закавказье (где она известна с 1889 г.), но и в Средней Азии.[ …]

В растениях открыты, кроме того, так называемые стимуляторы роста (ростовые вещества — ауксины, фитогормоны): гиббереллины, ауксин А, ауксин Б, гетероауксин и др. Они обладают свойством при очень малых концентрациях ускорять (стимулировать), а при повышенных концентрациях замедлять или задерживать рост клеток, тканей и органов растений. Учитывая такой двойственный характер действия этих веществ, их иногда называют регуляторами роста.[ …]

Чем отличаются пчелоопыляемые и партенокарпические огурцы?

Огурцы по выраженности пола бывают женского, преимущественно женского и смешанного типа цветения. Для огурца как биологического вида характерен смешанный тип цветения — на одном растении образуются и женские (с завязью – огурчиком у основания цветка),  и мужские цветки («пустоцветы»). Огурцы делятся по типу опыления на пчелоопыляемые и партенокарпические.Завязь пчелоопыляемого сорта не может развиться без опыления, то есть без перенесения пыльцы с мужского цветка на пестик женского, без завязывания семян. У партенокарпических сортов и гибридов развитие плода может происходить без опыления. Партенокарпия бывает сильно выраженной – более 70% всех завязей на растении может развиться без опыления, а может быть частичной – 30-70% завязей способны развиться без опыления, причем в начале роста партенокарпия выражена слабо и усиливается к концу вегетации. Для таких форм в начальный период требуется опыление пчелами или вручную. У растений огурца со смешанным типом цветения на главном побеге в нижних узлах обычно образуются мужские цветки. Только через некоторое время в каком-то из расположенных выше узлов появляются женские цветки. Затем мужские и женские узлы чередуются. С увеличением возраста и роста растений все чаще встречаются женские узлы. На боковых побегах также бывает чередование мужских и женских узлов, но чередование встречаются здесь чаще, чем на главном побеге.

Именно поэтому рекомендуется прищипывать над 5-6-м узлом главный побег растения сортов со смешанным типом цветения. Этим мы стимулируем отрастание боковых побегов с большим количеством женских цветков, и, значит, с большим количеством  будущих огурцов. Смешанный тип цветения с высокой насыщенностью мужскими цветками присущ старым сортам для открытого грунта, которые не дают высоких урожаев. Современные сорта и гибриды – F1 Посошок, F1 Хуторок, F1 Кум-да-кума, F1 Заначка для открытого грунта отличаются большей насыщенностью женскими цветками. В наше время селекционеры выводят гибриды с женским и преимущественно женским типом цветения. Женские гибриды образуют только женские цветки, а преимущественно женские лишь в нескольких нижних узлах формируют мужские цветки.

Счастливое свойство огурца — партенокарпия — FloweryVale.ru

Первые, не требующие опыления, гибриды огурца для зимних отапливаемых теплиц были созданы в середине прошлого века. Покупатель не сразу оценил непривычно длинные (до 40 см) темно-зеленые плоды, зато в тепличных хозяйствах наступила новая эра — отпали заботы об опылении цветков.

И все это благодаря партенокарпии — необычному свойству, присущему огурцу.

Партенокарпия — образование плодов без опыления. Это свойство давно обнаружили японские и китайские ученые у местных сортов огурца. Позже селекционеры вывели и короткоплодные партенокарпические сорта не только огурцов, но и таких экзотических растений, как фикусы.

Сегодня большинство огородников выращивают огурцы-партенокарпики не только в открытом грунте, но и в теплицах, парниках. Пчелиный улей здесь редкость, а «диким» насекомым — шмелям, мухам — не всегда легко проникнуть в тепличку. К тому же в прохладную пасмурную погоду насекомые-опылители малоактивны, поэтому зеленцы на растениях пчелоопыляемых сортов подчас плохо завязываются.

Хорошо, если погода летом солнечная и теплая. А когда прохладно, то приходится прикрывать грядку с огурцами, вот тогда и выручают партенокарпические гибриды огурцов.  Сейчас таких гибридов большое разнообразие, выведены гибриды с универсальными свойствами, пригодные для засолки и маринования, а также салатные.

Есть гибриды, у которых партенокарпия всегда сильно выражена (F1: Мазай, Буян, Вирента, Регина-Плюс, Подмосков­ные вечера, Амур, Гепард, Парус, Визит, Заречье, Ювента, Эльф — с каждым годом количество новых гибридов увеличивается), и частично партенокарпические (F1: Салтан, Мальчик-с-пальчик) — у них без опыления зеленцы формируются лишь из половины женских цветков.

Даже у сильных партенокарпиков степень проявления этого свойства изменяется в зависимости от условий выращивания. Снижает партенокарпию недостаток света, если долго стоит пасмурная погода, но стоит ей наладиться, начинается массовый налив зеленцов. Нежелательны огрехи агротехники: пересушивание почвы, избыток азотных удобрений, высокая температура воздуха в теплице. Зависит партенокарпия от возраста растений и порядка ветвления (наименьшая в первых — нижних узлах главного стебля, больше в средних и верхних узлах стебля, на боковых побегах).

Существуют свои волнообразные ритмы отдачи урожая: пики плодоношения чередуются со спадами. В это время полезны еженедельные некорневые подкормки по листьям слабым раствором любого комплексного минерального удобрения с микроэлементами (1-2 г на литр воды). Можно поставить в тепличку бочку с забродившим навозом или травой, выделяющими углекислый газ, а также своевременно собирать зеленцы, не давая им перерастать.

Также для лучшей опыляемости и повышения урожая огурцов можно чередовать сеяцы партенокарпиков и частичных партенокарпиков. В этом случае летающие пчелы и шмели будут мимоходом доопылять цветки огурцов.

Даже при условии выращивания огурцов в открытом грунте благодаря устойчивости партенокарпических гибридов к болезням можно собирать огурчики вплоть до октября, предварительно установив над грядкой каркас с утеплителем.

См. также: Почему горчат огурцы?

Что такое самоопыляемый и партенокарпический.

Что такое самоопыляемый и партенокарпический.

Июл• 13•12

Здравствуйте!

В продолжение предыдущей статьи «Что такое сорта и гибриды», хотелось бы уточнить термины «самоопыляемый» и «партенокарпический». В большинстве случаев люди путают эти понятия, или слово «партенокарпический» их приводит в ступор.

Начнем.  Те растения, у которых пестик и тычинки имеются в одном цветочке (к примеру помидор) — опыляют сами себя. Естественно, что в их плодах образуются семена. Это самоопыляемые растения.

Теперь о слове «партенокарпический». Это относится в большинстве случаев к гибридам огурчиков. Вот эти то гибриды и образуют плоды совсем без опыления. Конечно  и сами плоды не будут содержать семян. Эти гибриды предназначены в основном для выращивания в парниках и теплицах.

Вы наверное встречали маленькие (1 — 1,5 см) огурчики которые пожелтели и отпали. Так вот — это неопыленные женские завязи. В свое время моя мама, чтобы правлечь для опыления пчелок опрыскивала растения сладкой водичкой. Особенно любимую всеми вишню. Разведет в стакане воды ложечку меда или сахара, наберет в рот и опрыскивает растения.

Еще хотелось бы добавить, что многие гибриды завязывают в пазухах листьев сразу до 5 -7 зеленцов. Какая приятная картинка. Я думаю, что большого невежества в применении слов самоопыляемый и партенокарпический нет. В заключение предлагаю Вашему вниманию  видео об уходе за огурчиками.

Хороших Вам урожаев!

Вы можете следить за всеми комментариями на эту запись через RSS 2.0 рассылку. Вы можете оставить отзыв, или ссылку с вашего сайта.

Партенокарпические

Партенокарпические сорта огурцов: свойства и характеристики

Все огурцы делятся на две большие группы — пчелоопыляемые и партенокарпические. И те и другие достаточно часто можно увидеть на дачных участках и в огородах.

Партенокарпические сорта огурцов иногда ошибочно называют самоопыляющимися. Выведены они были довольно давно для использования в теплицах. Зеленцы у этой разновидности образуются безо всякого опыления вообще. Поэтому правильнее их называть самоплодными.

На данный момент такие огурцы применяются для выращивания и в открытом грунте. Более того, дачники чаще всего предпочитают их самоопыляющимся сортам. Если сравнивать характеристики обеих групп, у самоплодной можно отметить массу преимуществ перед традиционной. Партенокарпические сорта огурцов отличаются отсутствием горечи в плодах, непрерывным плодоношением, лучшей устойчивостью к неблагоприятным погодным условиям и различного рода заболеваниям. Выращивание их представляется целесообразным еще и потому, что популяция пчел и других насекомых-опылителей в последнее время в природе значительно сократилась.

На сегодняшний день наиболее популярный сорт огурцов, относящийся к самоплодной группе, — это F1 Задор. Он представляет собой раннеспелый гибрид так называемого корнишонного типа.

Его отличает необыкновенно высокая урожайность. Зеленцы сравнительно темные, бугорчатые, имеют красивую цилиндрическую форму. Основное отличие этого гибрида от использовавшихся ранее самоплодных разновидностей в том, что данные огурчики идеально подходят для консервирования. Они имеют небольшие размеры (8-10 см) и превосходные вкусовые качества.

Партенокарпические сорта огурцов, к которым относится Задор, замечательны еще и тем, что в их плодах совершенно отсутствуют семена. А это делает их еще более пригодными для зимних заготовок, ведь в таких маринованных или соленых огурчиках исключено образование пустот. Кожица у них не слишком толстая, а поэтому в процессе консервирования соль легко проникает сквозь нее. Мякоть же при этом остается хрустящей и крепкой. Если хранить их планируется в погребе, банки можно даже не закатывать крышками. В этом случае лучше всего при засолке будет использовать родниковую воду.

Партенокарпики — это высокоурожайные сорта огурцов. Тот же Задор дает до 12 кг плодов с 1 м2. Этому способствует интенсивное развитие стеблей практически весь вегетационный период. В результате плети формируют необыкновенно мощную куртину. Собирать плоды Задора очень легко, так как листья у него не слишком большие. Выращивание может производиться как рассадным способом, так и путем посева семян сразу в открытый грунт. Наиболее часто используемый огородниками способ посадки при этом — в расстил.

Задор был у дачников первым популярным сортом тепличных самоплодников, адаптированных для выращивания в открытом грунте. Однако на данный момент он, конечно, далеко не единственный. Партенокарпические сорта огурцов представлены, к примеру, Мариндой F1, Машей F1, Щедриком F1 и многими другими. Возможно, единственным минусом самоплодников является отсутствие возможности заготавливать семена самостоятельно. Но с учетом того, что стоят они не слишком дорого, особенно большим недостатком это можно не считать.

fb.ru

Что собой представляет партенокарпический огурец?

Весенне-летний сезон — это горячая пора посадок.

Эксперты утверждают, что современные огородники отдают предпочтение партенокарпическому или самоопыляющемуся сорту семян. Такие семена имеют ряд преимуществ, и обогащают хозяев хорошим урожаем.

Партенокарпический огурец и его особенности

Многие даже не догадываются о том, что партенокарпический огурец может опылятся без участия насекомых.

Опыление этого сорта происходит с помощью ветра, влаги или наличия в цветке одновременно матки и тычинки. Самоопыление, пожалуй, самое главное достоинство партенокарпического вида огурца.

Чаще всего их высаживают в теплицах. Естественно, они как гибридные вид, требуют особого ухода. Но главное для них — это постоянная температура и умеренная влажность.

С одного куста огурцов можно собрать от 5 до 7 килограммов урожая.

Огурчики окрашены в темно-зеленый цвет, имеют колючие пупырышки, за счет которых плод может удерживать влагу.

Если разрезать овощ пополам, то можно увидеть, что партенокарпический огурец не имеет семян, бывают и отдельные случаи, когда при самоопылении, семена завязываются, но происходит это неравномерно. Тогда плод выходит слегка пузырчатым, внешне напоминает грушу.

Специалисты не рекомендуют высаживать на открытый грунт данный сорт огурцов. Вы получите весьма непривлекательные форму овоща.

На открытом грунте, высаживайте обычные, опыляемые огурцы. Они отлично приживаются на огороде, и дают хорошие результаты.

Основные плюсы партенокарпических огурцов:

• сокращают расход на семена и рассаду
• экономят личные средства
• густота стояния растения в два раза превышает, опыляемые сорта огурцов
• обладают высоким ростом
• дают хороший урожай

Партенокарпический огурец — это самый подходящий вид семян для тепличного типа выращивания. С ним невозможно уйти в минус, он всегда дает превосходный урожай.

Для того, чтобы вырастить вкусные огурцы не обязательно ждать лета. Просто высадите у себя в теплице данный сорт, и урожай не заставит себя долго ждать.

Итак, нам удалось выяснить, что партенокарпический огурец — это огородное растение, которое не потребует опыления.

Самоопыляется огурец с помощью ветра, влаги или с помощью пестика и тычинки, которые находятся на одно й площади цветка.

Особенности выращивания партенокарпического огурца

Посадка и уход за самоопыляющимся огурцом мало чем отличается, от ухода за опыляющимся «братом». Если ваша теплица отапливается в зимний период времени, то посадкой можно заняться прямо в этом месяце.

Идеальной температурой для выращивания и посадки огурцов считается температура +18-24 градуса.

Немножко затронем тему грунта. Специалисты считают, что торф и чернозем — это лучшая почва для посадки самоопыляющихся огурцов.

В принципе, растение не прихотливо к выбору грунта, но если вы отдадите выбор данным видам почвы, то плоды увидите на неделю, а то и две раньше.

Партенокарпический огурец любит умеренный полив. Как только вы увидите, что почва сухая, приступите к поливу.

Поливать растение нужно минимум два раза в неделю. Подкармливать самоопыляющиеся огурцы нужно под корень, используя водорастворимые минеральные удобрения.

Первые плоды можно увидеть уже спустя месяц. Напоминаем еще раз, что партенокарпический сорт огурца нельзя высаживать на открытую почву, иначе неприятных неожиданностей вам не избежать.

Собирать огурцы необходимо, тогда, когда они достигают размера 8-10 сантиметров. Сбор нужно проводить регулярно, чтобы спелые плоды, не мешали развиваться молодняку.

Засаливать лучше молодые огурцы, так как содержание в них сахаров намного меньше.

О чем необходимо обязательно помнить перед посадкой семян?

Вспушите землю, насытьте ее кислородом. Перед высадкой, специалисты рекомендуют удобрить почву с помощью минеральных веществ.

Ямки под семена не должны превышать 10 сантиметров. Если в теплице есть бурьяны, от них нужно избавиться. Идеальная температура для выращивания семян составляет +24 градуса.

Поливать тепличные огурцы необходимо не чаще, чем один раз в 2-3 дня. Итак, особого ухода партенокарпические огурцы не требуют. Самое главное для них — это поддерживать оптимальную температуру и не забывать о поливе.

Сорт огурцов отлично подойдет для засолки, маринования и для поедания в свежем виде. Бытует мнение, что самоопыляющиеся огурцы содержать меньше витаминов и минералов.

Этот миф пора развеять. Вопреки такому распространенному мнению, плоды огурцов содержать такое же количество витаминов и минералов, как и обыкновенные, огурцы с грядки.

Итак, нам удалось выяснить много интересных фактов о выращивании и особенностях партенокарпического огурца. Оказывается, это незаменимый вид тепличного огурца, который не потребует опыления.

Идеальной порой года для высадки тепличного огурца, считается начало весны. Так что вперед радовать домочадцев огуречной свежестью.

Видеохарактеристика одного из сортов партенокарпических огурцов:

OgorodSadovod.com

Партенокарпические огурцы: популярные гибриды — Моя дача — информационный сайт для дачников, садоводов и огородников

Партенокарпические гибриды огурцов отличаются от своих пчелоопыляемых собратьев уникальным свойством, заключающимся в способности образовывать плоды без опыления. Именно поэтому партенокарпики рекомендованы, в первую очередь, для выращивания урожая в закрытом грунте – к примеру, в пленочной теплице, где формирование зеленцов не будет зависеть от работы насекомых-опылителей. К сожалению, партенокарпических сортов огурцов, формирующих плоды без опыления, нет, однако широчайший ассортимент достижений современной селекции позволяет легко подобрать высокоурожайные и неприхотливые партенокарпические гибриды, которые могут быть без труда выращены не только в теплице, но и под временными пленочными укрытиями, и даже в условиях открытого грунта – будучи адаптированными к низкой влажности воздуха, иссушающим ветрам и палящему солнцу. Какие же гибриды огурцов-партенокарпиков пользуются особенной популярностью у современных дачников?

Партенокарпические огурцы: что это такое?

Для начала сделаем краткое отступление, еще раз уточнив главную особенность, которой обладают партенокарпические огурцы – это их способность формировать плоды без опыления (пустоцветы на этих растениях отсутствуют). Благодаря этому важному качеству, многие партенокарпики могут выращиваться в неблагоприятных климатических и сезонных (погодных) условиях – в первую очередь, когда в окрестностях почти не наблюдается присутствия пчел и иных насекомых-опылителей.

Помимо этого, партенокарпические гибриды отличаются и другими значимыми преимуществами перед пчелоопыляемыми сортами. Так, например, для зеленцов партенокарпиков характерны:

• — выравненность по величине (плоды получаются примерно одинаковых размеров) и окраске;
• — отсутствие знакомой многим, характерной «огурцовой» горечи;
• — превосходные вкусовые качества;
• — возможность применения для маринования;
• — способность долго и хорошо храниться и легко транспортироваться без угрозы серьезных повреждений.

Кроме того, плоды бессемянных партенокарпических огурцов не покрываются желтизной, поскольку им не требуется время на процесс дозревания семян. Ввиду этого они довольно долго сохраняют свой привлекательный изумрудный цвет, плотность, сочность, свежесть и непревзойденный вкус.

Партенокарпические огурцы: популярные гибриды

Аякс F1 – ультраранний гибрид с великолепной урожайностью, предусмотренный для выращивания в культивационных постройках либо в открытом грунте. Для него характерно мощное развитие растений, массовое формирование завязей и образование сразу нескольких зеленцов в одном узле. Небольшие (до 11-12 см) плоды обладают глубокой изумрудной окраской, шипами белого цвета и крупными пупырышками на поверхности. Вкусовые качества оцениваются как отличные, горечи нет. Зеленцы могут быть применены как в свежем, так и в маринованном виде.

Аванс F1 – относительно новый, скороспелый продукт современной селекции, характеризующийся обильным урожаем и впечатляющей устойчивостью к ряду распространенных заболеваний – в частности, таких, как:

• — пероноспороз;
• — кладоспориоз;
• — корневая гниль.

Описываемый гибрид партенокарпических огурцов характеризуется ранним и щедрым плодоношением, наступающим примерно через 40 дней после появления первых всходов. Его многочисленные огурчики (длиной до 12 см) обладают классической изумрудно-зеленой окраской с белыми шипиками и частыми бугорками на поверхности. Мякоть – хрустящая и сочная, вкусовые качества – прекрасные.

Ангел F1 – раннеспелый гибрид, вступающий в фазу плодоношения спустя 40-43 дня с того момента, как появились первые всходы. Предназначен для выращивания данный партенокарпический гибрид огурцов как в открытом грунте, так и в культивационных сооружениях. Его некрупные (около 11 см) зеленцы корнишонного типа прекрасно подходят для консервирования либо для употребления в свежем виде. Вкусовые качества – безупречные, горечь не присутствует.

Анюта F1 – относительно новый партенокарпик, характеризующийся хорошим ветвлением и солидными урожаями. Нетребователен и неприхотлив, устойчив к широкому спектру заболеваний и сравнительно холодостоек. Образует завязи огурцов в узлах пучками, что позволяет получать отличный урожай в виде аккуратных и многочисленных корнишонов, пригодных для засолки или употребления в свежем виде.

Бланка F1 – сверхскороспелый гибрид, выращиваемый, как и большинство партенокарпических огурцов, и в культивационных сооружениях, и в открытом грунте. Для его растений характерен мощный рост и хорошая урожайность. Плоды небольшие (до 7 см), отличаются особенной сочностью, приятным ароматом и свежим вкусом без намека на горечь, ввиду чего их можно использовать и для засолки, и для употребления в свежем виде. Кроме того, данный партенокарпик достаточно устойчив перед развитием распространенных заболеваний, часто поражающих представителей семейства Тыквенные.

Буревестник F1 – сравнительно молодой партенокарпический гибрид, приобретший популярность у дачников ввиду своей щедрой урожайности. Нетребователен к условиям выращивания и отлично приживается на открытом воздухе.

Герман F1 – очень популярный и неприхотливый партенокарпик, прекрасно зарекомендовавший себя — как при выращивании в теплицах, так и при отсутствии какого-либо укрытия. Зеленцы обладают небольшими, почти одинаковыми размерами (от 8 до 10 см), отличаются отменным вкусом, не горчат и идеально подходят для консервирования.

Гоша F1 – раннеспелый и высокоурожайный партенокарпический гибрид огурцов, вступающий в стадию плодоношения спустя 40-43 дня после образования всходов. Его созревшие зеленцы-корнишоны обладают прекрасными вкусовыми качествами, не горчат и отличаются устойчивостью к перерастанию. Подходит для выращивания в регионах рискованного земледелия.

Карина F1 – самоопыляющийся и неприхотливый гибрид, дающий великолепный урожай как при выращивании в теплицах, так и в открытом грунте. Образует небольшие зеленцы (до 11 см в длину), пригодные для маринования, которые отличаются отменным вкусом и полным отсутствием горечи.

Кристина F1 – результат селекционных работ известнейшей голландской компании «Royal Sluis», характеризующийся ранним, качественным урожаем. Редко подвергается заболеваниям и стойко переносит воздействие стрессовых факторов внешней среды. Вкусовые свойства плодов отличны при употреблении их в любом виде. Растения прекрасно чувствуют себя при выращивании на открытом воздухе.

Марселла F1 – еще один продукт селекции вышеуказанной голландской фирмы. Отличается ранними и щедрыми урожаями, изобилующими аккуратными плодами-корнишонами, и может успешно расти и плодоносить в пленочных либо поликарбонатных теплицах, или в открытом грунте.

Маша F1 – данный партенокарпик, равно как и два предыдущих, так же является результатом успешных селекционных работ семеноводческой фирмы «Royal Sluis». Характеризуется высокой и ранней урожайностью. Зеленцы – плотные, без горечи, с непревзойденными вкусовыми качествами, отлично подходящие для консервирования. Предусмотрен для выращивания в открытом грунте либо в теплицах, тоннелях и пр.

Мила F1 – высокоурожайный партенокарпик, отличающийся хорошей устойчивостью перед таким опасным заболеванием, как ложная мучнистая роса. Компактные (около 10 см) зеленцы обладают отменным вкусом и хороши в любом виде (в т. ч. и маринованном). Семена проходят обработку тирамом, благодаря которой им не требуется процедура замачивания.

Настоящий хозяин F1 — высокоурожайный, неприхотливый партенокарпик, плоды которого отличаются прекрасными вкусовыми и товарными качествами. Обладает повышенной сопротивляемостью перед рядом известных болезней, пригоден для консервирования.

Паркер F1 – достаточно известный и неоднократно проверенный партенокарпик, для которого характерны богатые и ранние урожаи. Его плотные хрустящие огурчики обладают приятным свежим ароматом, хорошо хранятся и могут использоваться для маринования.

Пасамонте F1 – неприхотливый, устойчивый к болезням партенокарпик, являющийся результатом селекционных работ голландской фирмы «S&G». Отличается ранними, богатыми урожаями компактных огурчиков-корнишонов с великолепными вкусовыми характеристиками. Пригоден для консервирования, прекрасен в свежих салатах. Семена подвергаются обработке тирамом, поэтому не нуждаются в замачивании.

Выращивание гибридов партенокарпических огурцов: что важно учитывать?

В процессе ухода за партенокарпиками следует уделить особенное внимание процедуре формирования куста огурца, которую можно осуществить различными методами. В отличие от пчелоопыляемых сортов партенокарпические огурцы формируются несколько иначе, поскольку пустоцветов на них не образуется. Короткая прищипка основного стебля (буквально над 7-8 листом), традиционно применяемая в выращивании пчелоопыляемых растений, в данном случае недопустима! Главный стебель здесь прищипывают только тогда, когда его размеры превысят уровень шпалерной проволоки – а это обычно составляет не менее двух метров.

Вам понравилась статья? Нажимайте на кнопочки и делитесь с друзьями!

moja-dacha.com

Что такое партенокарпический гибрид

Ангел Надежды

гибрид с партенокарпическими плодами, образующимися без оплодотворения и не содержащими семян

Любава

Различные селекционной программы, создают расширенный ассортимент партенокарпических гибридов, плодообразование которых не зависит больше от опыления насекомыми, с более однородным размером, формой плода и отличной урожайностью. Партенокарпический — значит самоопыляемый.
Партенокарпические гибриды образуют плоды без процесса опыления и оплодотворения, поэтому пригодны для выращивания под укрытиями, а также в условиях, когда нет доступа насекомых-опылителей.
Гибриды с женским типом цветения формируют, как правило, только женские цветки (завязи) , мужские при этом отсутствуют. Часто гибриды сочетают в себе одновременно такие характеристики как «женский тип цветения» , «букетное» или «пучковое» расположение завязей.
Огурец партенокарпический (самоопыляемый) — Клодин F1, Люстик F1, Стингер F1, Герман F1, Ардия F1,
Артист F1, Вокал F1, Сатина F1, Мотива F1 и т. д.

Читайте также:

Что такое партенокарпический гибрид огурцов?

Партенокарпия происходит от греческих слов parthenos – девственница и karpos – плод. Партенокарпические плоды образуются не оплодотворяясь, без опыления. В природе такое явление встречается часто и можно наблюдать у многих известных нам растений (яблони, груши, винограда, бананов, мандаринов, огурцов, томатов, тыквы и др. ). Можно так сказать, что партенокарпия — это естественный процесс.

Назначение

Первые патернокарпики были созданы для потребления в свежем виде. Но уже довольно давно существуют гибриды подходящие для маринования, засолки и переработки.

Преимущества патернокарпиков перед обычными и самоопыляемыми сортами:

— Высокая урожайность. Количество завязей на каждом стебле настолько велико, что часть из них не вырастает и засыхает маленькими. Растение не в силах вырастить их все даже при хорошем уходе.

— Быстрый рост и развитие.

— Для плодоношения патернокарпических огурцов не нужны насекомые.Поэтому они отлично подходят для выращивания в теплицах или в квартире.

— Дают ровные плоды правильной формы и одинаковой красивой окраски.

— Плоды без горечи.

— Не имеют пустот внутри.

— Плоды не желтеют.

— Подходят для длительного хранения.

— Транспортабельны.

— Устойчивы к болезням.

— Урожай можно собирать до октября.

Несмотря на ряд преимуществ партенокарпических гибридов, отказываться от обычных пчелоопыляемых сортов не стоит. Для открытого грунта подходят как раз именно такие огурцы. Это связано с тем, что когда пчелы и другие насекомые пытаются опылить цветки партенокарпических огурцов, плоды в результате получаются кривыми.

В нашем магазине Агромания Вы найдете широкий ассортимент семян патернокарпических огурцов от российских и зарубежных производителей.

Вот наиболее популярные патернокарпики в нашем каталоге:

Раннеспелые патернокарпические огурцы

Беттина F1 (корнишонный тип, выдерживает условия пониженной освещенности, транспортабельные)

Бобрик F1 (скороспелый, без горечи, можно мариновать, солить, потреблять в свежем виде)

Бьерн F1 (скороспелый, высокоурожайный, маринование, соление, потребление в свежем виде)

Вагнер F1 (скороспелый, урожайный, устойчивый к болезням, подходит для переработки)

Герман F1 (cамый популярный в России гибрид конишона для переработки (особенно засолки) и потребления в свежем виде)

Дельпина F1 (ранний, универсальный, устройчив к высоким температурам, ВОМ, мучнистой росе, толерантен к пероноспорозу)

Караоке F1 (урожайный, очень хорошо переносит жару, подходит для все хвидов переработки)

Каролина F1 (открытый/закрытый грунт, устойчивость к стрессовым условиям выращивания, урожайный, отличный товарный вид, транспортабельность, длительное хранение, потребление в свежем виде и переработка)

Кураж F1 (лучший гибрид огурца для второго оборота)

Маша F1 (cуперпопулярный в России гибрид для переработки (особенно засолки) и потребления в свежем виде)

Спино F1 (сверхранний, устойчивый к недостатку света партенокарпический гибрид огурца для выращивания в первом и втором оборотах защищенного грунта)

ZKI F1 (высокая и стабильная урожайность, товарность плодов, транспортабельность и длительное хранение, непревзойденные вкусовые качества)

Среднеранние патернокарпические огурцы

Борисыч F1 (предназначен для получения ранней продукции в пленочных теплицах как в весеннем, так и в летне-осеннем обороте)

Зена F1 (перспективный партенокарпический гибрид для открытого грунта,высокая товарность и транспортабельность, устойчивость к мучнистой и ложномучнистой росе, антракнозу и огуречной мозаике)

Икар F1 (для открытого грунта, лучший выбор для жаркого климата, устойчив к болезням)

Партенокарпия — обзор | ScienceDirect Topics

Гербициды-регуляторы роста

Сведения о том, когда была проведена первая работа над гербицидами-регуляторами роста, расходятся (Akamine, 1948). В 1935 году Циммерман и Хичкок из Института Бойса Томпсона (ранее в Йонкерсе, штат Нью-Йорк; теперь в Корнельском университете, Итака, штат Нью-Йорк) исследовали вещества, подобные растительным гормонам. Они особенно отметили активность в фенилуксусной и нафтилуксусной кислотах. Они впервые показали, что эти молекулы обладают физиологической активностью и влияют на удлинение клеток, морфогенез, развитие корней и партенокарпию (Кинг, 1966). ³ В статье 1942 года они описали замещенные феноксикислоты (2,4-D является одной) как регуляторы роста (ауксин-подобные соединения), но не сообщили о гербицидной активности. В 1938 г. В.К. Ирвин, химик из Университета Колорадо, сообщил, что нафтоксиуксусная кислота является очень активным регулятором роста растений (Peterson, 1967). Циммерман и Хичкок (1935, 1942) также сообщили, что феноксикислоты являются очень активными регуляторами роста растений. К 1939 году они обнаружили 54 различных химических вещества, влияющих на рост растений при применении в виде паров. «В апреле 1942 года Циммерман и Хичкок сообщили о гормоноподобных реакциях (например, изгибание стеблей и листьев (эпинастия), набухание, образование придаточных корней), которые феноксиуксусные кислоты и бензойные кислоты индуцировали при применении к растениям в различных формах» (Петерсон). , 1967). Одним из наиболее эффективных был 2,4-Д, но они не сообщали о его гербицидной активности, поскольку изучали химические вещества, регулирующие рост растений. Они не искали гербициды.

Аналогичная работа по тем же причинам была проведена в Великобритании (Kirby, 1980).Более полную хронологию и историю развития гормональных гербицидов можно найти у Kirby (1980), Troyer (2001) и Zimdahl (2010). WG Templeman из Imperial Chemical Industries, Великобритания, завершила работу в 1936 и 1937 годах, которая показала, что токсическое действие нафталин-уксусной кислоты (C ₁₀ H ₇ CH ₂ CO ₂ H) различается у разных видов при воздействии целых растений. лечили (Templeman, 1939; Troyer, 2001). В 1940 г. Тройер и соавт. показали, что «правильно применяемые ростовые вещества убивают некоторые широколиственные сорняки в злаках, не нанося вреда урожаю».Troyer (2001) сообщил, что химики Imperial Chemical Industries завершили синтез 2,4-D до того, как его синтезировал Покорный в 1941 году, и что Темплман и его коллеги обнаружили 2,4-D и MCPA [(4-хлор-2- метилфенокси)уксусная кислота] отличались своей селективностью при использовании в качестве гербицидов на злаках. Британский патент был подан в 1941 году, но патент и научные публикации появились только после окончания Второй мировой войны, поскольку исследования проводились в условиях строгой военной тайны (см. Раздел «Вторая мировая война»).Слэйд и соавт. (1945) в Англии обнаружили, что нафталинуксусная кислота в дозе 25 фунтов на акр избирательно удаляет черемшу (дикую горчицу) из овса с небольшим повреждением овса. Они также обнаружили широколиственные гербицидные свойства натриевой соли МСРА = метоксона (Кинг, 1966), соединения, тесно связанного с 2,4-Д, и подтвердили селективную активность 2,4-Д в публикациях, которые не , потому что они не могли появиться до окончания войны. Когда война закончилась, хлорзамещенные феноксиуксусные кислоты [2,4-D, MCPA и 2,4,5-T (2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота)] были быстро внедрены в качестве селективных гербицидов (Kearney and Kaufman, 1975). ).На данный момент стоит отметить, что существуют сотни хлорированных органических соединений, которые используются по-разному. Большинство из них, как отмечают Ле Кутер и Бурресон (2004, стр. 329), «не ядовиты, не разрушают озоновый слой, не вредны для окружающей среды, не канцерогенны и никогда не использовались в военных действиях». Некоторые из них, особенно пестициды, использовались не по назначению, лучше сказать, глупо. Некоторые из них были утилизированы ненадлежащим образом (например, полихлорированные дифенилы) и нанесли ущерб окружающей среде.

Понятно, что работа над гербицидными свойствами феноксиацетатов в Англии на несколько лет предшествовала работе в США. Британцы выбрали MCPA для дальнейшей разработки не из-за его гербицидного превосходства, а из-за большей доступности необходимого химического прекурсора хлоркрезола и низкой доступности хлорфенола в Англии (Norman et al. , 1950). Он тесно сотрудничал с Фанни Ферн Дэвис из секции гринов Ассоциации гольфа США в Белтсвилле, штат Мэриленд.Она знала о работе по выборочной борьбе с одуванчиками на газоне с помощью 2,4-Д и начала обширные исследования с 2,4-Д. Она была одной из первых, кто руководил программой по разработке практической селективной борьбы с сорняками с помощью 2,4-D.

Вопрос производителя гвоздик из Чикаго: «Каково влияние светящегося газа (ацетилена) на гвоздики?» в конечном итоге привело к открытию учеными Бойса Томпсона других веществ, регулирующих рост растений (King, 1966).

Ауксиноподобные гербициды эффективны, поскольку поддерживаются высокие концентрации в тканях.Они влияют на белки плазматической мембраны, препятствуют продукции РНК и изменяют свойства и целостность плазматической мембраны. Скорость синтеза белка и концентрация РНК увеличиваются, поскольку стойкие ауксиноподобные материалы предотвращают нормальные и необходимые колебания уровня ауксина, необходимые для правильного роста растений. Сахара и аминокислоты в резервных пулах мобилизуются под действием имитаторов ауксина. За этим следует или происходит одновременно с усилением синтеза белков и РНК, а также деградацией и деполимеризацией клеточных стенок.Существуют химические структурные требования, которые должны быть выполнены, чтобы гербицид препятствовал активности ауксина. К ним относятся отрицательный заряд карбоксильной группы, которая должна иметь определенную ориентацию (пространственную конфигурацию) по отношению к фенокси-6-углеродной структуре и иметь частичный положительный заряд, связанный с кольцом, которое находится на различном расстоянии от отрицательного заряда. . Эти требования к пространству и заряду позволяют молекулам гербицидов точно взаимодействовать с рецепторными белками.

Использование этих переносимых ауксиноподобных гербицидов дает значительные преимущества, но у них есть ограничения. Преимущества включают потребность в небольшом количестве и некорневую подкормку, которая может убить корни глубоко в почве из-за перемещения флоэмы. Низкие дозы сводят остаточные проблемы к минимуму. Однако ограничения столь же реальны и важны. Отмирают только корни, прикрепленные к живым побегам в нужной стадии роста. Часто требуется однородная стадия роста, и ее очень трудно достичь с изменчивой популяцией растений, особи которой появляются с течением времени и растут с разной скоростью.Остаточные эффекты могут иметь большое значение, если почва остается сухой после внесения.

Гербициды-регуляторы роста метаболически нестабильны в растениях, легко перемещаются, обладают низкой токсичностью для млекопитающих, не окрашиваются, не воспламеняются, недолго сохраняются в окружающей среде и метаболизируются до множества различных химических молекул. Регуляторы роста не устойчивы к метаболизму, но растения не могут контролировать их концентрацию, так как они контролируют концентрацию природных фитогормонов.Это важная причина их активности. Физически их действие блокирует сосудистую систему растения из-за чрезмерного деления клеток и чрезмерного роста с последующим разрушением сосудистой транспортной системы.

Партенокарпия у растений — что вызывает партенокарпию и как работает партенокарпия

Что общего между бананами и инжиром? Оба они развиваются без оплодотворения и не дают жизнеспособных семян. Эта ситуация партенокарпии у растений может проявляться в двух типах: вегетативной и стимулирующей партенокарпии.

Партенокарпия у растений — относительно необычное состояние, но оно встречается у некоторых наиболее распространенных плодов. Что такое партенокарпия? Это обстоятельство имеет место, когда завязь цветка развивается в плод без оплодотворения. В результате получается плод без косточек. Читайте дальше, чтобы узнать, что вызывает партенокарпию.

Что такое партенокарпия?

Короткий ответ: плод без косточек. Что вызывает партенокарпию? Слово происходит от греческого, что означает девственный плод. Как правило, цветы необходимо опылить и оплодотворить, чтобы получить плоды.У некоторых видов растений развился другой метод, не требующий либо оплодотворения, либо оплодотворения и опыления.

Опыление осуществляется насекомыми или ветром и распространением пыльцы на пестик цветка. В результате действие способствует оплодотворению, которое позволяет растению развивать семена. Так как же работает партенокарпия и в каких случаях она полезна?

Примеры партенокарпии

В культурные растения партенокарпию вводят с помощью растительных гормонов, таких как гибберелловая кислота.Это заставляет яичники созревать без оплодотворения и дает более крупные плоды. Этот процесс внедряется для всех видов культур, от тыквы до огурцов и многих других.

Это также естественный процесс, как и в случае с бананами. Бананы стерильны и не имеют жизнеспособных завязей. Они не дают семян, а значит, должны размножаться вегетативно. Ананасы и инжир также являются примерами партенокарпии, встречающейся в природе.

Как работает партенокарпия?

Вегетативная партенокарпия у растений, таких как груша и инжир, происходит без опыления.Как известно, опыление приводит к оплодотворению, поэтому при отсутствии опыления семена не могут образоваться.

Стимулирующая партенокарпия – это процесс, при котором требуется опыление, но не происходит оплодотворение. Это происходит, когда оса вставляет свой яйцеклад в завязь цветка. Его также можно имитировать, вдувая воздух или гормоны роста в однополые цветы, находящиеся внутри чего-то, называемого сикониумом. Сикониум в основном представляет собой колбовидную структуру, выстланную однополыми цветками.

Гормоны, регулирующие рост, при использовании на сельскохозяйственных культурах также останавливают процесс оплодотворения. У некоторых сельскохозяйственных культур это также происходит из-за манипуляций с геномом.

Полезна ли партенокарпия?

Партенокарпия позволяет растениеводу защитить свой урожай от насекомых-вредителей без применения химикатов. Это связано с тем, что для образования плодов не требуются насекомые-опылители, поэтому растения можно накрыть, чтобы предотвратить нападение вредных насекомых на урожай.

В мире органического производства это является значительным улучшением по сравнению с использованием даже органических пестицидов и повышает урожайность и здоровье сельскохозяйственных культур. Фрукты и овощи крупнее, введенные гормоны роста являются естественными, а результатов легче достичь и они более полезны для здоровья.

Как возникают бессемянные плоды и как их размножают?

Бенджамин Берр и Фрэнсис Берр, биологи из Брукхейвенской национальной лаборатории, предлагают следующее объяснение:

Развитие плода обычно начинается, когда одна или несколько яйцеклеток в яйцевом отделе цветка оплодотворяются ядрами спермы из пыльцы. Однако у некоторых растений плоды развиваются без оплодотворения — явление, известное как партенокарпия.Партенокарпические плоды имеют преимущества перед плодами с семенами: более длительный срок хранения и большая потребительская привлекательность.

Изображение: ВАЛЕНСИЙСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ БЕССЕМЯННЫЕ ПЛОДЫ , такие как пупочные апельсины, размножаются бесполым путем, обычно путем прививки.

Наиболее частыми причинами отсутствия развития семян являются неудачное опыление или нефункциональные яйцеклетки или сперматозоиды. У многих растений гены самонесовместимости ограничивают успешное оплодотворение перекрестным опылением между генетически разными родителями мужского и женского пола.Это свойство используется фермерами, выращивающими цитрусовые, которые выращивают плоды без косточек, такие как апельсины и клементины. Поскольку эти сорта самонесовместимы, они не дают семян при посадке в садах идентичных растений (клонов). Однако эти растения имеют высокую частоту партенокарпии, поэтому они все еще дают плоды. Такие деревья не требуют семян для размножения. На самом деле размножение семенами невыгодно, потому что потомство будет отличаться от родителя. Вместо этого питомники часто размножают плодовые деревья бесполым путем, обычно путем прививки.

Еще одной частой причиной неудачного оплодотворения является хромосомный дисбаланс. Например, обычный банан является триплоидным. Другими словами, он имеет три набора хромосом. Вместо того, чтобы иметь один набор хромосом от каждого родителя, он имеет два набора от одного родителя и один набор от другого родителя. Триплоиды редко производят яйцеклетки или сперматозоиды со сбалансированным набором хромосом, поэтому успешный набор семян очень редок. Бананы тоже партенокарпические и дают плоды при отсутствии успешного оплодотворения.Эти бананы размножаются бесполым путем. После того, как стебель отцвел и дал плоды, он отмирает. Но у основания основного стебля есть боковые побеги или присоски, которые можно удалить и пересадить, чтобы продолжить выращивание сорта. Производители также размножают бананы культурой тканей.

Бессемянные арбузы особенно интересны, потому что их необходимо размножать семенами, и все же производители могут использовать партенокарпию. Один из способов сделать арбузы без косточек — получить триплоидные семена. Как и в случае с бананами, триплоидные арбузы не могут дать функциональных семян, но они все же дают хорошие плоды благодаря партенокарпии.Селекционеры растений производят триплоидные семена путем скрещивания нормального диплоидного родителя с тетраплоидным родителем, который сам по себе получается путем генетических манипуляций с диплоидами для удвоения числа их хромосом. В случае с арбузами эту манипуляцию необходимо выполнять в каждом поколении, так что это довольно дорогое предложение, но оно того стоит.

Биологи растений узнали, что если растительный гормон ауксин вырабатывается на ранней стадии развития семязачатка, партенокарпические плоды могут расти на растениях, которые обычно не проявляют этого свойства.Таким образом, генная инженерия, скорее всего, в ближайшем будущем даст потребителям партенокарпические плоды многих других видов.

Ответ первоначально опубликован 2 октября 2000 г.

Определение, типы, примеры, схемы, преимущества и недостатки

Что такое партенокарпия?

Партенокарпия может быть определена как процесс образования плодов без процесса оплодотворения семяпочек. Партенокарпический плод лишен зародыша и эндосперма и, следовательно, не имеет семян.Вот почему они также известны как плоды без косточек или виргинские плоды.

Этот процесс был впервые внедрен в 1902 году. При выращивании растений партенокарпия вводится вместе с рядом растительных гормонов, партенокарпические плоды которых включают гибберелловую кислоту. Это приводит к созреванию завязи без оплодотворения, что приводит к образованию крупных и мясистых плодов.

Примеры партенокарпических плодов включают банан, ананас, огурец, арбуз и т.д.

PartenoCarpy можно классифицировать на три разных категории

1. 80106

5. STENOSPERMOCARPARPY

Вегетативное PartenoCarpy

Этот тип PartenoCarpy осуществляется без опыления, что приводит к нему семена.Его можно увидеть в грушах и инжире.

Партенокарпия стимулирующая

Происходит и без опыления, но с использованием внешнего стимулятора. Это может быть яйцеклад осы, внедренный в завязь цветка, или внесение регуляторов роста растений в однополые цветки, которые наблюдаются внутри сикониума. (Сикониум представляет собой колбовидную структуру с однополыми цветками.)

Стеноспермокарпия

Это уникальный тип партенокарпии, при котором происходит оплодотворение, и семя начинает развиваться, но в конечном итоге прерывается.Внутри плода виден семенной след, и его можно наметить в том месте, где закончилось развитие семени. Этот тип партенокарпии можно увидеть у винограда без косточек и арбузов.

Селекционеры плодов без косточек используют недоразвитые семена до того, как они будут абортированы. Они видят, как частично развитые семена удаляются из плодов и выращиваются в растения с использованием методов культивирования тканей. Бессемянный признак передается обоим родителям, что способствует получению высокого урожая бессемянных потомков.

Объяснение партенокарпии на примере

В следующем резюме объясняется, как происходит партенокарпия при стеноспермокарпии на примере арбузов без косточек.

Стеноспермокарпия возникает по нескольким причинам. Один из них имеет три набора хромосом. В то время как большинство организмов имеют четное число хромосом, полученная пыльца и яйцеклетки также получают одинаковые арбузы без косточек, имеющие три набора хромосом в каждой клетке. Эти клетки известны как триплоиды, и когда они образуют пыльцу и яйцеклетки, они не получают одинаковый набор хромосом.Информация, необходимая для получения жизнеспособной клетки, недоступна по этой причине, что приводит к прерыванию развития семян.

Триплоидные организмы развились естественным образом или могут появиться путем скрещивания диплоидной клетки с тетраплоидной, в результате чего получается триплоидная клетка.

Триплоидная пыльца плохо сформирована, и, поскольку она не может прорасти, диплоидные сорта пересаживают между собой, чтобы вызвать образование плодов с недоразвитыми семенами. В бессемянных арбузах хорошо видны следы семян.

Следует также отметить, что стеноспермокарпия бессемянности плодов обусловлена ​​природной точечной мутацией в той части хромосомы винограда, которая отвечает за развитие семян.

[Изображение будет загружено в ближайшее время]

Схематическое изображение партенокарпии

[Изображение будет загружено в ближайшее время]

Каковы преимущества и недостатки партенокарпии?

Партенокарпия имеет свои преимущества и недостатки. Оба кратко описаны ниже.

Преимущества:

Очень популярен среди садоводов. Плоды без косточек более предпочтительны для производства джемов, соусов и морсов. Этот процесс также увеличивает мясистую часть фруктов.

Этот процесс также позволяет фермеру не допускать вредителей и насекомых к урожаю без использования пестицидов. Поскольку в насекомом-опылителе нет необходимости, растения можно накрыть, чтобы вредные насекомые не атаковали посевы.

Недостатки: 

Партенокарпия также может быть вызвана химическим путем, и в таких случаях она вредна для урожая растений и плодов.Например, раннее применение фитогормонов, таких как ауксины, до периода цветения или раскрытия цветочной почки (также известного как цветение) может повредить цветы, что приведет к аборту, аборту семян и опаданию плодов.

Расшифровка молекулярного механизма партенокарпии Musa spp. через сеть белок-белковых взаимодействий

1.

Дхатт, А. С. и Каур, Г. Партенокарпия: потенциальный признак для использования в овощных культурах: обзор. Сельскохозяйственный. 37 , 300–308 (2016).

Google Scholar

2.

Gillaspy, G., Ben-David, H. & Gruissem, W. Fruits: перспектива развития. Plant Cell 5 , 1439–1451 (1993).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

3.

Сайкс, С. Р. и Льюис, С. Сравнение мандаринов Imperial и Silverhill Satsuma в качестве родительских семян в программе селекции, направленной на создание новых сортов цитрусовых без косточек для Австралии. австр. Дж. Эксп. Агр. 36 , 731–738 (1996).

Артикул Google Scholar

4.

Goetz, M. , Vivian-Smith, A., Johnson, S.D. & Koltunow, A.M. ФАКТОР РЕАКЦИИ ОКСИНА8 Является отрицательным регулятором завязывания плодов у Arabidopsis . Растительная клетка 18 , 1873–1886 (2006).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

5.

Йошида, Т., Мацунага, С. и Сайто, Т. Наследование партенокарпического признака у баклажанов. J. Jpn. соц. Хортик. науч. 67 , 257 (1998).

Google Scholar

6. ​​

Kuno, S. & Yabe, K. Генетический анализ партенокарпии и мягкотелости в сегрегации F2. Рез. Бык. Айчи-кен Агрик. Рез. Центр 37 , 29–33 (2005).

Google Scholar

7.

Тивари, А. и др. Партенокарпический потенциал у Capsicum annuum L. усиливается карпеллоидными структурами и контролируется одним рецессивным геном. BMC Растение Биол. 143 , 1–14 (2011).

Google Scholar

8.

Фос, М., Проано, К., Нуэз, Ф. и Гарсия-Мартинес, Дж. Л. Роль гиббереллинов в развитии партенокарпических плодов, индуцированных генетической системой pat-3/pat-4 у томатов. Физиол. Растение. 111 , 545–550 (2001).

КАС пабмед Статья Google Scholar

9.

Gorguet, B., van Heusden, A.W. & Lindhout, P. Развитие партенокарпических плодов томата. Растение Биол. 7 , 131–139 (2005).

КАС пабмед Статья Google Scholar

10.

Проэнс Дж., Руис Дж.J. & Nuez, F. Наследование партенокарпии и связанных с ней признаков у пепино. Соц. Хортик. науч. 123 , 376–380 (1998).

Google Scholar

11.

Ким И. С., Окубо Х. и Фудзиэда К. Генетический и гормональный контроль партенокарпии у огурца ( Cucumis sativus L. ). Дж. Жир. Агр. Университет Кюсю. 36 , 173–181 (1992).

КАС Google Scholar

12.

Пайк, Л. М. и Петерсон, К. Э. Наследование партенокарпии у огурца ( Cucumis sativus L.). Euphytica 18 , 101–105 (1969).

Google Scholar

13.

Ян Л.Ю. и др. Наследование партенокарпии у однодомного огурца ( Cucumis sativus L.) в различных экосредах. Ин Юн Шэн Тай СюэБао 21 , 61–66 (2010).

Google Scholar

14.

Serrani, J.C., Ruiz-Rivero, O., Fos, M. & Garcia-Martinez, J.L. Индуцированное ауксином завязывание плодов томатов частично опосредовано гиббереллинами. Plant J. 56 , 922–934 (2008).

КАС пабмед Статья Google Scholar

15.

Дорси, Э., Урбез, К. , Блазкес, М.А., Карбонелл, Дж. и Перес-Амадор, М.A. Зависимый от оплодотворения ауксиновый ответ в семязачатках запускает развитие плода посредством модуляции метаболизма гиббереллина у Arabidopsis . Plant J. 58 , 318–332 (2009).

КАС пабмед Статья Google Scholar

16.

Пак Х.Ю. Влияние регуляторов роста растений на развитие партенокарпических плодов арбуза ( Citrullus vulgaris Schrad.). J. Korean Soc.Хортик. науч. 34 , 167–172 (1993).

КАС Google Scholar

17.

Hu, J., Israel, A., Ori, N. & Sun, T. P. Взаимодействие между DELLA и ARF/IAA опосредует перекрестные помехи между сигналами гиббереллина и ауксина для контроля образования плодов у томатов. Растительная клетка 30 , 1710–1728 (2018).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

18.

Schwabe, WW & Mills, JJ Гормоны и партенокарпический набор плодов: обзор литературы. Хортик. Абстр. 51 , 661–698 (1981).

Google Scholar

19.

Tsao, TH Ростовые вещества: роль в оплодотворении и выражении пола. В Plant Growth Substances 1979 (изд. Skoog, F.) 345–348 (Springer, 1980).

Глава Google Scholar

20.

Вивиан-Смит, А. и Колтунов, А.М. Генетический анализ партенокарпии, индуцированной регулятором роста, у Arabidopsis . Завод физиол. 121 , 437–452 (1999).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

21.

Серрани, Дж. К., Санхуан, Р., Руис-Риверо, О., Фос, М. и Гарсия-Мартинес, Дж. Л. Регулирование гиббереллином завязывания плодов и роста томатов. Завод физиол. 145 , 246–257 (2007).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

22.

Chen, X. et al. Сравнительный транскриптомный анализ дает представление о молекулярных механизмах развития партенокарпических плодов баклажана ( Solanum melongena L.). PLoS ONE 12 , 0179491 (2017).

Google Scholar

23.

Чжан, С. и др. Сравнительный транскриптомный анализ во время раннего развития плодов между тремя генотипами поседенных цитрусовых и их бессемянными мутантами. Хортик. Рез. 4 , 17041 (2017).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

24.

Лю, В. и др. Комплексный анализ транскриптомики и протеомики опыленных и партенокарпических личи ( Litchi chinensis Sonn.) плоды в период раннего развития. наук. Респ. 7 , 5401 (2017).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

25.

Somyong, S. et al. Анализ транскриптома соцветий масличной пальмы выявил гены-кандидаты для сигнального пути ауксина, участвующего в партенокарпии. Пир Дж. 6 , 5975 (2018).

Артикул КАС Google Scholar

26.

Лю, Дж. и др. Мелатонин индуцирует партенокарпию, регулируя гены в гиббереллиновых путях груши «Старкримсон» ( Pyrus communis L.). Фронт. Растение. науч. 9 , 946 (2018).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

27.

Galimba, K.D., Bullock, D.G., Dardick, C., Liu, Z. & Callahan, A.M. Индуцированные гибберелловой кислотой партенокарпические яблоки Honeycrisp ( Malus domestica ) демонстрируют уменьшенную ширину завязи и более низкую кислотность. Хортик. Рез. 6 , 41 (2019).

ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

28.

Симмондс, Н. М. Развитие плода банана. Дж. Экспл. Бот. 4 , 87–105 (1953).

КАС Статья Google Scholar

29.

Ortiz, R. & Vuylsteke, D. Наследование устойчивости к черной сигатоке и партенокарпии плодов у триплоидного подорожника AAB. Agronomy Abstracts, Madison, WI, 109, 07 (1992).

30.

Симмондс, Н. Эволюция бананов Том. 170 (Лонгманс, 1962).

Google Scholar

31.

Dodds, K.S. & Simmond, N.W. Стерильность и партенокарпия у диплоидных гибридов Musa . Наследственность 2 , 101–117 (1948).

КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

32.

Zhang, F., Liu, S., Li, L., Zuo, K., Zhao, L., Zhang, L. Полногеномный вывод о сетях межбелковых взаимодействий выявляет перекрестные помехи в передаче сигналов абсцизовой кислоты. Завод физиол. 171 , 1511–1522 (2016).

КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

33.

Walhout, A. J. et al. Картирование взаимодействия белков у C. elegans с использованием белков, участвующих в развитии вульвы. Наука 287 , 116–122 (2000).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

34.

Yadav, S. S. & Chouhan, U. Анализ сети белок-белковых взаимодействий ламинопатии на основе топологических свойств. BMC Сист. биол. 11 , 2 (2018).

Google Scholar

35.

Ли, С., Чой, К. П. и Ву, Т. Распределение степеней больших сетей, созданных сетевой моделью модели частичного дублирования. Хаос 476 , 94–108 (2013).

MathSciNet МАТЕМАТИКА Google Scholar

36.

Ума, С., Сасикала, Р., Шармиладеви, С., Бакиярани, С. и Сарасвати, М. С. Распутывание регуляторной сети факторов транскрипции при партенокарпии. наук. Хортик. 261 , 108920 (2020).

Артикул КАС Google Scholar

37.

Mazzucato, A., Taddei, A.R. & Soressi, G.P. Партенокарпический плод (pat) мутант томата ( Lycopersicon esculentum Mill.) завязывает бессемянные плоды и имеет аберрантное развитие пыльника и семязачатка. Развитие 125 , 107–114 (1998).

КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

38.

Takisawa, R., Maruyama, T., Nakazaki, T., Kitajima, A. & Kitajima, A. Партенокарпия томата ( Solanum lycopersicum L.), сорт ‘MPK-1’ контролируется новым партенокарпическим геном . Хортик. J. 86 , 487–492 (2017).

КАС Статья Google Scholar

39.

Quinet, M. et al. Развитие плодов томата и обмен веществ. Фронт. Растениевод. 10 , 1554 (2019).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

40.

Liu, S. Y. et al. Tomato AUXIN RESPONSE FACTOR 5 регулирует завязывание и развитие плодов посредством передачи сигналов ауксина и гиббереллина. наук. Респ. 8 , 2971 (2018).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

41.

Бальби, В. и Ломакс, Т. Л. Регуляция раннего развития плодов томата с помощью диагеотропного гена. Завод физиол. 131 , 186–197 (2003).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

42.

Mounet, F. et al. Понижающая регуляция одного транспортного белка оттока ауксина в томатах вызывает преждевременное развитие плодов. Дж. Экспл. Бот. 63 , 4901–4917 (2012).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

43.

Peng, J. et al. Ген Arabidopsis GAI определяет сигнальный путь, который отрицательно регулирует реакцию гиббереллина. Гены Дев. 11 , 319–3205 (1997).

Артикул Google Scholar

44.

Дилл А., Юнг Х.С. и Сун Т.P. Мотив DELLA необходим для индуцированной гиббереллином деградации RGA. Проц. Натл. акад. науч. США 98 , 14162–14167 (2001).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

45.

Wen, C.K. & Chang, C. Arabidopsis RGL1 кодирует отрицательный регулятор ответов гиббереллинов. Plant Cell 14 , 87–100 (2002).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

46.

Ли, С. и др. Гиббереллин регулирует прорастание семян Arabidopsis через RGL2, GAI/RGA-подобный ген, экспрессия которого повышается после впитывания. Гены Дев. 16 , 646–658 (2002).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

47.

Shinozaki, Y. et al. Идентификация и функциональное исследование мягкого аллеля гена SlDELLA, дающего возможность повышения урожайности томатов. наук. Респ. 8 , 12043 (2018).

ОБЪЯВЛЕНИЕ пабмед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

48.

Гальего-Хиральдо, К. и др. Роль рецепторов гиббереллина GID1 во время завязывания плодов у Arabidopsis . Завод J. 79 , 1020–1032. https://doi.org/10.1111/tpj.12603 (2014 г.).

КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

49.

Цинь, Q. и др. Arabidopsis Распад белка DELLA контролируется протеинфосфатазой первого типа, TOPP4. Генетика PLoS. 10 , 1004464 (2014).

Артикул КАС Google Scholar

50.

Дин, X. и др. Активация индол-3-уксусной кислоты-амидосинтетазы Gh4-8 подавляет экспрессию экспансина и способствует развитию независимого от салицилата и жасмоната базального иммунитета у риса. Plant Cell 20 , 228–240 (2008).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

51.

Fu, J., Yu, H., Li, X., Xiao, J. & Wang, S. Семейство генов Rice Gh4: регуляторы роста и развития. Сигнал завода. Поведение 6 , 570–574 (2011).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

52.

Чен, X. и др. . Сравнительный транскриптомный анализ дает представление о молекулярных механизмах развития партенокарпических плодов баклажана (Solanum melongena L. ). PLoS ONE 12 , 017949 (2017).

КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

53.

Pomares-Viciana, T. et al. Первый метод секвенирования РНК для изучения завязывания плодов и партенокарпии у кабачков ( Cucurbit apepo L.). BMC Растение Биол. 19 , 61 (2019).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

54.

Tang, N., Deng, W., Hu, G., Hu, N. & Li, Z. Профилирование транскриптома раскрывает регуляторный механизм, лежащий в основе зависимого от опыления и партенокарпического завязывания плодов, в основном опосредованного ауксином и гиббереллином. PLoS ONE 10 , 0125355 (2015 г.).

Google Scholar

55.

Teo, ZWN, Zhou, W. & Shen, L. Анализ функции факторов транскрипции MADS-box в репродуктивном развитии орхидей. Фронт. Растениевод. 10 , 1474 (2019).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

56.

Марти, К. и др. Замалчивание DELLA вызывает факультативную партенокарпию в плодах томата. Plant J. 52 , 865–876 (2007).

ПабМед Статья КАС Google Scholar

57.

Ду, Л. и др. SmARF8, фактор транскрипции, участвующий в партенокарпии у баклажанов. Мол. Жене. Геномика. 291 , 93–105 (2015).

ПабМед Статья КАС Google Scholar

58.

Cong, L. et al. 2, 4-D-индуцированная партенокарпия у груши опосредована усилением биосинтеза GA4. Физиол. Завод 166 , 812–820 (2018).

ПабМед Статья КАС Google Scholar

59.

Martinelli, F. et al. Регуляция генов в плодах партенокарпического томата. Дж. Экспл. Бот. 60 , 3873–3890 (2009).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

60.

Клык, Г., Бхардвадж, Н., Робилотто, Р. и Герштейн, М. Б. Начало работы с генной ортологией и функциональным анализом. PLoS вычисл. биол. 6 , 1000703 (2010).

ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья КАС Google Scholar

61.

Кумар Н. Проблемы и перспективы селекции бананов в Индии. Дж. Хортич. науч. 1 , 77–94 (2006).

Google Scholar

62.

Батте, М. и др. Скрещивание восточноафриканских высокогорных бананов: уроки, извлеченные из ботаники урожая после 21 года генетического усовершенствования. Фронт. Растениевод. 10 , 81 (2019).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

63.

Ума, С. и Арун, К. Понимание разнообразия и репродуктивной биологии бананов — для улучшения посредством фундаментальных исследований. Акта Хортик. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2016.1114.1 (2016 г.).

Артикул Google Scholar

64.

Лю Л. и др. Гистологически, гормонально и транскриптомно выявлены изменения при индуцированной гиббереллином партенокарпии в плодах груши. Хортик. Рез. 5 , 1 (2018).

ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

65.

Ту, Д. и др. Характеристики развития, химические и транскрипционные характеристики искусственно опыленных и индуцированных гормонами партенокарпических плодов Siraitia grosvenorii . RSC Adv. 7 , 12419–12428 (2017).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google Scholar

66.

Ариидзуми Т., Шинозаки Ю. и Эзура Х. Гены, влияющие на урожайность помидоров. Порода. науч. 63 , 3–13 (2013).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

67.

Денг Ю. и др. Гистидинкиназа арабидопсиса CKI1 действует выше белков-переносчиков гистидинового фосфора, регулируя развитие женского гаметофита и вегетативный рост. Plant Cell 22 , 1232–1248 (2010).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

68.

Хао, С., Ариизуми, Т. и Эзура, Х. Половое бесплодие необходимо как для мужского, так и для женского гаметогенеза томата. Физиология клеток растений. 58 , 22–34 (2017).

КАС пабмед Статья Google Scholar

69.

Hord, C.L.H., Chen, C., Deyoung, B.J., Clark, S.E. & Ma, H. Киназы, подобные рецепторам BAM1/BAM2, являются важными регуляторами раннего развития пыльников арабидопсиса. Plant Cell 18 , 1667–1680 (2006).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

70.

Groß-Hardt, R., Lenhard, M. & Laux, T. Сигнальные функции WUSCHEL в межрегиональной коммуникации во время развития семязачатка Arabidopsis. Гены Дев. 16 , 1129–1138 (2002).

ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

71.

Сикард, А., Petit, J., Mouras, A., Chevalier, C. & Hernould, M. Активность меристемы во время цветения и развития семязачатка томата контролируется геном мини-цинкового пальца, ингибитором активности меристемы. Plant J. 55 , 415–427 (2008).

КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

72.

Брамбилла, В. и др. Генетические и молекулярные взаимодействия между BELL1 и факторами коробки MADS поддерживают развитие яйцеклеток у арабидопсиса. Plant Cell 19 , 2544–2556 (2007).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

73.

Yamada, T., Sasaki, Y., Hashimoto, K., Nakajima, K. & Gasser, CS CORONA, PHABULOSA и PHAVOLUTA сотрудничают с BELL 1, чтобы ограничить экспрессию WUSCHEL нуцеллусом в семязачатках Arabidopsis . Развитие 143 , 422–426 (2016).

КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

74.

Bencivenga, S., Simonini, S., Benková, E. & Colombo, L. Факторы транскрипции BEL1 и SPL необходимы для передачи сигналов цитокинина и ауксина во время развития семязачатка у Arabidopsis . Plant Cell 24 , 2886–2897 (2012).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

75.

Lindsay, D.L., Sawhney, V.K. & Bonham-Smith, P. C. Цитокинин-индуцированные изменения экспрессии CLAVATA1 и WUSCHEL во времени совпадают с измененным развитием цветков у Arabidopsis. Растениеводство. 170 , 1111–1117 (2006).

КАС Статья Google Scholar

76.

Somssich, M., Je, B.I., Simon, R. & Jackson, D. Передача сигналов CLAVATA-WUSCHEL в меристеме побегов. Развитие 143 , 3238–3248 (2016).

КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

77.

Родригес-Леаль, Д., Леммон, З. Х., Мэн, Дж., Бартлетт, М. Э. и Липпман, З. Б. Разработка количественных вариаций признаков для улучшения урожая путем редактирования генома. Cell 171 , 470–480 (2017).

ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google Scholar

78.

Schoof, H. и др. Популяция стволовых клеток меристем побегов Arabidopsis поддерживается регуляторной петлей между генами CLAVATA и WUSCHEL. Cell 100 , 635–644 (2000).

КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

79.

Парси, Ф., Нильссон, О., Буш, М.А., Ли, И. и Вейгель, Д. Генетическая основа для формирования цветочных узоров. Природа 395 , 561–566 (1998).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

80.

Pien, S. & Grossniklaus, U. Белки группы Polycomb и группы trithorax в Arabidopsis . Биохим. Биофиз. Acta 1769 , 375–382 (2007).

КАС пабмед Статья Google Scholar

81.

Gady, A. L. F., Alves, S. C. & Nogueira, F. T. S. Эпигенетика репродуктивного развития растений: обзор от цветов до семян. Завод Генет. https://doi.org/10.1007/978-3-319-55520-1_17 (2017 г.).

Артикул Google Scholar

82.

Дрок, Г. и др. Центр генома бананов. База данных . https://doi.org/10.1093/database/bat035 (2012 г.).

Артикул Google Scholar

83.

Шклярчик, Д. и др. База данных STRING в 2017 г.: Сети межбелковых ассоциаций, контролируемые по качеству, стали широко доступными. Рез. нуклеиновых кислот. 45 , 362–368 (2017).

Артикул КАС Google Scholar

84.

Shannon, P. et al. Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Рез. генома. 13 , 2498–2504 (2003).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

85.

Клайн, М.С. и др. Интеграция биологических сетей и данных об экспрессии генов с помощью Cytoscape. Нац. протокол 2 , 2366–2382 (2007).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

86.

Chin, C. H. et al. CytoHubba: Идентификация узловых объектов и подсетей из сложного интерактома. BMC Сист. биол. 8 , S11 (2014).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

87.

Bandettini, W. P. и др. MultiContrast Delayed Enhancement (MCODE) улучшает обнаружение субэндокардиального инфаркта миокарда с помощью сердечно-сосудистого магнитного резонанса с поздним усилением гадолинием: клиническое проверочное исследование. J. Кардиовасц. Магн. Резон. 14 , 83 (2012).

ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

88.

Канехиса М. и Гото С. КЭГГ: Киотская энциклопедия генов и геномов. Рез. нуклеиновых кислот. 28 , 27–30 (2000).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

89.

Maere, S., Heymans, K. & Kuiper, M. BiNGO: Плагин Cytoscape для оценки чрезмерного представления категорий генной онтологии в биологических сетях. Биоинформатика 21 , 3448–3449 (2005).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

90.

Биндеа, Г. и др. ClueGO: подключаемый модуль Cytoscape для расшифровки функционально сгруппированных онтологий генов и сетей аннотаций путей. Биоинформатика 25 , 1091–1093 (2009).

КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

91.

Conesa, A. et al. Blast2GO: универсальный инструмент для аннотирования, визуализации и анализа в исследованиях функциональной геномики. Биоинформатика 21 , 3674–3676 (2005).

КАС пабмед Статья Google Scholar

92.

Ge, S. X., Jung, D. & Yao, R. ShinyGO: Графический инструмент для обогащения набора генов животных и растений. Биоинформатика 36 , 2628–2629 (2020).

КАС пабмед Статья Google Scholar

93.

Martin, A. et al. BisoGenet: новый инструмент для построения, визуализации и анализа генных сетей. БМС Биоинформ. 11 , 91 (2010).

Артикул КАС Google Scholar

94.

Livak, J. K. & Schmittgen, D. T. Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2-ΔΔCT. Methods 25 , 402–408 (2001).

КАС Статья Google Scholar

определение слова партенокарпический в The Free Dictionary

Можно ожидать уменьшения количества семян в ответ на TDZ, поскольку это вещество имеет тенденцию к увеличению количества партенокарпических плодов, как это наблюдается у груши «Packham’s Triumph» (PETRI et al. , 2001). Между тем, семена огурцов (Modan F1, Rijk Zwaan, Мексика) партенокарпического слайсерного типа высевали в 200-луночные полистироловые лотки, заполненные смесью торфа (Brown 025W, Kekkila, Финляндия) и перлита (Multiperl[R ] садоводство, Мексика) в соотношении 75:25 (об./об.). Разновидность Пуччини является партенокарпической, что означает, что она будет давать плоды даже без мужских цветков для опыления. шаг на пути биосинтеза флавоноидов приводит к партенокарпическим плодам томата, «Физиология растений», том.С другой стороны, партенокарпические плоды не имеют никакой коммерческой ценности. Лю, «Функциональный анализ гена iaaM в развитии партенокарпических плодов у трансгенного Physalis pubescens L. В штате Морелос сорт Netzahualcoyotl стал важным для производителей из-за его партенокарпических плодов. , которые не нуждаются в насекомых-опылителях, и интенсивно культивируется в теплицах. Однако Oliveira (2002) заметил, что растения, получившие дозы выше 250 мг [л-1] 2,4-D, проявляли симптомы фитотоксичности. , снижая урожайность.Этот факт ратифицирует наблюдения о том, что полученная с помощью продуктивности системы партенокартического плодоношения с использованием фитогормона обычно больше (около 50 до 200%), чем процесс энтомофильного плодоношения (Franco, 1999) .Это было продемонстрировано, что фрукты и множество раннее развитие, в основном, индуцированные эндогенными гормоны, вырабатываемых в яичниках, такие, как ауксины и гиббереллины (газ), которые были описаны в яичниках опыляемых или партенокарпических плоды [5], или экзогенного применения гормонов в unpollinated яичников [6- 7].Кроме того, почти все томаты обладают «партенокарпической» способностью плодоносить. Однако при посеве партенокарпических овощей необходимости в искусственном опылении не возникало, считают специалисты.

Потеря функции гена аминотрансферазы Pad-1, участвующего в гомеостазе ауксинов, вызывает партенокарпию у растений Solanaceae

Значение

очень привлекательный агрономический признак для производителей, чтобы решить проблемы низкой урожайности плодов в неблагоприятных условиях окружающей среды. Более того, партенокарпия желательна для потребителей, поскольку полученные плоды не имеют косточек. Здесь мы показываем, что подавление Pad-1 и его ортологичных генов, которые были вовлечены в гомеостаз ауксина, вызывает партенокарпию у баклажанов, помидоров и перца.

Abstract

Развитие плодов обычно происходит после опыления и оплодотворения; однако у партенокарпических растений завязь прорастает в плод без опыления и/или оплодотворения. Партенокарпия была признана очень привлекательным агрономическим признаком, поскольку он может стабилизировать урожайность плодов в неблагоприятных условиях окружающей среды.Хотя природные партенокарпические разновидности полезны для разведения пасленовых, их использование ограничено, и мало что известно об их молекулярных и биохимических механизмах. Здесь мы сообщаем о партенокарпическом мутанте баклажана, pad-1 , который накапливает высокие уровни ауксина в яичниках. Клонирование на основе карт показало, что ген дикого типа (WT) Pad-1 кодирует аминотрансферазу, сходную с геном Arabidopsis VAS1 , который участвует в гомеостазе ауксинов. Рекомбинантный белок Pad-1 катализирует превращение индол-3-пировиноградной кислоты (IPyA) в триптофан (Trp), что является обратной реакцией ферментов биосинтеза ауксинов, триптофанаминотрансфераз (TAA1/TARs). Уровень РНК гена Pad-1 увеличивался во время развития яичников и достигал своего наивысшего уровня на стадии цветения у WT. Это предполагает, что роль Pad-1 в неопыленной завязи WT заключается в предотвращении избыточного накопления IAA, приводящего к преждевременному завязыванию плодов. Кроме того, подавление ортологичных генов Pad-1 индуцировало развитие партенокарпических плодов у растений томата и перца.Наши результаты показали, что использование генов pad-1 могло бы стать мощным инструментом для улучшения продуктивности растений Solanaceae.

У большинства цветковых растений развитие плодов обычно происходит после опыления и оплодотворения. Однако в действительности фермеры, выращивающие баклажаны, обязаны принимать меры, такие как обработка фитогормонами или использование пчел-опылителей, чтобы свести к минимуму количество неплодородных цветков. В противном случае значительное количество цветов не плодоносит, что значительно снижает урожайность.Стоимость и рабочая сила, необходимые для этих мер, составляют более 30% всех затрат на выращивание. Стабильное завязывание и рост плодов — одна из важнейших характеристик фруктовых овощей, в том числе не только баклажанов, но и помидоров, сладкого перца, огурцов, дыни и тыквы.

Партенокарпия, то есть разрастание завязи в плод без опыления и/или оплодотворения, была признана очень привлекательной агрономической чертой для производителей, позволяющей решить проблемы низкой урожайности плодов в неблагоприятных условиях окружающей среды (1).Более того, партенокарпия желательна для потребителей, поскольку полученные плоды не имеют косточек. Несколько источников естественной партенокарпии были обнаружены у растений Solanaceae, таких как помидоры, баклажаны и перец (1⇓⇓⇓⇓⇓–7). Из-за их потенциального использования для создания партенокарпических сортов эти мутанты широко изучались, и было картировано несколько генов (2, 3, 6, 7). Считается, что некоторые из этих мутантов изменяют гормональный баланс в яичниках по сравнению с диким типом (WT) (8, 9).Однако функциональные механизмы этих генов остаются в значительной степени неизвестными. Несмотря на свою полезность, партенокарпические признаки не нашли широкого применения в сельском хозяйстве. Несколько партенокарпических генотипов часто обладают плеотропными эффектами и связаны с неблагоприятными характеристиками, такими как более мелкое образование плодов и низкая завязываемость семян (1, 10). Понимание физиологических и молекулярных механизмов партенокарпии даст важную информацию для разведения партенокарпических сортов.

Ауксин играет важную роль во многих аспектах развития плодов (11, 12).Экзогенное применение синтетических ауксинов может вызвать развитие партенокарпических плодов у некоторых культур (13, 14). Развитие партенокарпических плодов также может быть вызвано повышением уровня ауксина в завязях за счет эктопической экспрессии бактериального гена фермента биосинтеза ауксина в баклажанах и томатах (15, 16). Передача сигналов ауксина строго регулируется во время завязывания плодов и развития. Перед опылением рост плодов подавляется белковым комплексом(ами) Aux/IAA-ARF, который ингибирует экспрессию генов, чувствительных к ауксину (17).Опыление и оплодотворение повышают уровень ауксина в завязи и вызывают полиубиквитинирование и последующую деградацию белков Aux/IAA. Свободные белки ARF регулируют свои гены-мишени, необходимые для инициации плодов. Было идентифицировано несколько генов томатов, участвующих в путях метаболизма и передачи сигналов (18⇓⇓–21).

Индол-3-уксусная кислота (ИУК) является основным природным активным ауксином; были продемонстрированы два пути биосинтеза ИУК в растениях: триптофан (Trp)-зависимый и Trp-независимый пути (22⇓–24).Trp-зависимый путь считается основным у растений. Предполагается четыре Trp-зависимых пути: индол-3-пировиноградная кислота (IPyA), индол-3-ацетальдоксим, триптамин и индол-3-ацетоамид (25). Предполагается, что среди этих путей путь IPyA является основным путем биосинтеза ИУК (26⇓-28). В этом пути начальным этапом является превращение Trp в IPyA, которое катализируется триптофанаминотрансферазами (TAA1/TAR). Чтобы стать биологически активным, IPyA превращается в IAA с помощью семейства флавинмонооксигеназ YUCCA (YUC).Помимо биосинтеза, клеточные уровни активных ауксинов также регулируются деградацией, хранением и транспортом. Недавние исследования предполагают, что окисление IAA до 2-оксиндол-3-уксусной кислоты (ox-IAA), которое катализируется белками DIOXYGENASE FOR AUXIN OXIDATION, и образование аминокислотных конъюгатов IAA, которые катализируются GRETCHEN HAGEN 3 ( белки семейства Gh4), играющие важную роль в инактивации ИУК у растений (29⇓⇓–32). Другие метаболические пути также были предложены для регуляции уровня ИУК, но полный механизм гомеостаза ауксина остается неясным.

Партенокарпический мутант баклажана, получивший название родительский совет-1 ( pad-1 ), возникший в результате спонтанной мутации, был идентифицирован в исследовательском хозяйстве Plant Breeding and Experiment Station, Takii and Company, Ltd. (Шига, Япония). Название мутанта происходит от старой японской пословицы, которая гласит: «Как цветы баклажана, ни один из тысяч родительских советов не пропадет даром». В настоящем исследовании ген, возможно кодирующий аминотрансферазу, PARENTAL ADVICE-1 ( Pad-1 ), был идентифицирован с помощью клонирования на основе карты, а его аллель потери функции, pad-1 , был оказался ключом к партенокарпии мутанта.Мы обнаружили, что мутант pad-1 содержал высокие уровни IAA в яичниках, и предположили, что белок Pad-1 участвует в гомеостазе ауксинов во время развития яичников. Мы также продемонстрировали, что подавление ортологичных генов Pad-1 вызывает партенокарпию у томата и перца.

Результаты

Мутант

Pad-1 показал развитие партенокарпических плодов.

Мы проанализировали партенокарпическую емкость околоизогенной линии (NIL), несущей локус pad-1 ( pad-1 , рис.1 А ). Когда цветки были кастрированы, NIL, несущий аллель WT, давал плоды, но они не увеличивались (рис. 1 A ). Напротив, у выхолощенных цветков подушечка-1 увеличенных плода. В тот же период роста масса опыленных и партенокарпических плодов сорта пад-1 была выше, чем у опыленных плодов WT (рис. 1 В ). Когда цветки pad-1 были опылены вручную, в плодах образовались семена (рис. 1 C ), что позволяет предположить, что партенокарпия pad-1 была факультативной.Таким образом, мутант pad-1 оказался весьма полезным для практической селекции партенокарпического баклажана.

Рис. 1.

pad-1 мутант с партенокарпическим развитием плодов. ( A ) Опыленные (Poll.) и неопыленные (Unpoll.) плоды почти изогенных линий, несущих аллели pad-1 и WT. Плоды собирали через 21 день после цветения. Бар, 5 см. ( B ) Вес плодов WT и подушечка-1 (среднее ± SD, n = 6). Разные буквы обозначают значимые различия, определенные по критерию Тьюки-Крамера для множественных сравнений при P < 0. 05. ( C ) Опыленные ( Левая ) и неопыленные ( Правая ) срезанные плоды Pad-1 . Бар, 3 см. ( D ) Эндогенные уровни IAA в яичниках WT и pad-1 (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 4). Звездочками отмечены значимые различия, определенные с помощью теста Стьюдента t при P <0,01.

Поскольку известно, что ауксины играют важную роль в развитии плодов, мы измерили количество IAA в завязях NIL.Мы обнаружили, что уровни ИУК в яичниках pad-1 были примерно в шесть раз выше, чем у WT (рис. 1 D ). Уровни ИУК в пыльниках и корнях pad-1 также были значительно выше, чем у WT ( SI Приложение , рис. S1 A и B ). Уровни IAA в листьях и стеблях проростков pad-1 были аналогичны таковым у проростков WT ( SI Приложение , рис. S1 B ). Не было четких различий в архитектуре сеянцев между WT и pad-1 ( SI Приложение , рис. S1 C и D ). Эти результаты позволили предположить, что повышенный уровень ИУК в яичниках может быть причиной партенокарпического фенотипа мутанта pad-1 .

Молекулярное клонирование

Pad-1 .

Для определения молекулярной основы партенокарпического фенотипа мутанта pad-1 мы использовали метод клонирования на основе карт, показанный на рис. фенотип pad-1 контролировался одним рецессивным геном, а локус был картирован на хромосоме 3 (рис.2 А ). На основе синтении с последовательностью генома томата локус pad-1 был разграничен между двумя специфическими маркерами, ec3110A и ec3077F (рис. 2 B ), в популяции F ₃ . Для дальнейшего картирования мы выделили ВАС-клон 80K19, который покрывал ген Pad-1 (рис. 2 C ), и собрали последовательность-кандидат локуса WT Pad-1 . После этого прямым секвенированием были полностью определены последовательности одного и того же сайта pad-1 мутанта и TN-43, а также одна индель (PaSeq210), одна индель с одной дупликацией (AE505h27DEL), два простых повтора последовательности (SSR). (2028.5.SSR, 80K19SSR03), и шесть однонуклеотидных полиморфных (SNP) (PaSeq079, PaSeq123, PaSeq128, PaSeq181, ec3088B и ec3087X) были идентифицированы и преобразованы в маркеры (рис. 2 D и SI Приложение , таблицы). С1 и С2).

Рис. 2.

Клонирование на основе карты pad-1 . ( A ) В популяции F ₂ локус pad-1 расположен между маркерами est_smfl28j21 и eme07D02 на хромосоме 3. ( B ) В популяции F ₃ локус 2 pad-1 картировано между маркерами ec3110A и ec3077F.( C ) Клон ВАС, 80K19, картирован в локусе pad-1 . ( D и E ) Данные фенотипа и генотипа NIL показывают, что локус pad-1 картирован между маркерами 80K19SSR03 и PaSeq128. ( F ) Генная структура Pad-1 / Pad-1 .

После первичного картирования мы провели непрерывное самоопыление и разработали NIL для локуса pad-1 , мутантного типа (M3A, F-E10_A) и дикого типа (M3B, F-E10_B) (рис. 2 D и E ). Маркерный генотип NIL и партенокарпический фенотип показали, что область-кандидат окончательно сузилась между двумя маркерами 80K19SSR03 и PaSeq128 (длиной 31 298 п.н.) в баклажане дикого типа (рис. 2, E и SI, Приложение , таблица S1). , в котором были обнаружены только две мутации; одна представляла собой делецию 4558 п.н. с дупликацией 227 п.н. (AE505h27DEL), а другая представляла собой SNP (PaSeq123) (рис. 2, E и F и SI Приложение , таблица S2).В диапазоне вышеуказанного региона-кандидата только одна ORF была оценена с помощью программы Genscan, и мы выделили полноразмерную комплементарную ДНК (кДНК) этого гена из WT и назвали ее Pad-1 . Кодирующая область гена Pad-1 состояла из девяти экзонов и восьми интронов и кодировала белок из 394 аминокислот. Анализ последовательности показал, что указанная выше делеция длиной 4558 п.н. присутствовала в диапазоне от четвертого интрона до 8 п. н. выше точки терминации транскрипции, включая стоп-кодон (рис.2 F ), и это может препятствовать выработке зрелого белка. Поиск гомологичных генов с помощью программы BLASTP показал, что Pad-1 кодирует аминотрансферазу, которая имеет высокое сходство последовательностей с геном VAS1 Arabidopsis ( SI Приложение , рис. S2 и S3) (33).

Чтобы выяснить, ответственна ли мутация гена Pad-1 за партенокарпический фенотип, мы трансформировали конструкцию РНК-интерференции (РНКи) для Pad-1 в непартенокарпический сорт Накате-Шинкуро.У трансгенных растений наблюдалось развитие партенокарпических плодов (рис. 3 A и B ), а уровни ИУК в завязях растений RNAi были значительно выше, чем у растений дикого типа (рис. 3 C ). Для дальнейшего подтверждения функции Pad-1 мы трансформировали конструкцию, содержащую промотор Pad-1 и полноразмерную кДНК Pad-1 , в pad-1 . Трансгенные растения утратили партенокарпическую способность, а уровни ИУК в завязях трансгенных растений были значительно ниже, чем у нетрансгенных растений ( SI Приложение , рис.S4 A – C ). Из этих результатов мы сделали вывод, что мутация Pad-1 гена была причиной партенокарпии.

Рис. 3.

Подавление Pad-1 индуцированной партенокарпии у баклажанов. ( A ) Партенокарпические плоды WT и Pad-1 RNAi-трансгенных растений. Бар, 3 см. ( B ) Относительный уровень матричной РНК (мРНК) Pad-1 в яичниках растений WT и Pad-1 RNAi-трансгенных растений (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 3).( C ) Эндогенные уровни IAA в яичниках WT и Pad-1 RNAi-трансгенных растений (среднее ± стандартное отклонение, n = 3). Звездочки указывают на значительные различия по сравнению с определенным WT (* P < 0,05; ** P < 0,01, критерий Стьюдента t ).

Pad-1 Экспрессия гена.

Исследовали уровень РНК гена Pad-1 у непартенокарпических баклажанов Накате-Шинкуро. Уровень РНК Pad-1 был относительно высоким в лепестках, молодых пыльниках и корне (рис.4 А ). Во время развития яичников уровень РНК Pad-1 был низким на незрелых стадиях, затем постепенно увеличивался, достигая пика на стадии цветения, прежде чем он снизился. Чтобы понять взаимосвязь между метаболизмом ауксина и развитием яичников, мы исследовали уровни РНК генов ферментов биосинтеза ауксина (TAA/TAR и YUC) в развивающихся яичниках. Мы обнаружили, что паттерны экспрессии одного TAR ( SmTAR1 , Sme2.5_00310.1_g00006.1) и одного YUC ( SmYUC1 , Sme2.5_05801.1_g00001.1) были аналогичны генам Pad-1 (рис. 4 B ). Мы исследовали колебания содержания ИУК в НИЛ в процессе развития яичников (рис. 4 C ). У ДТ уровень ИУК был относительно высоким в незрелых яичниках и постепенно снижался, сохраняя низкий уровень на стадии цветения. С другой стороны, содержание ИУК увеличивалось на стадии цветения в подушечках-1 яичниках.

Рис. 4.

Паттерны экспрессии генов ферментов биосинтеза Pad-1 и ауксина в баклажане.( A ) Относительный уровень мРНК Pad-1 в баклажанах WT (Nakate-Shinkuro) (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 3). ( B ) Относительные уровни мРНК генов ферментов биосинтеза ауксина в развивающихся яичниках баклажана дикого типа (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 3). ( C ) Колебания содержания эндогенной ИУК в развивающихся яичниках WT (белые) и pad-1 (серые) (среднее ± SD, n = 4). Образцы завязей и пыльников получали из 4 (Ст1), 8 (Ст2), 10 (Ст3) и 14 (Ст4) мм цветочных почек и через -5, -2, 0, 3, 7 и 14 сут после цветения ( даф).Звездочки указывают на значительные различия по сравнению с WT, определенным с помощью теста Стьюдента t (* P < 0,05; ** P < 0,01).

Характеристика белка Pad-1.

Чтобы проанализировать роль Pad-1 в метаболическом пути ИУК, мы проанализировали уровни предшественников ИУК в яичниках (рис. 5 A и B ). Никаких существенных различий в уровнях Trp между WT и яичниками pad-1 не наблюдалось. Напротив, уровни IPyA в яичниках pad-1 из были значительно выше, чем у WT.Эти результаты показали, что мутация Pad-1 влияет на путь IPyA в яичниках.

Рис. 5.

Характеристика белка Pad-1. ( A ) Схема метаболического пути ИУК через IPyA в растениях. ( B ) Эндогенные уровни IAA и ее предшественников в яичниках WT и pad-1 (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 4). Звездочками отмечены значимые различия, определенные с помощью теста Стьюдента t при ** P < 0,01. ( C ) Аминокислотное предпочтение рекомбинантного белка Pad-1 в реакциях с аминотрансферазами in vitro.Активность определяли путем измерения продукции Trp в реакционной смеси. Значения представляют собой средние значения трех независимых реакций ± стандартное отклонение.

Белок Arabidopsis VAS1 проявлял каталитическую активность в отношении превращения IPyA в Trp in vitro (33) (рис. 5 A ). Чтобы проверить, может ли белок Pad-1 катализировать ту же реакцию, мы экспрессировали рекомбинантный белок Pad-1 в Escherichia coli и измерили активность аминотрансфераз, используя 19 основных аминокислот в качестве доноров аминокислот и IPyA в качестве акцептора аминокислот.В наших экспериментальных условиях рекомбинантный белок Pad-1 мог преобразовывать IPyA в Trp, используя L-аргинин, L-глутамин, L-гистидин, L-метионин, L-фенилаланин, L-серин и L-тирозин в качестве доноров аминокислот (рис. 5 C и SI Приложение , рис. S5). Наиболее каталитически предпочтительным донором аминогруппы был L-глутамин. Чтобы проанализировать, изменила ли мутация Pad-1 профили аминокислот in vivo, мы измерили 19 основных аминокислот в яичниках NIL ( SI, Приложение , Таблица S3). Не было четких различий в аминокислотном составе между WT и pad-1 .

Поскольку содержание предшественника этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоксилата (ACC) в мутантных проростках Arabidopsis vas-1 , как сообщается, выше, чем у WT (33), мы измерили содержание ACC в яичниках NIL. . Не наблюдалось существенных различий в содержании АСС между WT и яичниками pad-1 ( SI Приложение , рис. S6).

Манипуляции с

Pad-1 Индуцированная партенокарпия у помидоров и перца.

Чтобы проверить, могут ли манипуляции с генами Pad-1 вызвать партенокарпию у других растений Solanaceae, мы подавили ортологичные гены у растений томата и перца. Мы выделили кДНК ортолога Pad-1 из помидоров ( SlPad-1 ) и проанализировали уровень РНК SlPad-1 в развивающихся плодах ( SI Приложение , рис. S7). Уровень РНК SlPad-1 был относительно высоким от цветения до 1 дня после цветения, а затем снижался, чтобы поддерживать относительно низкий уровень на более поздних стадиях. Мы создали конструкцию РНКи гена SlPad-1 и трансформировали ее в томат сорта Манимейкер. Когда цветки были кастрированы, завязи не увеличивались у WT, в то время как у трансгенных растений развивались плоды (Фиг.6 A и B и SI Приложение , Таблица S4 A ). Уровни ИУК в цветочных почках трансгенных растений были примерно в два-три раза выше, чем у WT (рис. 6 C ). В условиях спонтанного самоопыления около 10% плодов были засеяны трансгенными растениями ( SI Приложение , таблица S4 B ), что позволяет предположить, что партенокарпия SlPad-1 RNAi-трансгенных растений была факультативной.Размер бессемянных плодов SlPad-1 RNAi-трансгенных растений был меньше, чем у плодов с семенами ( SI Приложение , таблица S4 B ).

Рис. 6.

Манипуляции с Pad-1 , индуцированным партенокарпией томата и перца. ( A ) Опыленные плоды WT ( Левый ) и партенокарпические плоды SlPad-1 RNAi-трансгенных ( Средний и Правый ) растений томата. Бар, 1 см. ( B ) Относительный уровень мРНК SlPad-1 в трансгенных растениях томата WT и RNAi (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 3).( C ) Уровни IAA в цветочных почках WT и SlPad-1 РНКи-трансгенных растений томата (среднее ± стандартное отклонение, n = 6–8). ( D ) Опыленные плоды WT ( Верх ) и партенокарпические плоды Capad-1 мутанта ( Низ ) растений перца. Бар, 1 см. ( E ) Нуклеотидные и выведенные аминокислотные последовательности CaPad-1 гена WT и Capad-1 мутанта. Красные буквы обозначают место мутации. ( F ) Эндогенные уровни IAA в яичниках дикого типа и мутанта Capad-1 (среднее ± стандартное отклонение, n = 4).Звездочки указывают на значительные различия по сравнению с WT (* P < 0,05; ** P < 0,01, критерий Стьюдента t ).

Для получения мутанта по ортологическому гену перца Pad-1 ( CaPad-1 ) был проведен скрининг мутантных линий перца ( Capsicum annuum L. , Maor), полученных путем мутагенеза с этилметансульфонатом (рис. 16 912). Д ). Мы получили растение М2 (мутант Capad-1 ), которое имело нонсенс-мутацию в кодирующей последовательности CaPad-1 (рис.6 E ). Когда цветки были кастрированы, все завязи WT были абортированы, в то время как около 70% мутантных завязей дали плоды (рис. 6 D и SI Приложение , таблица S5 A ). Высота партенокарпических плодов мутанта Capad-1 составляла около двух третей опыленных плодов WT ( SI Приложение , Таблица S5 B ). Уровни ИУК в яичниках мутанта Capad-1 были значительно выше, чем у WT (фиг. 6 F ).Эти результаты показывают, что манипуляции с геном Pad-1 могут вызывать партенокарпию с помощью одних и тех же механизмов у трех растений Solanaceae.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы клонировали и охарактеризовали ген pad-1 , вызывающий партенокарпию у баклажанов. Мы также показали, что подавление ортологичных генов Pad-1 вызывает партенокарпию у томатов и перца. Ген pad-1 не является аллельным QTL баклажана, Cop8.1 и Cop3.1 , идентифицированных нами ранее из партенокарпического сорта Талина (3). Кроме того, Slpad-1 не соответствует картируемым в настоящее время партенокарпическим ( pat ) генам томата ( SI Приложение , Таблица S6) (1, 2), и нет исследований функций гомологичных генов Pad-1 в других растениях Solanaceae. Содержание ИУК в яичниках пад-1 было достоверно выше, чем в яичниках ДТ (рис.1 D ), но в вегетативных органах было очень похоже ( SI Приложение , рис. S1 B ). Таким образом, механизм партенокарпии мутанта pad-1 напоминал механизм DefH9-iaaM- трансгенных баклажанов, которые были получены путем сверхэкспрессии бактериального гена фермента биосинтеза ауксина в яичниках (15).

Pad-1 кодировал аминотрансферазу, сходную с белком Arabidopsis VAS1 ( SI Приложение , рис. С2). Мутант Arabidopsis vas1 был идентифицирован как супрессор биосинтеза ауксина taa1 мутантных фенотипов, и эта мутация восстановила короткий гипокотиль мутанта taa1 в тени (33). Белок VAS1 катализирует превращение IPyA в Trp, что является обратной реакцией TAA1/TAR и, как полагают, участвует в гомеостазе ауксинов. Пик и др. (34) предположили, что помимо этой реакции, VAS1 играет роль в катаболизме Trp и метаболизме других ароматических аминокислот.Наш биохимический анализ показал, что рекомбинантный белок Pad-1 катализирует превращение IPyA в Trp in vitro ( SI Приложение , рис. S5). Хотя аминокислотное предпочтение рекомбинантного Pad-1 отличалось от предпочтения VAS1 (рис. 5 C ), мутация pad-1 не влияла на профили основных аминокислот в яичниках баклажанов ( SI Приложение , Таблица S3 ). Кроме того, содержание IPyA в яичниках мутанта pad-1 было значительно выше, чем у WT (рис.5 В ). Следовательно, основной реакцией белка Pad-1 в завязи баклажанов может быть превращение IPyA в Trp. Чжэн и др. (33) наблюдали, что уровень предшественника этилена АСС был выше у мутантных проростков Arabidopsis vas1 , чем у WT, и предположили, что белок VAS1 может участвовать в контроле синтеза этилена. Однако не наблюдалось существенных различий в уровнях АСС между pad-1 мутантным и яичниками WT ( SI Приложение , рис.С6). Более того, Shinozaki et al. (35) сообщили, что экзогенное применение ACC к завязи подавляло завязывание плодов у томатов, но наши результаты показали, что подавление Pad-1 индуцировало завязывание плодов у растений Solanaceae. Таким образом, мутация pad-1 может не влиять на синтез этилена в завязи баклажана.

Исследования мутанта Arabidopsis vas1 в основном были сосредоточены на росте проростков в определенных условиях окружающей среды (33, 34), а информация о роли VAS1 в нормальном развитии растений ограничена.Наши результаты показали, что баклажан Pad-1 играет важную роль в гомеостазе ауксина во время развития завязи, и сходные механизмы сохраняются у трех разных растений Solanaceae. Перед опылением рост плодов подавляется белковым комплексом (комплексами) Aux/IAA-ARF. Опыление и оплодотворение повышают уровень ауксина в завязи и вызывают развитие плодов (17). Серрани и др. (36) показали, что применение ингибитора транспорта ауксина NPA индуцировало партенокарпическое завязывание плодов у томатов, и предположили, что в неопыленных завязях происходит базальный биосинтез ИУК даже без опыления/оплодотворения.В соответствии с этой гипотезой гены биосинтетических ферментов IAA ( SmTAR1 и SmYUC1 ) экспрессировались в неопыленных завязях баклажанов WT (рис. 4 B ). Однако у растений WT содержание ИУК постепенно снижалось в процессе развития завязи и сохранялось на низком уровне до стадии цветения (рис. 4 C ). С другой стороны, уровень РНК Pad-1 постепенно увеличивался во время развития завязи и был самым высоким на стадии цветения (рис. 4 A ).Уровень РНК Pad-1 снижался после цветения, что свидетельствует о том, что сигнал оплодотворения подавляет экспрессию Pad-1 в яичниках WT. Эти результаты свидетельствуют о том, что Pad-1 подавляет синтез IAA de novo за счет снижения содержания IPyA. Таким образом, роль Pad-1 в неопыленной завязи может заключаться в предотвращении избыточного накопления IAA, вызывающего преждевременное завязывание плодов. Наше предыдущее исследование показало, что уровни транскриптов генов фермента, инактивирующего ауксин, SlGh4-9 и SlGh4-15 были выше в неопыленных завязях томатов, чем в опыленных (21).Более того, транспорт ИУК из неопыленной завязи был необходим для предотвращения роста партенокарпических плодов томата (36). Уровень биологически активного ауксина в растительной клетке контролируется комбинацией нескольких метаболических путей, таких как биосинтез, хранение, деградация и транспорт (25). Следовательно, была проведена тонкая настройка механизма модуляции гомеостаза ауксина в завязи для надлежащего контроля завязывания и роста плодов.

Одним из наших важных открытий было то, что мутация pad-1 доступна для внедрения партенокарпии в другие растения Solanaceae. Партенокарпия перца очень полезна, поскольку она не только улучшает завязываемость плодов, но и полученные плоды без косточек желательны для потребителей. Однако исследования партенокарпии и роли растительных гормонов в перце ограничены. Сообщалось о нескольких линиях, обладающих партенокарпическим потенциалом (4, 5). Однако многие из этих линий показали неадекватное увеличение плодов, и гены, связанные с партенокарпией, не были картированы. Тивари и др. (37) предположили важность ауксина в завязывании плодов перца, но они не смогли обнаружить явного увеличения IAA на ранних стадиях опыления плодов.Содержание ИУК в яичниках мутанта Capad-1 было значительно выше, чем у WT (рис. 6 F ). Таким образом, наши результаты убедительно показали, что эндогенное содержание ИУК важно для завязывания и роста плодов перца. Дальнейшие исследования мутанта Capad-1 улучшат наше понимание механизма развития плодов у перца. Размер бессемянных плодов SlPad-1 RNAi-трансгенных растений томата был меньше, чем у плодов с семенами ( SI Приложение , Таблица S4 B ), и для дальнейшего расширения мог потребоваться дополнительный фактор. Необходимы дальнейшие исследования для выяснения основного механизма, но в селекции томатов дефект размера партенокарпических плодов может быть улучшен путем введения мутации Slpad-1 в сорта томатов с более крупным фенотипом плодов.

Маццукато и др. (10) сообщили о сложности получения семян нескольких партенокарпических линий, а низкая завязываемость семян ограничивает эффективность традиционной селекции. Формирование завязи семян у мутантов pad-1 происходит при опылении.Кроме того, разработанные в настоящей работе ДНК-маркеры могут быть использованы для отбора партенокарпического признака в селекции. Мы попытались ввести мутацию pad-1 в непартенокарпический сорт японского баклажана ( SI Приложение , рис. S8). Непартенокарпический сорт с обработкой фитогормонами и партенокарпический сорт без этой обработки продемонстрировали почти идентичные показатели практического производства плодов в полевых условиях, что позволяет предположить, что мутация pad-1 обеспечивает практические преимущества партенокарпических сортов без дефектов урожайности. Кроме того, мутант Capad-1 является нетрансгенным растением, и поэтому мы можем использовать его непосредственно в селекционных программах для создания партенокарпических сортов перца. Партенокарпические сорта показали более высокую завязываемость плодов в неблагоприятных условиях, таких как высокая температура (1). Это особенно важно, поскольку глобальное потепление может стать причиной низкой завязываемости плодов и снижения урожайности плодовых культур. Таким образом, использование прокладки -1 станет мощным инструментом для преодоления таких проблем ( SI Приложение , рис.С9).

Материалы и методы

Подробная информация о растительных материалах, генетическом картировании, создании трансгенных растений, анализе экспрессии генов, количественном определении IAA и других молекул и анализе ферментов описана в Приложение SI , Материалы и методы .

Благодарности

Мы благодарим A. Ohyama, T. Nunome, H. Yamaguchi, N. Fukushima и K. Sanami за техническую помощь. Эта работа была поддержана грантом «Программа содействия фундаментальным исследованиям в области инновационных биологических наук», финансируемым NARO, Япония.

Сноски

• Авторские вклады: С.М., К.М., М.Е., С.У., С.С. и Х.Ф. разработали исследование; С. М., К. М., М. Е., С. У., Т. К., С. Н., С. С. и Х. Ф. проводили исследования; и С. М., К. М. и Х. Ф. написали статью.

• Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

• Эта статья является прямой отправкой PNAS.

• Депонирование данных: последовательности, о которых сообщается в этой статье, были депонированы в базе данных Банка данных ДНК Японии (https://www.ddbj.nig.ac.jp/index-e.html) под номерами доступа LC500833 и LC500834.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.2001211117/-/DCSupplemental.

.