Ученые выяснили, почему одни листья осенью желтеют, а другие — краснеют

Группа ученых из университета Северной Каролины в Шарлотте нашли новые закономерности в появлении осенью красных и желтых листьев.

Исследования проводились под руководством Эмили Хабинк, которая исследовала разные породы деревьев на разных территориях.

Оказалось, что красные листья обычно появляются у деревьев, которые растут на бедной почве, а желтые — на деревьях, что произрастают на богатой почве. Также было установлено, что красные листья позволяют эффективнее использовать содержащиеся в них питательные вещества в условиях их дефицита.

Как известно, осенью в листьях прекращается синтез зеленого пигмента хлорофилла, необходимого для фотосинтеза. После чего листья меняют свою окраску и опадают, но перед этим дерево извлекает из них все питательные вещества и запасается ими на зиму. И особенно это важно для деревьев, растущих на бедной почве.

Среди ученых бытует мнение, что красный цвет листьям придает пигмент антоциан, который обычно начинает синтезироваться как раз осенью, когда распадается хлорофилл. Однако, тогда не ясен тот факт, зачем деревьям тратить энергию на синтез нового пигмента в листьях, которые все равно скоро опадут. Однако, одна из теорий гласит, что новый пигмент защищает ослабленные и уязвимые листья от солнечного света, позволяя им продержаться как можно дольше, чтобы дерево могло извлечь из них как можно больше питательных веществ.

Придерживаясь данной теории Хабинк, попыталась ее подтвердить или опровергнуть. В результате исследования красного клена и амбрового дерева, она обнаружила, что в возвышенных районах, где почва беднее, у этих деревьев листья гораздо краснее, чем у представителей тех же видов на плодородных заливных территориях. Поэтому полученные данные подтверждают теорию, которая гласит, что выработка антоцианов помогает листьям продержаться как можно дольше и позволяет дереву эффективнее запастись питательными веществами на зиму.

ПОЧЕМУ КРАСНЕЮТ ЛИСТЬЯ? ЭКСПЕРИМЕНТ С АНТОЦИАНАМИ

Здравствуйте, друзья!

Продолжаем наши научные осенние сказки с Сурикатом. Предыдущий пост был посвящен вопросу: ПОЧЕМУ ЖЕЛТЕЮТ ЛИСТЬЯ? И наши биотоповцы заложили несколько опытов. Посмотрим, что из этого получилось.

Результаты опытов с желтыми осенними листьями
Сурикат: Вот и прошло 5 дней! Что же стало с нашими листьями?
Друзья расположили веточки и листочки, чтобы рассмотреть, что получилось в эксперименте.



Мартышка: Веточка вяза, которая была в темноте 4 дня, пожелтела. А веточка, которая была на свету, такая же зеленая.
Сурикат: Лист настурции, который мы закрыли черной бумагой наполовину, пожелтел под бумагой, а та часть, которая была на свету, осталась зеленой.

Мартышка: Как интересно! Значит, когда листьям не хватает света, они желтеют?
Орангутан: Да. Хотя лучше сказать, что хлорофилл разрушается в темноте.
Сурикат: А я смотрел на деревья все эти дни. Заметил, что первыми желтеют листочки, которые находятся в тени ветвей, домов.
Сова: Лист липы, который находился все время в темноте, но был опущен верхушкой в воду пожелтел на половинку. Та часть, которая была в воде, осталась зеленой. Значит, не только один свет влияет на желтизну?
Орангутан: Конечно! Листья желтеют не только под действием света, но и при нехватке воды. Также важен уровень кислорода. В воде кислорода меньше, и лист остался зеленым.

Сурикат: А сегодня мы узнаем про красные листья? Почему у одних растений листья осенью желтые, а у других — красные?
Мартышка: Наверное, краснеют застенчивые листья.
Сурикат: За что же их в застенки посадили?
Сова: Видать в чем-то провинились и теперь им стыдно. От стыда краснеют.
Мартышка: Никуда их не посадили. Они просто стесняются.
Орангутан: Листья не испытывают таких чувств, потому что у них нет нервной системы, как у животных.
Сова: Тогда как краснеют листья?
Мартышка: Это все красный пигмент антоциан! Нам же Орангутан уже говорил.

Сурикат: А я стишок придумал!

ПОЧЕМУ КРАСНЕЮТ ЛИСТЬЯ?
(автор: Астраханцева О.А.)

В красный и бордовый цвет
Осень одевается.
В чем окраски той секрет?
Красный лист стесняется?
И среди ветвей куста
Листва сгорает от стыда?
Красных листиков кафтан
Дарит нам антоциан!

Почему краснеют листья?
Орангутан: Листья краснеют далеко не у всех растений. Только у тех, которых есть ген красных пигментов антоцианов. Замечено, если осень выдалась солнечной и без дождей, то будет больше красных оттенков среди листвы. 
Мартышка: А эти красные пигменты антоцианы, тоже невидны из-за хлорофилла?
Орангутан: Нет. С антоцианами другая история. Антоцианы образуются под влиянием ультрафиолета в водяных мешочках клеток — вакуолях, когда лист отдает фосфор вместе с питанием веткам. 
Сова: Постойте! Правильно ли я поняла? 
1. Краснеют только те растения, которые умеют производить антоциан, потому что у них есть такой ген. 
2. В красных листьях тоже сначала разрушается хлорофилл и становятся видны желтые пигменты. 
3. Когда образуется антоциан, он перекрывает желтые пигменты. 
4. Но образуется антоциан при условии, что есть ультрафиолет. Поэтому если солнца нет, то листья просто желтеют, и производство антоциана не запускается.
Орангутан: Браво, уважаемая Сова! Лучше и не скажешь.

Сова: А зачем растение тратит силы, чтобы производить эту красноту? Листья же все равно облетят. Ведь не для красоты же, они тратят энергию?
Орангутан: Какой мудрый вопрос, уважаемая Сова! Ученые до конца не разгадали этой загадки. Но есть несколько предположений на сей счет. Антоцианы помогают усваивать азот, и продлевают растению период подготовки ветвей к зиме.
Мартышка: Как это?
Орангутан: Красные пигменты повышают морозоустойчивость растений. Если ветки не успеют покрыться коричневой корой, и останутся зелеными, то они замерзнут зимой. Беда в том, что этот процесс опробковения начинается, когда день становится коротким. Но холода и заморозки могут помешать. Антоцианы выигрывают время у осени.

Кто красных листьев боится?

Сова: А красные листья привлекают животных для распространения плодов?
Орангутан: Скорее отпугивают! 
Сурикат: Ой, не смешите мой хвостик! Кто же красных листьев испугается? Это же не Красная рука из ужастика.
Орангутан: Тля испугается! Фермеры подметили, что маленькие вредители избегают яблонь с красными листьями, но с удовольствием сидят на желтых и зеленых яблонях. Красные листья, помогают избавиться от части вредителей под осень. Они предпочитают перебираться зимовать на другие деревья.



Мартышка: Я очень хочу проверить эту версию. Буду специально смотреть на красные листья в лупу. Вдруг фермерам показалось, или зрением они слабы были и просто тлю не разглядели.
Сова: Отличная идея! И ведь полезная, ежели фермеры окажутся правы. Если высаживать яблони и другие растения с краснеющими листьями, то осенью вся тля убежит.

Что такое аллелопатия?
Орангутан: А по другой гипотезе красная листва помогает бороться с сорняками. Один ученый, Френк Фрай, провел эксперимент. Он поливал всходы сорняков настоем из красных и из желтых листьев. И вода с красными листьями подавляла всхожесть и рост сорняков. Это явление аллелопатии — когда один вид растений подавляет другой своими выделениями.

Сова: Поглянь-ка! Сорняки тоже аллелопатией пользуются, когда мешают культурным растениям на грядках расти. И вот им бумерангом возвращается по осени красными листьями.
Сурикат: А давайте проверим так ли уж сильны красные листья как угнетатели роста семян. Проведем эксперимент и узнаем. У меня есть фасоль. Осталось только красные листья найти.
Мартышка: Устроим находилки! Вот я знаю листочки деревьев по форме, но каким цветом они становятся, когда приходит осень. Желтого или красного — вот в чем вопрос?
Сурикат: А я не все листочки по форме знаю.
Кафрский ворон (опускаясь на поляну): Приветствую! У меня как раз есть подсказка с листьями и их названиями. Поиграем и поможем Сурикату распознать листья деревьев.

ВНИМАНИЕ! ИНТРИГУЮ))) Для участников предстоящего осеннего марафона я приготовила расширенную версию лото «Осенние листья» с загадками. Приходите, участвуйте, получайте приятные бонусы.
Сурикат: Чур, я раскрашиваю желтые листья! Вот у березы желтый лист.

Мартышка: А я – красные! У черемухи красный лист.

Сурикат: А это чей листок? Я его не узнаю. На каком дереве он растет?
Сова: Это не дерево, это лиана.
Мартышка: Вы ничего не путаете? Ведь лианы растут в тропических лесах.
Сова: В наших широтах тоже есть своя лиана – это девичий виноград.
Сурикат: Интересно, какого цвета у него осенью листья? Бежим искать!
Мартышка: Наберем красных и зеленых листьев для эксперимента!

Изучение воздействия антоцианов осенних листьев на прорастание семян 

Материалы: Листья черемухи (девичьего винограда) зеленые и красные, марля, фасоль (горох, чечевица), 3 плошки, ножницы, ступка и пестик, вода.



1. Поместим по кусочку марли в плошки и положим по 10 семян фасоли. Плошки пронумеруем, чтобы не запутаться.
2. Приготовим водный экстракт из листьев. Отдельно из желтых, и отдельно — из красных. Для чистоты эксперимента возьмем листья с деревьев, которые могут давать и желтую и красную окраску. Например, так бывает у черемухи, рябины, осины, девичьего винограда.
Измельчим лист ножницами, и разотрем его пестиком в ступке до кашицы. Зальем водой, оставим на 10 минут, процедим — получаем экстракт. На 1 лист средних размеров возьмем 30 грамм воды.



3. В плошке №1 замочим семена обычной водой (контроль). В плошке №2 — водным экстрактом зеленых листьев черемухи (рябины, осины, девичьего винограда), а №3 — красных. поддерживайте влажность с помощью необходимых жидкостей.
4. Наблюдайте за процессом проклевывания семян, есть ли различия в количестве, росте. Запишите все в дневник наблюдений.
5. Оправдалась ли гипотеза о действии красных листьев на прорастание семян? А что будет, если поливать водным экстрактом листьев ростки? Скажется ли это на их росте? Продолжите опыт и высадите по 3 ростка в стаканчики с землей, чтобы проверить, что будет, если поливать растения экстрактами листьев и водой до конца листопада.

ВНИМАНИЕ! Предлагаю вам почувствовать себя настоящими исследователями и присоединиться к опытам. Я тоже провожу этот эксперимент впервые, вместе с вами, поэтому результаты могут быть непредсказуемые. Гипотеза может и не подтвердится. Методику проведения эксперимента я составила на основе гипотезы об аллелопатии. Для контроля мы возьмем обычную воду. Это будет эталон, с которым будем сравнивать развитие фасоли в экстрактах листьев. Развитие фасоли в экстракте зеленых листьев необходимо сравнить с действием экстрактом красных листьев, чтобы проверить именно действие антоцианов. Наблюдения будем фиксировать в таблице описаний. Будет очень интересно сравнить наши результаты.

А в следующий раз мы будем изучать осенних насекомых и узнаем как насекомые к зиме готовятся с Мартышкой и Сурикатом. Не пропустите запуск марафона!

Если Вам понравилось, расскажите друзьям о блоге «Магия биологии».  Это лучшая благодарность для меня. Пусть неравнодушных к живой природе людей будет больше. 

Желаю Вам радости открытий!

 

Зачем краснеют листья

Любуясь каждой осенью в багрец и золото одетыми лесами, люди как-то не задумываются над тем, зачем деревьям тратить силы на раскраску листвы, если она все равно скоро опадет. А причины серьезные. Давно установлено: с приближением зимы в листьях прекращается синтез зеленого пигмента хлорофилла. Пока листва не облетела, дерево стремится извлечь из нее все соки и запасти их до следующей весны в стволе и корнях. Когда же хлорофилл в листе распадается, на его окраску начинают влиять каротиноиды – желто-оранжевые пигменты. В листьях они присутствуют всегда, но пока хлорофилла много, каротиноиды о себе не дают знать.

Появление красной листвы до недавнего времени объяснялось точно так же, но выяснилось, что это влияние совсем другого пигмента – антоциана. Обратив внимание на то, что в холодную и солнечную осень красных листьев больше, биологи выдвинули гипотезу: багряный пигмент защищает ослабленную крону от солнечных лучей, позволяет им дольше продержаться на ветвях, а дереву – почерпнуть из них больше питательных веществ. В 2001 году Уильям Хоч из университета Монтаны вырастил деревца-мутанты, не способные вырабатывать антоциан. При резком понижении в лаборатории температуры и повышении яркости освещения они сбрасывали листву еще зеленой.

Однако и это не исчерпывающий ответ на вопрос. Эмили Хабинк из университета Северной Каролины в Шарлотте установила еще одну закономерность в появлении красной листвы. Дело в том, что желтый пигмент содержит только углерод, водород и кислород, недостатка в которых деревья, в общем, не испытывают. А красный пигмент нужен, чтобы восполнить дефицит азота. Г-жа Хабинк обратила внимание на то, что у амбрового дерева и красного клена, растущих в горах, листья краснее, чем у их собратьев в низменности, где почва богата азотом. Выходит, что красными листьями деревья «сигналят» о том, что им нелегко живется. Деревья же с желтыми кронами чувствуют себя нормально.

В Институте физиологии растений РАН сообщили «НИ», что, возможно, все так и обстоит, как утверждает Эмили Хабинк. «Однако, – уточнила ученый секретарь Татьяна Рудова, – нужно учитывать, что работа велась лишь с двумя породами деревьев и, по-видимому, в локальных местах. А во-вторых, есть деревья, которые генетически предрасположены к тому или другому цвету осенней листвы. Так что о стопроцентном доказательстве говорить рано».

Что касается г-жи Хабинк, то она в ближайшее время намерена проанализировать спутниковые фотографии, чтобы установить, насколько устойчива связь между цветом листьев на деревьях и типом почвы.

Листья каких деревьев краснеют осенью ответ

Автор Евгения На чтение 19 мин. Опубликовано 21.01.2020

Какие деревья осенью краснеют?

Прежде чем перечислять деревья, у которых листья осенью краснеют, давайте поговорим о том, почему так происходит.

Наверное все вы знаете, что листья вначале своего жизненного цикла зеленые, причиной которому является такое важное вещество находящийся в растениях, как хлорофилл .

Выработка пигмента отвечающий за фотосинтез, производится растениями до того момента, пока им это позволяет делать температурный режим, то есть в течение летнего периода. А далее наступает осень и постепенно начинает холодать.

В каких-то регионах цвет листьев начинает меняться уже в середине августа, то есть производственный процесс в листьях начинает постепенно останавливаться именно с этого периода.

Содержание красного и желтого пигмента в растениях постоянное, но из-за большого количества хлорофилла, ему сложно «проявиться», в связи с чем листья и являются зелеными. Но а когда для фотосинтеза пигмент больше не вырабатывается, листья постепенно начинают менять свой цвет.

Теперь деревья в некоторых случаях становятся красными, а в некоторых — желтыми. Почему так происходит?

По словам биологов причиной этому является пигмент получивший название антоциан. Растения его в основном вырабатывают осенью. В летнем периоде его в листьях можно сказать практически нет.

Антоцианы выполняют функцию по защите листьев от замерзания в холодное время, и перегреванию в жаркое время. Но помимо этого он еще отпугивает паразитов.

В одних континентах в осеннем периоде деревья и кустарники становятся желтыми (к ним можно отнести Европу), а в других красными (Америка и Азия).

Какие деревья осенью краснеют?

Обычно осенью краснеют такие деревья, как рябина, клен, осина и черемуха.

Но, как утверждают ученые, есть еще одна закономерность этого явления: чаще всего листья красными становятся на тех деревьях, которые растут на бедных почвах, а желтыми — на богатых почвах, поскольку красные листья более эффективнее позволяют использовать содержащиеся в них питательные вещества в условиях дефицита.

Листья каких деревьев краснеют осенью?

Какие деревья осенью краснеют?

Есть удивительные деревья, листья которых краснеют осенью. Красные листья, багрянец, как писал поэт, делают лес праздничным. В сочетании с желтыми листьями других деревьев, создается впечатление торжественности и крастоы. Осенью краснеют листья осины, клена, рябины, черемухи.

Ботаники говорят, что краснеют листья тех деревьев, которые растут на бедной почве. Ведь те же клены бывают и с красными, и с золотыми листьями. Как бы то ни было, красные листья деревьев удивительно украшают осенний лес.

Осенью деревья с красными листьями действительно выглядят очень красиво.

Это мой самый любимый окрас, мне он всегда нравился больше, чем оранжевый или жёлтый.

Известно, что цвет осенних листьев зависит от того, какой пигмент в них присутствует.

Так вот, красный или даже пурпурный оттенок приобретается благодаря пигменту антоциану (антоцианину).

Можно назвать вот такие деревья, которые осенью краснеют:

5) А вот дерево, которое известно гораздо меньше – это скумпия кожевенная.

От таких фотографий можно получить огромное эстетическое удовольствие, не правда ли?

Осень – очень живописное время года и всегда восхищает своими красками.

Листва на деревьях осенью приобретает всевозможные оттенки от светло-желтого до багряно-красного.

И, если желтеют листочки у березы, дуба, тополя, ивы других деревьев. то красными становятся листья определенных сортов клена, рябины, черемухи.

Мне еще приходилось наблюдать красивые оттенки красного на листиках кустарника – дикого винограда и даже листики ягоды земляники в лесу приобретают красивый алый оттенок.

Деревья, кустарники и вся природа осенью сказочно прекрасны! Они наряжаются в пестрые цвета, меняя зеленый цвет на разные оттенки и становятся то желтыми, оранжевыми, то красными и всех оттенков красного цвета: пурпурными, багряными, бордовыми.

Почему это происходит? Потому что все подвержено жизненному циклу: весной листочки появляются и зеленеют, а осенью деревья их теряют.

Вместо зеленого хлорофилла можно наблюдать пигмент красного цвета. Это связано с температурным режимом: похолодало, поэтому доминирует именно такой цвет. Хлорофилл сменяется другими пигментами, придающими красный цвет. Красящее основное вещество – это каротиноид.

Сухая, солнечная погода выше нуля градусов способствует разноцветному окрашиванию, в то время, как при беспрерывных дождях более характерны бурые и коричневые оттенки.

Деревья в парке, саду с красными листьями особенно необычны!

Красными становятся многие из деревьев.

На ум приходят следующие деревья, всем детства знакомые:

• клен;
• рябина красная или черноплодная;
• черемуха вместо белоснежных весенних гроздьев тоже наряжается в “красное”;
• калина тоже краснеет, видно красно-зеленые и желто-зеленые переходы;
• осина;
• скумпия;
• ольха и др.

Какие деревья осенью краснеют, какие желтеют, какие остаются зелеными

В зимнее холодное время деревья и другие многолетники адаптируются к суровым условиям. К одному из способов выжить относится сбрасывание листвы. За зеленую окраску листьев отвечает хлорофилл, что в переводе с греческого означает «зеленый лист». Участвуя в процесс фотосинтеза, поглощает световую энергию, претерпевает изменения в результате реакции углекислого газа с водой с образованием углеводов и кислорода, а затем возвращается в прежнее состояние. При попадании солнечного света на листья хлорофилл поглощает почти все цвета спектра, исключая зеленый. Этот цвет пигмент отражает. Поэтому человек видит только отраженный зеленый цвет листвы.

Осенние изменения с деревьями и кустарниками

В зонах с умеренным климатом постоянно меняют друг друга 4 сезона. Весной с оттаиванием снега начинается процесс добывания корнями питательных веществ из почвы, растворение накопленных растением нутриентов и распределением их по всему растению, в результате чего набухают почки и распускаются листья. Но проходит лето, и, по неизвестной причине, листья начинают менять свою окраску на красную и желтую. У разных пород деревьев это происходит в разное время, не одновременно. А другие остаются зелеными, уходя под снег, не поменяв расцветки.

С уменьшением тепла и света процесс фотосинтеза замедляется из-за недостатка солнечной энергии. Накопленные за лето питательные вещества (нутриенты) постепенно уходят из листьев в корни, чтобы законсервироваться там до следующей весны. Причем при недостатке дождей, дерево до срока «убивает» свои листья, чтобы хватило влаги и питания на формирование почек на будущий сезон. Если питания и поливов в достатке, растения не спешат расстаться с листвой, чтобы процесс запаса питания длился, как можно больше.

Причины изменений

В результате процессов частичного распада хлорофилла образуются другие пигменты, отвечающие за желтую и оранжевую окраску листьев. Основным красящим веществом в них является каротиноид, который содержится в листе, но хлорофилл перекрывает этот цвет. Поэтому некоторые деревья желтеют в конце лета. За красный цвет листьев отвечает антоцианин, который образуется только в результате распада хлорофилла из-за воздействия на него холода. В этом кроется причина, почему часть деревьев осенью краснеет.

Особенно яркой бывает расцветка листочков при сухой солнечной осени и температуре от 0 до 7 градусов. В дождливую погоду листья, как правило, окрашены в тусклые желто-коричневые и красно-коричневые тона. Причем, некоторые ученые утверждают, что чем беднее почва, тем краснее будут листья на деревьях в осеннее время и, наоборот, на более плодородных почвах в осенней окраске преобладает желтый цвет.

Почему листья с деревьев опадают, а хвоинки нет

Осенняя листва, шуршащая под ногами в солнечный день, окрашена в самые разнообразные желтый, оранжевые, красные оттенки. Дереву при недостатке питания приходится освобождаться оттого, что оно считает лишним. Основные причины листопада:

• уменьшение света;
• отсутствие дождей;
• холодная погода;
• повреждение листвы.

При уменьшении количества солнечного света и температуры воздуха в клетках растений замедляется фотосинтез, что влечет за собой уменьшение выработки сахарозы, которая является источником питания для растений. Чтобы уменьшить расход энергии дерево вынужденно сбрасывает листву.

Отсутствие дождей тоже провоцирует листопад. Растение, пытаясь выжить, сокращает потребность во влаге и освобождается от ненужного. Листва хвойников в летний зной не подвержена опадению по причине меньшей площади иголок по сравнению с листьями. Деревья, чувствуя приближение холодов, накапливают ресурсы для зимнего выживания и избавляются от балласта.

Повреждают листья не только насекомые, но и неблагоприятная погода (ветер, дождь). К тому же к концу сезона в них накапливаются вредные вещества (метаболиты). Считается, что при сбрасывании деревом листвы, оно очищается. Листья прикрепляются к дереву при помощи черешка. Ближе к осени на месте соединения черешка с веткой образуется слой из клеток. Они разрастаются, перекрывая доступ воды и питания к листу. Связь с деревом ослабевает. В результате достаточно дуновения ветра, чтобы оторвать лист осенью от ветки.

Есть несколько причин, которые помогают хвойникам сохранять иголки и не сбрасывать их ежегодно. Это:

1. Маленькая площадь видоизмененных листьев (игл), что помогает сохранять влагу.
2. Иглы покрыты воском, который помогает сохранить влагу до весны.
3. В клетках игл содержатся компоненты, имеющие в составе антифризные вещества, благодаря которым деревья выживают в зимнюю стужу.

Хвойные деревья тоже сбрасывают хвою, но делают это постепенно и человеческий глаз не улавливает изменений. Сосна или ель за несколько лет полностью меняют «одежду».

Когда заканчивается листопад у разных деревьев

Листопад начинается и заканчивается у лиственных деревьев осенью в разные сроки. Первыми желтеют береза, липа, ясень. Как только хлорофилл, из-за уменьшения количества солнечного света и тепла, начинает разрушаться, сразу проявляются желтый и оранжевый цвета в окраске листьев. Процесс опадания листьев начинается у этих деревьев в начале сентября и длится около 3 недель.

После первых заморозков начинают краснеть и терять листья осенью клен , калина, рябина. Следующие понижения температуры влекут за собой интенсивное скидывание листвы практически всеми деревьями. Полностью листва опадает во второй половине октября. И только зимний дуб не скидывает желто-коричневые листья и стоит всю зиму с засохшей листвой.

Вечнозеленые деревья и кустарники

К вечнозеленым относят все представители хвойников, за исключением лиственницы, которая сбрасывает свои листья–хвоинки. Произрастает она в дикой природе преимущественно в зонах с холодными зимами. Но ближе к югу встречаются лиственные деревья и кустарники, которые осенью остаются зелеными. Среди них:

• жимолость вечнозеленая, представляет собой вьюн;
• вереск – невысокий кустарник, нашел широкое применение при создании садовых композиций;
• лавр вечнозеленый – невысокое дерево с плотными блестящими листьями, используемыми в кулинарии.

Листопад – естественный биологический процесс, происходящий в природе ежегодно, помогающий деревьям пережить трудные погодные условия, чтобы с весной опять возродиться.

Осенний наряд сада: деревья и кустарники с красной листвой

За окном октябрь… С каждым днем холодает, и с понижением температуры воздуха происходит сказочное преображение листопадных деревьев и кустарников.

Абелия крупноцветковая в осеннем наряде, фото автора

На наших глазах природа творит волшебство: зеленая дача за несколько дней становится красной и золотистой. К привычным осенним краскам добавляются необычные — розовые, алые и фиолетовые.

Девичий виноград триостренный (на заднем плане) постепенно меняет свою зеленую одежду на фиолетово-коричневую, фото автора

К осени становятся фиолетово-красными овальные листья дерена белого (Cornus alba). С пестрой листвой хорошо гармонируют синевато-белые плоды, отчего куст получается необыкновенно нарядным.

Дерен белый в осеннем убранстве. Фото с сайта archiland.biz

Фиолетовыми, темно-пурпурными становятся осенью многие краснолистные формы барбарисов.

Краснолистный барбарис Тунберга ‘Bagatelle’ осенью, фото автора

У некоторых вечнозеленых барбарисов прошлогодние листья становятся красными.

У вечнозеленого барбариса Гагнепена формы ‘Chenaultii’ осенью частично краснеют листья, фото автора

Необыкновенное преображение можно наблюдать у бирючины: одна половина листовой пластинки остается зеленой, а другая приобретает чернильный оттенок.

Листья бересклетов, особенно б. крылатого (Euonymus alatus), осенью розовеют, краснеют.

Бересклет крылатый в своем осеннем наряде, фото автора

Розовый мазок появляется и на листьях актинидии коломикта (Actinidia kolomikta), но только на мужских экземплярах.

Актинидия коломикта осенью. Фото с сайта szkolka-przytok.pl

Неистово горит на солнце осенняя листва кленов.

Клен японский ‘Dissectum’, фото автора

Жарким осенним костром пылает скумпия кожевенная (Cotinus coggygria).

Горит скумпия кожевенная, фото автора Рябина глоговина (Sorbus torminalis) одевается в наряд из пламенеющих листьев.

Рябина глоговина, фото автора Не отстают от рябин и листопадные калины, спеша примерить яркие осенние одежды.

Калина обыкновенная осенью, фото автора

И некоторые вечнозеленые калины осенью частично в красном убранстве.

Калина душистая осенью, фото автора

Часто эффектный осенний наряд держится на деревьях и кустарниках довольно долго. Пожалуй, исключение из правил — черноплодная рябина, или арония. Ее листья при понижении температуры становятся пурпурными. Несколько дней арония полыхает ровным цветом, а потом яркие листья опадают почти все и сразу, напоминая нам о быстротечности жизни…

Большой ассортимент различных декоративных кустарников вы можете найти в нашем каталоге, объединяющем предложения различных садовых интернет-магазинов. Выбрать кустарники для дачи.

Итак, сегодня тема нашего разговора — самые красивые древесные растения, осенью одевающие красный наряд.

Абелия крупноцветковая (Abelia x grandiflora)

Роскошный полувечнозеленый кустарник гибридного происхождения высотой до 3 м, шириной до 4 м. Осенью он необыкновенно красив!

Абелия крупноцветковая, фото автора Дополнительным декором в это время года становятся розовато-белые колокольчатые цветки и долго сохраняющиеся красноватые прицветники. Цветки опадают, не увядая: с середины лета и осенью на земле вокруг кустарника можно увидеть настоящий «цветочный снег»; не плодоносит.

Декоративные сорта:

• ‘Francis Mason’ — высотой до 1,5 м, шириной — 2 м, кайма листьев желтая, нерегулярная;
• ‘Kaleidoscope’ — листья с желтой каймой.

Абелия крупноцветковая ‘Francis Mason’. Фото с сайта gardensonline.com.au. Абелия крупноцветковая ‘Kaleidoscope’. Фото с сайта ncsemena.ru

Уход и размножение
Абелия не капризна к условиям произрастания, предпочитает полутень и плодородные почвы, умеренно влажные, хорошо дренированные. Необходима периодическая обрезка «на пень». В средней полосе России абелию нужно обязательно укрывать на зиму, так как она может подмерзнуть при -5°С. Основание обязательно мульчируют органическим субстратом, над кустом утраивают воздушно-сухое укрытие на дугах, как для роз. Размножают исключительно вегетативно: черенками и делением кустов. Эффектное длительно цветущее растение для групп и садовых ваз.

Бересклет крылатый (Euonymus alatus)

Чудесное перевоплощение осенью происходит и с этим сильноветвистым кустарником со светло-серой корой.

Бересклет крылатый, фото автора

В высоту он достигает 2 м, шириной до 3 м; родом с Южного Сахалина, Японии, Китая, Кореи. Молодые побеги красноватые. Листья обратно-яйцевидные, иногда ромбические, цветки невзрачные. Плоды ярко-красные.

Декоративная форма ‘Compactus’, syn. ‘Ciliodentatus’ — плотный медленнорастущий кустарник высотой около 1 м, цветки невзрачные, листья осенью краснеют, плоды на длинных цветоножках, с оранжевой семенной оболочкой. Хорошо развивается как на солнце, так и в полутени; к почвам нетребователен. Растет довольно медленно. Размножают семенами с 2-этапной стратификацией:

• 1 этап — при температуре +17. +20°С, во влажном песке, в течение 10-15 дней;
• 2 этап — при +1. +2°С, в холодильнике, во влажном песке, в течение 120-130 дней.

Прекрасный солитер на газоне, эффектный участник групп.

Девичий виноград пятилисточковый (Parthenocissus quinquefolia) и триостренный (P. tricuspidata)

Их листья из темно-зеленых моментально превращаются в пламенеющие темно-красные. Часто именно эта метаморфоза как по волшебству меняет весь облик дачи.

Девичий виноград триостренный, фото автора Девичий виноград пятилисточковый — мощная листопадная лиана длиной 15-20 м из Северной Америки. Побеги: молодые — красноватые, позднее — темно-зеленые, иногда с дисковидными присосками на усиках (форма ‘Engelmannii’). Листья пальчатосложные, длиной 4-12 см. Цветки душистые, незаметные, бело-зеленые, собраны в конечные метелки; распускаются с мая (июня) по август. Плоды — шаровидные сине-черные (с легким восковым налетом) ягоды диаметром 0,6-0,8 см. Зимостоек.

Девичий виноград триостренный — листопадная лиана длиной до 20 м из Японии, Китая, Кореи. Усики короткие, ветвистые, с присосками. Листья округлые трехлопастные, летом — розовые, осенью — золотистые и красные. Побеги так прочно прикрепляются к опоре многочисленными присосками, что их легче разорвать, чем отсоединить от опоры. Цветки в парных щитках, распускаются в июне. Плоды — шаровидные синевато-черные ягоды диаметром 0,6-0,8 см, созревают в сентябре-октябре.

Декоративные формы:

• ‘Veitchii’ — листья осенью темно-красно-пурпурные;
• ‘Beverley Brook’ — листья светло-пурпурные, осенью – красные;
• ‘Lowii’ — листья мелкие, глубоко трехлопастные и семилопастные.

В средней полосе России чувствителен к морозам, при отсутствии снежного покрова сильно обмерзает, но восстанавливается.

Девичий виноград триостренный ‘Beverley Brook’. Фото с сайта dobbies.com. Девичий виноград триостренный ‘Lowii’. Фото с сайта plandejardin-jardinbiologique.com

Оба светолюбивы, выносят полутень, для посадки предпочтительны места западных и восточных экспозиций. Требовательны к почве, влаге — на плодородных рыхлых и хорошо дренированных почвах отличаются особой пышностью и быстротой роста. Довольно устойчивы, но могут повреждаться листогрызущими насекомыми. Размножают стратифицированными (до 2 месяцев) семенами, зелеными и одревесневшими черенками, отводками. Пригодны для создания высоких, средних и низких живых изгородей, стен (с использованием опор). Образуют превосходные покрытия вертикальных поверхностей красивой мозаикой густой листвы.

Клен Оливера (Acer oliverianum)

Великолепные клены осенью очаровывают нас красными, оранжевыми, желтыми нарядами. Их листья настолько красивы, что невозможно устоять перед соблазном заложить хоть один из них в книгу — на память.

Клен Оливера, фото автора

Этот клен высотой около 8 м и шириной до 10 м. Родом он из Китая. Листья длиной 5-12 см, весь период вегетации очень красивы: весной и летом — ярко-зеленые, осенью — красно-желто-оранжевые. Англичане дают ему стандартные -15°С, поэтому он зимостоек в южной зоне садоводства. Эффектный солитер — и этим все сказано.

Нандина домашняя (Nandina domestica)

Не могу не рассказать о теплолюбивой полувечнозеленой красавице, которая осенью одевает эффектный красный наряд.

Нандина домашняя, фото автора

Интересно, что из-за пучкообразно растущих побегов (практически не ветвящихся) англичане называют нандину «небесным бамбуком». Родом она из Индии, Китая, Японии. Высотой до 2 м и шириной до 1,5 м. Листья сложные (со своеобразным сочленением частей), осенью (на открытых солнечных местах) краснеют. Цветки белые, собраны в конические метелки длиной до 40 см; распускаются летом. Плоды — сухие красные шаровидные ягоды с заостренной верхушкой; сохраняются до конца весны следующего года. В ограниченном объеме почвенного субстрата (в горшках) растет медленно. Лучше себя чувствует не только на хорошо освещенных, но и в полутенистых местах с умеренно увлажненными плодородными рыхлыми почвами. Размножают семенами. Свежесобранные высевают осенью в холодный парник; при весеннем посеве нужна 40-дневная стратификация. Глубина заделки — 1-2,5 см.
Это прекрасный солитер. Она отлично смотрится у водоема, в миксбордере, группах.

Древесные с красными листьями — достойное украшение участка: ваша дача будет оставаться нарядной до поздней осени, а на юге — до зимы.

Осень, фото автора

И вы каждую осень будете неустанно любоваться своими краснолистными питомцами, наполняясь любовью к своей даче, земле, семье, Родине…

о с и н а

красное осенью дерево

• дерево рода тополь

• дерево средней полосы с постоянно дрожащими листьями

• дерево, из которого в прошлом изготавливали кол — инструмент казни

• дерево, из которого рекомендуют делать кол для борьбы с оборотнями

• дерево — обладатель дрожащих листьев

• деревья и кустарники

• лиственное дерево из семейства ивовых

• лиственное дерево, родственное тополю

• под цвет коры этого дерева природа раскрасила крылья бабочки-леночницы

• прикольное дерево вампиров

• виселица для Иуды

• дерево над красноголовиком

• научное название этого растения — populus tremula — тополь трясущийся

• из этого дерева по преданию был сделан крест, на котором распяли Иисуса Христа

• «никто не пугает, а вся дрожит» (загадка)

• на каком дереве повесился Иуда?

• прикольное дерево (для прикола вампиров)

• дерево для изготовления оружия против вампиров

• дерево, трепещущее в темно-синем лесу

• дерево для спичек

• дерево для упыря

• из какого дерева нужно сделать кол, чтобы убить вампира?

• дерево с дрожащими листьями

• в родстве с тополем

• ее листья осенью красные

• осенью краснеющее дерево

• дерево с листвой

• никто не пугает, а вся дрожит

• дерево на кол вампиру

• какое дерево не любят вампиры?

• материал для колов супротив вампиров

• древесный деликатес к столу бобра

• дерево с дрожащими от испуга листьями

• прикольное дерево для вампира

• древесное мерило дрожания

• трепещет в темносинем лесу

• любимое бобрами дерево

• дерево — бобриный деликатес

• дрожащая сестрица тополя

• древесина для ажурной резьбы

• лесная сестра тополя

• древесина для кольев

• роковое дерево Иуды

• дерево рода тополей

• «. не горит без керосина»

• Дерево с дрожащими листьями

• Лиственное дерево семейства ивовых с листьями на длинных черенках, очень легко приходящими в движение

• “. не горит без керосина”

• “Дрожащая” сестрица тополя

• дерево – бобриный деликатес

• дерево с “дрожащими” листьями

• ж. дерево Poppulus tremulus; всего более идет на щепенную (резную и точеную) деревянную посуду, почему его также зовут баклушей, ниж. Горькая осинушка, в песне. Осина проклятое дерево, на нем Иуда удавился, и с тех пор на нем лист дрожит. На осине кровь под корою; кора, под кожицей, красновата. Одна ягода, горькая рябина, одно дерево, горькая осина! На осину зяговаривают лихорадку и зубы: вырезав треугольник из коры (во имя и союз и Св. трут им десны до крови, я прикладывают его опять на свое место. Коли ноги сводит, то кладут осиновое полено в ноги, а от головных болей в головы. На осину б его! удавить. Негодных борзых и гончих на осине вешают. Волкулака, ведьму и знахаря, коли бродят по смерти, переворачивают ничком и пробивают осиновым колом. Чтобы капуста не перекисла, кладут в нее осиновое полешко. Осиновый соболь, в Сиб. низкий разбор. Дрожит, как осиновый лист. Трясется, как лист на осине. Удавлюсь на горькой осинушке, на самой вершинушке! Осина и без ветра шумит. Осина все шепчется, а проклятое дерево. осину (с оглоблю) вырос, а ума не вынес. Ладило б тебя на осину! Как осина задрожать, так и скот в поле сыт. На осине почки большие к урожаю ячменя. Осина в сережках (т. е. богато цветет) урожай на овес (оренб.). Заколоти в него хоть осиновый кол он все будет говорить: соломенка! Осиновая роща, осинник. Живы ельничком да осинничком, Ниж-сем. где хлеб не родится, а промышляют ложками, чашками. Топить осинником, осиновыми дровами. Осиновик, гриб подосиновик или красный гриб, Boletus auratiacua. Осинник, новг. осинка, осиновка ж. арх. долбушка, осиновая однодеревка, лодка, челн, стружек, иногда с набоями, насадами. Осиповка, осиновое лукошко, гнутый короб

• какое дерево не любят вампиры

• “никто не пугает, а вся дрожит” (загадка)

• на каком дереве повесился Иуда

• из какого дерева нужно сделать кол, чтобы убить вампира

Какие деревья осенью краснеют, листья красные

Прежде чем перечислять деревья, у которых листья  осенью краснеют, давайте поговорим о том, почему так происходит.

Наверное все вы знаете, что листья вначале своего жизненного цикла зеленые, причиной которому  является такое важное вещество находящийся в растениях, как хлорофилл.

Выработка пигмента отвечающий за фотосинтез, производится растениями до того момента, пока им это позволяет делать температурный режим, то есть в течение  летнего периода. А далее наступает осень и постепенно начинает холодать.

В каких-то регионах цвет листьев начинает меняться уже в середине августа, то есть производственный процесс в листьях начинает постепенно останавливаться именно с этого периода.

Содержание красного и желтого пигмента в растениях постоянное, но из-за большого количества хлорофилла, ему сложно «проявиться», в связи с чем листья и являются зелеными.  Но а когда для фотосинтеза пигмент больше не вырабатывается, листья постепенно начинают менять свой цвет.

Теперь деревья в некоторых случаях  становятся красными, а в некоторых — желтыми. Почему так происходит?

По словам  биологов причиной этому является пигмент получивший название антоциан.  Растения его в основном вырабатывают осенью. В летнем периоде его в листьях можно сказать практически нет.

Антоцианы выполняют функцию по защите листьев от замерзания в холодное время, и перегреванию в жаркое время. Но помимо этого он  еще отпугивает паразитов.

В одних континентах в осеннем периоде деревья и кустарники становятся желтыми (к ним можно отнести Европу), а в других красными (Америка и Азия).

Какие деревья осенью краснеют?

Обычно осенью краснеют такие деревья, как рябина, клен, осина и черемуха.

Но, как утверждают ученые, есть еще одна закономерность этого явления: чаще всего листья красными становятся на тех деревьях, которые растут на бедных почвах, а желтыми — на богатых почвах, поскольку красные листья более эффективнее позволяют использовать содержащиеся в них питательные вещества в условиях дефицита.

Смотрите также:

Что нужно знать при выборе инструмента для сада?

Прививка деревьев летом

Лиственница сибирская

Посадка чеснока осенью

Посадка смородины осенью

Обработка сада осенью

Почему листья желтеют или краснеют. Почему желтеют и опадают листья осенью? Это интересно

Мы привыкли к тому, что осенью листва желтеет и деревья сбрасывают до весны их. Любуемся жёлтой листвой, восхищаемся романтизмом осени, но не знаем, отчего же всё-таки происходит пожелтение листьев. А этому, оказывается, есть научное объяснение.

Долгие годы учёные изучали листья и то, как они меняют свой цвет осенью. Молекулы , отвечающие за яркие оттенки жёлтого и оранжевого, уже не являются загадкой, а почему листья приобретают красный цвет пока остается тайной.

Реагируя на смену температуры воздуха и меньшее количество дневного света, листья перестают вырабатывать хлорофилл (который придает зелёный цвет), поглощающий синий и частично красный свет, излучаемые Солнцем. Так как хлорофилл чувствителен к холоду, некоторые изменения в погоде , такие как ранние заморозки, «отключат» его выработку быстрее обычного.

В это время оранжевые и жёлтые пигменты, называемые каротиноиды (которые также можно встретить в моркови) и ксантофиллы светят через листья, у которых не осталось зелёного цвета. «Жёлтый цвет присутствует в листьях всё лето, но его не видно пока не исчезнет зелёный» говорит Пол Шаберг

«Желтый цвет присутствует в листьях всё лето, но его не видно, пока не исчезнет зелёный» говорит Пол Шаберг (Paul Schaberg), физиолог растений из Лесной службы США. Но у учёных пока мало информации о красном цвете, который появляется у некоторых листьев осенью. Известно, что красный цвет происходит от антоцианидов , которые, в отличие от каротиноидов, вырабатываются только осенью. Антоцианиды также придают цвет клубнике, красным яблокам и сливам.

Деревья вырабатывают антоцианиды, когда чувствуют смену в окружающей среде — заморозки, ультрафиолетовое излучение, засуху и/или грибок . Но красные листья также являются признаком болезни дерева. Если вы заметили, что листья дерева раньше обычного (в конце августа) стали красного цвета, вероятнее всего дерево страдает от грибка, или оно было где-то повреждено человеком.

Почему дерево тратит свою энергию, чтобы выработать

новые антоцианиды в листе, когда этот лист вот-вот опадёт?

Пол Шаберг считает, что если антоцианиды помогают листьям оставаться на дереве дольше, они могут помочь дереву впитать больше полезных веществ до того, как листья опадут. Дерево может использовать впитанные ресурсы, чтобы расцвести в следующем сезоне.

Антоцианины

Тема антоцианинов немного сложнее для изучения, нежели остальные компоненты деревьев. Несмотря на то, что все деревья содержат хлорофилл, каротин и ксантофиллы, не все вырабатывают антоцианины. Даже те деревья, которые имеют антоцианины, вырабатывают их только при определённых условиях. До того, как дереву избавиться от своих листьев, оно пытается впитать как можно больше питательных веществ из листьев, и в этот момент в роль вступает антоцианин.

У учёных есть несколько ответов на вопрос, почему некоторые деревья вырабатывают это вещество, и листья меняют свой цвет.

Самая распространённая теория говорит о том, что антоцианины защищают листья от переизбытка солнечного света, при этом позволяя дереву впитывать полезные вещества, хранящиеся в листьях. На дереве эти пигменты играют роль солнцезащитного крема , блокируя опасное излучение и охраняя листья от переизбытка света. Они также защищают клетки от быстрого замерзания. Их пользу можно сравнить с пользой антиоксидантов.

Большое количество солнечного света, сухая погода, морозная погода, низкий уровень питательных веществ и другие стрессовые факторы повышают концентрацию сахара в древесном соке . Это запускает механизм выработки большого количества антоцианинов в последней попытке накопить энергию, чтобы пережить зиму.

Учёные полагают, что изучение антоцианидов поможет понять уровень болезни каждого дерева. Это, в свою очередь, в будущем даст более понятную картину о проблемах окружающей среды. Как говорил персонаж книги и мультфильма Лоракс: «Цвет деревьев однажды сможет сообщить нам, что чувствует на данный момент дерево».

В отличие от животных, что получают необходимые для жизни вещества и энергию из поедаемой ими пищи, обычные растения потребляют три раздельных потока вещества/энергии, а именно:

• минеральные вещества и вода — поступают через корневую систему;
• углекислый газ, необходимый для синтеза биомассы — поступает из окружающего воздуха через листья;
• энергия — усваивается листьями из потока падающего на них солнечного света.

Усвоение световой энергии возможно лишь за счёт её взаимодействия с окрашенными веществами (растительными пигментами) в процессе фотосинтеза. Основными фотосинтезирующими пигментами растений являются хлорофиллы — именно они придают растениям зелёный цвет. Для фотосинтеза разных групп веществ (углеводы, белки) хлорофилл поглощает синюю и красную составляющие солнечного спектра, игнорируя зелёную как «ненужную» (реальный процесс ещё более сложен и интересен — что заметно по фотографиям живых растений в ближнем инфракрасном спектре).

Остальные группы пигментов (жёлтые ксантофиллы, оранжевые каротины, а также красные, фиолетовые и синие антоцианы) присутствуют в листе растения в малых количествах. Увидеть их можно в этиолированных (выращенных без света и поэтому не имеющих хлорофилла) растениях или их частях — например, в прорастающих в темноте побегах картофеля. Отвечающие за поглощение частей светового спектра хромофорные группы молекул хлорофилла весьма «нежны»: незначительное химическое/физическое воздействие может их достаточно легко разрушить — этот процесс хорошо заметен при приготовлении пищи, когда зелень ошпаривают, жарят или бросают в варящийся суп.

Что происходит с листвой осенью?

Приготавливаясь к периоду зимнего покоя, растение по возможности «выкачивает» из биомассы листьев все потенциально полезные вещества и прекращает синтез хлорофиллов. Остаточное их количество в листе становится столь мало, что уже не может замаскировать присутствие прочих, более стабильных красящих пигментов и собственный цвет клеточных стенок (он разнообразен, но типично имеет бурый оттенок). Поэтому увядающий лист приобретает тот цветовой оттенок, который ему обеспечивают оставшиеся в листовой пластинке красители, причём пропорционально их количеству/концентрации — и именно из-за этого осенний лес окрашивается в столь разнообразные и яркие тона.

Как растение «узнаёт» о наступлении осени?

В живом растении одновременно функционирует множество «внутренних часов» — процессов, завязанных на воздействие внешних факторов (циклические колебания температуры, света и так далее). Применительно к листу, наиболее важным фактором здесь оказывается относительная (как доля от всего суточного цикла) и абсолютная (в часах) продолжительность светового дня — именно так запускается процесс подготовки растения к зимнему периоду покоя. Помимо изменения биохимических процессов, у листопадных деревьев в основании листа инициируется рост клеток пробкового слоя, который постепенно прерывает связь между листом и деревом — и лист опадает.

Дачный сезон заканчивается с последними опавшими листьями с деревьев и кустарников. У многих людей оголённые растения вызывают уныние и тоску по лету. А ведь осень прекрасна! Недаром столько поэтических строк посвящено этому времени года. Почему листья у одних растений краснеют, а у других желтеют? И почему листья опадают?

Листопад — самый яркий признак осени. Это растения приспосабливаются к неблагоприятным условиям сезона. Сезонная изменчивость растений начинается с северных широт и постепенно движется на юг. Листопад повторяется каждый год и всегда приводит нас в восторг своими яркими красками — от жёлтых и оранжевых до розовых и пурпурных. Листья облетают даже с вечнозелёных растений в субтропиках и тропиках. Только там они падают не все сразу, а постепенно в течение всего года, и от того это не так заметно.

Осенью становится холоднее, и вода в растения поступает из корней к листьям в замедленном темпе. Но это не главная причина листопада. Наступление неблагоприятных условий является сигналом для перехода растений в новый цикл жизни, что заложено в генетический код. Это указывает нам на то, что осеннее сбрасывание листьев не является прямым следствием наступивших неблагоприятных условий. Оно вместе с зимним периодом покоя входит в самый цикл развития растения. Есть также способ убедиться в том, что листопад — процесс физиологический. Отчего же лист отделяется от ветки? Оказывается, с наступлением холодов у основания черешка, где лист прикреплён «листовой подушечкой» к ветке, образуется пробковый слой. Клетки этого слоя имеют гладкие стенки и легко обособляются друг от друга. Стоит дунуть ветру чуть посильнее, и лист отделяется от пробкового слоя.

Зелёный цвет листьев летом обусловлен большим количеством пигмента хлорофилла, содержащегося в них. Этот пигмент «кормит» растения, так как именно с его помощью на свету растение из углекислого газа и воды синтезирует органические вещества и в первую очередь основной сахар — глюкозу, а из него — все остальные питательные вещества. В состав хлорофилла входит железо, а при его разрушении образуются оксиды, которые имеют буро-жёлтые цвета. Разрушение хлорофилла интенсивнее происходит на свету, то есть в солнечную погоду. Вот почему в пасмурную дождливую осень листья дольше сохраняют свою зелёную окраску. При наступлении осенью солнечных дней листья приобретают золотисто-красные цвета.

Однако наряду с хлорофиллом зелёные листья содержат и другие пигменты — желтый ксантофилл и оранжевый каротин (он определяет цвет корнеплодов моркови). Летом эти пигменты незаметны, так как замаскированы большим количеством хлорофилла. Осенью же по мере затухания жизнедеятельности в листе хлорофилл постепенно разрушается. Тут-то и проявляются в листе жёлтые и красные оттенки ксантофилла и каротина.

Помимо золотых, осенние наряды деревьев содержат багряные оттенки. Этот цвет обусловливает пигмент, который называется антоцианом. В отличие от хлорофилла, антоциан не связан внутри клетки с пластическими образованиями (зернами), а растворён в клеточном соке. При понижении температуры, а также при ярком свете количество антоциана в клеточном соке увеличивается. Кроме того, остановка или задержка синтеза питательных веществ в листве также стимулируют синтез антоцианов.

Опавшие листья ещё несколько дней могут сохранять форму и цвет, а затем они начинают усыхать и приобретать бурый не очень приятный для глаза цвет. Часть листьев остается на месте под деревьями и кустарниками, а часть ветер уносит за пределы участка. У садовода из эстетических соображений зачастую возникает соблазн очистить почву от опавших листьев. А надо ли? Ведь в листьях содержатся те же химические соединения, что были взяты растениями из почвы. Правда, они приобрели несколько иной химический состав и вошли в образованное растением органическое вещество. Попав на поверхность почвы, листья становятся «добычей» великого множества различных живых организмов. Среди них наиболее важная роль в утилизации листьев принадлежит дождевым червям. Продукты их жизнедеятельности (экскременты червей называются капролитами) содержат весь набор элементов питания для растений почти в готовом виде. Так что листья, попав в биологический круговорот веществ, вернули почве, то, что когда-то получили в растении.

А теперь решайте сами — убирать листву из-под деревьев или нет? Есть два пути сохранения полезных свойств опавшей листвы. Первый — оставить на месте до весны, с последующей перекопкой. При этом листья будут утеплять верхний слой почвы. Второй путь будет несколько сложнее, и длиться дольше. Собрать листья в компостную яму и через год-два вернуть под деревья в перепревшем виде.

В. А. Рассыпнов , профессор АГАУ

Листья часто называют легкими растений. С помощью листьев растения дышат, испаряют влагу и осуществляют фотосинтез. В начале осени в листьях замедляются процессы фотосинтеза и испарения влаги. Во время первых осенних заморозков под действием низких температур в них разрушается зеленый пигмент хлорофилл, ответственный за фотосинтез.

При этом становятся заметными другие пигменты, окрашивающие листья в желтые, бурые и красные цвета. Листья стареют и становятся балластом для растений, в которых уже накопились минеральные вещества и продукты обмена. Поэтому сбрасывание листьев имеет для растения оздоровительное значение — это подготовка к зиме.

В результате значительно уменьшается испарение влаги растением осенью и особенно зимой, когда корни хуже всасывают воду. Опавшие листья предохраняют растения от вымерзания, служат естественной мульчей.

Источник:

Листья нужны деревьям для осуществления их питания. Также они вырабатывают кислород, которым питаются живые. Большое количество хлорофилла и придает листочкам зеленую окраску. Этот пигмент с помощью солнечных лучей преобразует углекислый газ и воду в полезные вещества. С такими процессами дерево не стоит на месте, а растет.

Подготовка к холоду

Когда приходит время готовиться к холодной поре, то растения приостанавливают свою жизнедеятельность. Такой процесс происходит с наступлением осени. Листки меньше потребляют воду. Пигмент хлорофилл быстрее разрушается под лучами солнца. Когда осень солнечная и сухая, то они приобретают желтый цвет. Когда осень дождливая, то на протяжении долгого времени листья остаются зелеными.

Разный цвет

Из всего сказанного возникнет еще 1 загадка: Из-за чего некоторые листья красные? Все достаточно просто. В листьях также присутствуют и другие пигменты, но их не видно когда они зеленые. Когда хлорофилл разрушается, появляются другие цвета.

Опадение листьев означает приход холодов.

Когда дни становятся короче, а солнце уже не так щедро делится с землей своим теплом, наступает одно из самых красивых времён года — осень. Она, словно загадочная волшебница, меняет мир вокруг и наполняет его сочными и необычными красками. Заметнее всего эти чудеса происходят с растениями и кустарниками. Они одни из первых откликаются на перемены погоды и наступление осени. Впереди у них целых три месяца, чтобы подготовиться к зиме и расстаться со своими главными украшениями — листьями. Однако, сначала, деревья непременно порадуют всех вокруг переливами цвета и безумством красок, а опавшая листва бережно укроет своим покрывалом землю и защитит ее самых мелких жителей от сильных морозов.

Осенние изменения с деревьями и кустарниками, причины этих явлений

Осенью происходят одни из самых главных перемен в жизни деревьев и кустарников: изменение цвета листвы и листопад. Каждое из этих явлений помогает подготовиться им к зиме и пережить столь суровое время года.

Для лиственных деревьев и кустарников одной из главных проблем в зимнее время года является недостаток влаги, поэтому осенью все полезные вещества начинают накапливаться в корнях и сердцевине, а листья опадают. Листопад помогает не только увеличить запасы влаги, но и сэкономить их. Дело в том, что листья очень сильно испаряют жидкость, что очень расточительно зимой. Хвойные деревья в свою очередь могут позволить себе покрасоваться иголками и в холодное время года, так как испарение жидкости с них происходит очень медленно.

Еще одной причиной листопада является большой риск для веток быть сломанными под напором снежной шапки. Если бы пушистый снег ложился не только на сами ветки, но и на их листья, они не выдержали такой тяжелой ноши.

Кроме того, в листьях со временем накапливается много вредных веществ, избавиться от которых получается только при листопаде.

Одной из недавно раскрытых загадок является тот факт, что лиственные деревья, помещенные в теплую среду, а, значит, не нуждающиеся в подготовке к холодам, также сбрасывают листья. Это говорит о том, что листопад связан не столько со сменой времен года и подготовкой к зиме, сколько является важной частью жизненного цикла деревьев и кустарников.

Почему осенью листья меняют цвет?

С наступлением осени деревья и кустарники решаются сменить изумрудный цвет своих листьев на более яркие и необычные цвета. При этом, у каждого дерева свой набор пигментов-«красок». Эти изменения происходят из-за того, что в листьях содержится особое вещество, хлорофилл, который превращает свет в питательные вещества и придает листве зеленый цвет. Когда дерево или кустарник начинают запасать влагу, и она уже не поступает к изумрудным листьям, а солнечный день становится значительно короче, хлорофилл начинает распадаться на другие пигменты, которые и придают осеннему миру багряные и золотистые тона.

Яркость осенних красок зависит от погодных условий. Если на улице стоит солнечная и относительно теплая погода, то осенние листья будут яркими и пестрыми, а если часто идет дождь, то коричневыми или тускло-желтыми.

Как осенью меняют цвет листья разных деревьев и кустарников

Буйству красок и их неземной красотой осень обязана тому, что у листвы всех деревьев разные сочетания цветов и оттенков. Наиболее часто встречается багряный цвет листьев. Багряным окрасом могут похвастаться клен и осина. Эти деревья очень красивы осенью.

Листья березы становятся светло-жёлтыми, а дуба, ясеня, липы, граба и орешника — буровато-желтыми.

Орешник (лещина)

Тополь быстро сбрасывает свою листву, она лишь начинает набирать желтизну и вот уже опала.

Кустарники также радуют разнообразием и яркостью красок. Их листва становится желтой, фиолетовой или красной. Виноградные листья (виноград — кустарник) приобретают неповторимый темно-пурпурный цвет.

Пунцово-красным оттенком выделяются на общем фоне листья барбариса и вишни.

Барбарис

От желтого до красного цвета могут быть осенью листья рябины.

Алеют вместе с ягодами листья калины.

Бересклет одевается в фиолетовые одежды.

Красный и пурпурные оттенки листвы определяет пигмент антоцианин . Интересным является тот факт, что он полностью отсутствует в составе листьев и может образовываться только под воздействием холода. Это означает, что чем морознее дни, тем более багряным будет окружающий лиственный мир.

Однако, есть растения, которые не только осенью, но и зимой сохраняют свою листву и остаются зелеными. Благодаря таким деревьям и кустарникам оживает зимний пейзаж, а многие животные и птицы находят в них свой дом. В северных краях к таким деревьям относят деревья: сосну, ель и кедр. Южнее количество таких растений еще больше. Среди них выделяют деревья и и кустарники: можжевельник, мирт, тую, барбарис, кипарис, самшит, горный лавр, абелию.

Вечнозеленое дерево — ель

Некоторые лиственные кустарники тоже не расстаются со своей изумрудной одежкой. К ним относят клюкву и бруснику. На Дальнем Востоке есть интересное растение багульник, листья которого не меняют осенью окраску, а сворачиваются осенью в трубочку и отпадают.

Почему листья опадают, а хвоинки нет?

Листья играют большую роль в жизни деревьев и кустарников. Они помогают создавать и запасать питательные вещества, а также накапливают минеральные компоненты. Однако, зимой, когда возникает острая нехватка света, а, значит, питания, листья только увеличивают расход полезных компонентов и вызывают чрезмерное испарение влаги.

Хвойные растения, которые чаще всего растут на территориях с довольно суровым климатом очень нуждаются в питании, поэтому не сбрасывают свои иголки, выполняющие роль листьев. Хвоя прекрасно приспособлена к холодам. В иголках сосредоточено очень много пигмента хлорофилла, который и преобразует из света питательные вещества. Кроме того, они имеют небольшую площадь, что значительно уменьшает испарение с их поверхности столь необходимой зимой влаги. От холодов иголки защищены особым восковым покрытием, а благодаря веществу, в них содержащемуся, они не промерзают даже в сильные морозы. Воздух, который захватывают иголки создает вокруг дерева своеобразный изоляционный слой.

Единственным хвойным растением, которое расстается на зиму со своими иголками является лиственница. Она появилась в глубокой древности, когда лето было очень жарким, а зимы невероятно морозными. Эта особенность климата привела к тому, что лиственница стала сбрасывать свои иголки и не нужно было защищать их от холодов.

Листопад, как сезонное явление, наступает у каждого растения в свой определенный срок. Это зависит от породы дерева, его возраста и особенностей климата.

Раньше всего расстаются со своими листьями тополь и дуб, затем наступает время рябины. Яблоня одной из последних сбрасывает листья, и, даже, в зимнее время, на ней могут еще оставаться несколько листочков.

Листопад у тополя начинается в конце сентября, а к середине октября он полностью заканчивается. Молодые деревья дольше сохраняют свою листву и позже желтеют.

Дуб начинает терять свои листья в начале сентября и через месяц полностью лишается своей кроны. Если заморозки начинаются раньше, то листопад происходит значительно быстрее. Вместе с листьями дуба начинают осыпаться и желуди.

Рябина начинает свой листопад в начале октября и до 1 ноября продолжает радовать своими розовыми листьями. Считается, что после того, как рябина расстается с последними листьями, начинаются промозглые зябкие дни.

Листья на яблоне начинают золотиться к 20 сентября. К концу этого месяца начинается листопад. Последние листья осыпаются с яблони во второй половине октября.

Вечнозеленые растения и кустарники не теряют свою листву даже с наступлением холодов, как это делают обычные лиственные породы. Постоянный лиственный покров позволяет им пережить любые погодные условия и сохранить максимальный запас питательных веществ. Конечно, такие деревья и кустарники обновляют свои листья, но процесс этот происходит постепенно и практически незаметно.

Вечнозеленые растения не сбрасывают сразу все свои листья по нескольким причинам. Во-первых, тогда им не приходится тратить большие запасы питательных веществ и энергии для выращивания молодых листьев весной, а во-вторых, их постоянное наличие обеспечивает беспрерывное питание ствола и корней. Чаще всего вечнозеленые деревья и кустарники произрастают на территориях с мягким и теплым климатом, где и зимой стоит теплая погода, однако, встречаются они и в суровых климатических условиях. Наиболее распространены такие растения во влажных тропических лесах.

Такие вечнозеленые растения, как кипарисы, ели, эвкалипты, некоторые виды вечнозеленых дубов, родендрон можно найти на широкой территории от суровой Сибири до лесов Южной Америки.

Одним из наиболее красивых вечнозеленых растений является голубая веерная пальма, которая произрастает в Калифорнии.

Необычным видом и высотой более 3 метров отличается средиземноморский кустарник олеандр.

Еще одним вечнозеленым кустарником является гардения жасминовая. Ее родиной является Китай.

Осень — одно из самых красивых и ярких времен года. Всполохи пурпурных и золотистых листьев, готовящихся разноцветным ковром покрыть землю, хвойные деревья, пронизывающие своими тонкими иголками первый снег и вечнозеленые растения, всегда радующие глаз, делают осенний мир еще более восхитительным и незабываемым. Природа постепенно готовится к зиме и даже не подозревает, насколько завораживают взгляд эти приготовления.

Почему одни листья желтеют, а другие краснеют, рассказала директор учебного ботанического сада КубГУ

Для тех, кто забыл магию «перекрашивания» листвы деревьев осенью, директор учебного ботанического сада КубГУ Татьяна Яненко дала комментарий «Блокноту Краснодар».

— Заканчивается вегетация (время роста и развития растений – прим. ред.) у всех растений. Замедляется сокодвижение и наступает период листопада. Краснота и желтизна листьев зависит от того, какие пластиды (окрашенные или бесцветные органоиды, содержащиеся в цитоплазме клеток автотрофных растений, — прим. ред.) находятся в листе. Если это лето, то больше зеленных так называемых хлоропластов. А за желтый, оранжевый, красный окрас листа отвечают другие клеточные включения, — пояснила Татьяна Яненко. — Все зависит от красящего пигмента в листьях. Генетически у каждого древесного растения заложено: или же листья краснеют, как у сумаха пушистого, или же, как у клена, листва только желтеет.

Она объяснила, что в период вегетации через лист происходит дыхание дерева, поступление питательных веществ.

— Осенью дерево сбрасывает все листья и высвобождается от всех вредных веществ, которые накопились за период вегетации, именно листопадом. И если когда-то заготавливали листовую массу как компост, то сейчас некоторые специалисты не рекомендуют запасаться листвой, потому что лист накапливает цианиды (соли цианистоводородной кислоты – прим. ред.). Например, если дерево находится около магистрали или на центральной улице, где большое движение автотранспорта с большим количеством выхлопных газов, все это накапливается в листе. С помощью листопада дерево и освобождается от всех вредных веществ, которые оно накопило за вегетационный период, — отметила директор учебного ботанического сада КубГУ.

    Костя Черный

Новости на Блoкнoт-Краснодар

Почему листья меняют цвет осенью | Земля

Посмотреть на фотографиях сообщества EarthSky. | Наш друг Абхиджит Патил сделал это изображение с помощью дрона из северо-восточного Вермонта 29 сентября 2019 года. Он написал: «Блеск вернулся в сезон!» Спасибо, Абхиджит! Щелкните здесь, чтобы узнать его прогноз цвета осени в этом районе. Изображение предоставлено Абхиджитом Патилом.

Весной и летом темно-зеленый цвет хлорофилла, который помогает растениям поглощать живительный солнечный свет, скрывает любые другие цвета, присутствующие в листьях деревьев.Ярко-желтые и оранжевые осенние листья присутствуют, но скрыты. Осенью деревья разрушают зеленые пигменты и питательные вещества, хранящиеся в их листьях. Питательные вещества отправляются в корни дерева для повторного использования весной. Именно тогда деревья приобретают осенний оттенок.

По словам Брайана А. Хэнсона, профессора химии и биохимии Университета ДеПау, изучающего растительные пигменты, по мере того, как листья теряют свой хлорофилл, человеческому глазу становятся видны другие пигменты. Некоторые листья деревьев становятся коричневыми, что указывает на исчезновение всех пигментов.

Фотография Скотта Куна в Северной Джорджии, сделанная Скоттом Куном в Северной Джорджии в 2017 году, на которой распускаются разноцветные листья, осень 2016 года в Скалистых горах Колорадо. Фото предоставлено Джесси Ли. Осенние листья на Горе урагана в Адирондаке, Нью-Йорк, 2014 г. Фото предоставлено Джоном Холмсом. Осенний лист примерно в середине сентября 2011 г. от нашего друга Колина Чатфилда в Саскатуне, Саскачеван. Стивен Артур Свит сделал это изображение на Парк столетия в Торонто, Канада, в 2016 году.

Бордовый и красный цвета — это совсем другая история. Дана А. Дадл — профессор биологии ДеПау, исследующая красный пигмент в цветках, стеблях и листьях растений.Dudle сказал:

Красный цвет листьев активно окрашивается ярким светом и холодом. Свежие, холодные осенние ночи в сочетании с яркими солнечными днями способствуют образованию красного цвета на листьях, особенно у сахарного клена и красных кленов. Бордовые листья часто возникают из-за комбинации красного пигмента и хлорофилла. Осенние сезоны с большим количеством солнечных дней и холодных ночей будут наиболее яркими.

Изображение 2009 г. через treehouse1977.

В некоторых случаях около половины листьев дерева имеют красный / оранжевый цвет, а другая половина — зеленые.Дадл говорит, что это происходит из-за факторов окружающей среды — например, только половина дерева подвергается воздействию солнечного света или холода.

Лиственные породы Среднего Запада и Восточного побережья известны хорошим выбором цветов. Некоторые из наиболее ярко окрашенных деревьев, отмечает Хэнсон, — это деревья ликвидамбара (также называемые сладкой жвачкой), которые окрашивают одно и то же дерево в разные цвета, а иногда и один и тот же лист. Листья ясеня часто становятся темно-бордовыми. Деревья гинкго, хотя и не родом из Северной Америки, будут иметь интенсивный желтый, почти золотой цвет.

Одинокое красное дерево на фоне голых ветвей, 2013 год. Фотография предоставлена ​​Даниэлем де Леу. Photog. Осень в Швеции, 2013 год, от нашего друга Йоргена Норрланда.

Цвета что-то делают для растения, иначе их бы не было, — сказал Хансен. Но каково назначение цветов?

Ученые считают, что у некоторых деревьев пигменты служат своего рода солнцезащитным кремом, отфильтровывающим солнечный свет. Hanson сказал:

То, что растения не переносят бесконечное количество солнца, — это недооцененный факт. Некоторые листья, если на них будет слишком много солнца, получат что-то вроде солнечного ожога.Они нервничают и умирают.

Изображение предоставлено Tosca Yemoh Zanon в Лондоне, 2013 г.

Другая теория состоит в том, что цвет листьев растения часто связан со способностью предупреждать вредителей или привлекать насекомых-опылителей. Hanson сказал:

В некоторых случаях растение и насекомое могли развиваться одновременно. Одна из наиболее интригующих научных теорий заключается в том, что красивые цвета листьев, которые мы видим сегодня, указывают на связь между растением и насекомыми, которая возникла миллионы лет назад.Однако, поскольку климат Земли с годами изменился, насекомые, возможно, вымерли, но растение могло выжить по любой причине.

Поскольку растения развиваются очень медленно, мы все еще видим цвета. Итак, цвет листьев — это воспоминания окаменелостей, которые существовали миллионы лет назад по какой-то причине, но сейчас не имеют смысла.

Начало октября 2011 года в Хиббинге, Миннесота. Фото предоставлено подругой EarthSky в Facebook Розальбиной Сегурой.

Итог: Биологи обсуждают, почему листья меняют цвет осенью.

Подробнее от DePauw University

Об авторе:

Команда EarthSky с радостью сообщает вам ежедневные обновления вашего космоса и мира. Нам нравятся ваши фотографии и мы ждем ваших советов по новостям. Земля, космос, человеческий мир, сегодня вечером.

Почему листья становятся красными и почему краски этой осени должны быть эффектными | Окружающая среда

Мы уже наслаждаемся захватывающим осенним сезоном плодоношения с большим количеством ежевики, чем я могу вспомнить, и теперь некоторые осенние листья тоже начинают становиться золотыми и рыжими.Я не помню всего, что мне следовало бы из биологии GCSE, но, к счастью, Woodland Trust всегда готов помочь объяснить чудо осенних красок.

Почему листья зеленые

Растения заставляют пищу расти посредством фотосинтеза (что означает «объединение со светом»), превращая углекислый газ и воду в сахара, используя энергию солнечного света. Эта энергия улавливается хлорофиллом, зеленым пигментом, содержащимся в листьях и зеленых частях растений. Сахара, производимые фотосинтезом, переносятся по дереву и сохраняются в листьях.Растениям нужен солнечный свет и тепло для производства хлорофилла, который также разрушается ярким солнечным светом. Летом его постоянно создают, чтобы листья оставались зелеными.

Почему желтеют листья

Если растение не подвергать воздействию солнечного света, оно желтеет: хороший пример — трава, покрытая палаткой. Зимой при меньшем количестве солнечного света хлорофилл не вырабатывается. Но решающим химическим пигментом желтеющих листьев является каротин — основной пигмент моркови, который также содержится в клетках листьев в период вегетации.Это желтый пигмент, но он не виден, пока не замедлится выработка хлорофилла осенью. По мере того как зеленый цвет исчезает, остается желтый каротин. Низкие температуры также разрушают хлорофилл, поэтому холодные ночи ускоряют пожелтение листьев.

Девушка бросает в воздух разноцветные осенние листья в Штраубинге, Германия, 3 октября 2013 г. Фотография: Армин Вайгель / dpa / Corbis Фотография: Армин Вайгель / Армин Вайгель / dpa / Corbis

Почему листья становятся красными

As дерево готовится сбрасывать листья зимой, слой клеток формируется у основания стебля, который ограничивает перемещение сахаров обратно в тело дерева.Сахар, концентрирующийся в листьях, вступает в реакцию с белками клеточного сока с образованием антоциана, пурпурно-красного пигмента, от которого яблоки становятся красными, а черный виноград — пурпурным. Важно отметить, что производство антоцианов увеличивается за счет солнечного света, засухи и температуры, которая остается выше нуля.

Ингредиенты для идеальной осени

По словам Кейт Левуэйт из Woodland Trust, менеджера проекта Nature’s Calendar, идеальные ингредиенты для ярких осенних красок — это холодные, но не морозные ночи, сухая погода и яркие солнечные дни.В сухую погоду сахар в листьях концентрируется и производит больше антоциана. В солнечных условиях фотосинтез все еще может происходить осенью, и он использует оставшийся хлорофилл (который больше не вырабатывается деревьями), поэтому концентрация сахара в листьях еще больше увеличивается, и вырабатывается больше антоцианов. Если лето было засушливым, это тоже помогает. Облачная влажная осень приводит к тусклым осенним листьям.

Что будет в этом году?

Пока что позолочились только конские каштаны, за которыми стоит ясень и платан.Дубы и буки — традиционно одни из самых ярких осенних деревьев — все еще темно-зеленые и вряд ли станут желтыми и красными до ноября.

Брайан Муэланер, советник по древним деревьям Национального фонда, родом из Канады. Он говорит, что британская погода летом и осенью была как раз подходящей для создания ярких красок, «как хорошая канадская осень» за несколько недель.

«Летние условия были идеальными для идеального осеннего шоу», — говорит он. «До тех пор, пока у нас не будет шторма в критический момент или действительно, очень сильного мороза, из-за которого листья сразу опадают, у нас должно быть зрелищное шоу в этом году.

Листья на дереве начинают приобретать осенний цвет в Королевском парке Виктория 9 октября 2013 года в Бате, Англия. Фотография: Мэтт Карди / Getty Images Фотография: Мэтт Карди / Getty Images

Почему листья становятся красными осенью? Наука обсуждается

Изменение цвета листьев — впечатляющее ежегодное зрелище, но оно может вызвать недоумение: зачем создавать что-то настолько красивое перед тем, как оно увянет?

Что ж, это чудо существует и в научном сообществе, — говорит один профессор Университета Макмастера, который сказал, что существуют две преобладающие теории, без однозначного ответа, почему листья меняют цвет с зеленого на красный.

«Это происходит волнообразно», — сказала профессор биологии Сьюзан Дадли о дискуссии в научном сообществе. «Особенно, когда вы смотрите на эту большую загадочную картину. Зачем вам придавать новый цвет листу, который вы собираетесь выбросить? В этом нет смысла».

Дадли имеет в виду листья, вырабатывающие химическое вещество, которое меняет цвет листьев с зеленого на красный. Она сказала, что люди часто ошибочно полагают, что изменение связано с потерей химических веществ внутри листа. Хотя это верно для желтых листьев, красные листья возникают из-за остановки производства хлорофилла и запуска производства антоциана, химического вещества, которое также содержится в малине, которое придает им красный цвет.

Но настоящая дискуссия в научном сообществе, по словам Дадли, заключается в том, какой цели служит изменение цвета.

Есть две популярные теории, связанные с тем, почему листья становятся красными — обе утверждают, что этот процесс является формой самообороны. Один предполагает, что красные листья — это своего рода «солнцезащитный крем» для дерева, защищающий его от солнечных лучей. Другой утверждает, что красные листья отпугивают насекомых, которые могут навредить дереву.

Теория солнцезащитного крема гласит, что по мере того, как осенью листья теряют хлорофилл, деревья начинают вырабатывать антоциан, в результате чего листья становятся красными.Красный помогает им поглощать солнечный свет, который иначе повредил бы листья и деревья. Осенью солнечный свет становится более разрушительным, так как опадают листья и увеличивается количество солнечных лучей на окружающих деревьях. Теоретически деревья становятся красными, чтобы лучше поглощать свет. По словам профессора Mac Сьюзан Дадли, красные листья — это форма самообороны, но защищают ли они себя от насекомых или солнечного света? (Рик Хьюз / CBC)

Другая теория, называемая теорией честных сигналов, гласит, что деревья окрашивают свои листья в красный цвет, чтобы не допустить тли, которая может нанести деревьям значительный ущерб.Остановка фотосинтеза и выработка антоциана могут быть дорогостоящими для дерева, поэтому только люди с сильной защитой могут позволить себе его производить. Тля понимает, что деревья с красными листьями обладают сильной защитой, которая может нанести вред насекомым и, таким образом, избегать этих деревьев.

Дадли сказал, что в научном сообществе есть разногласия по поводу того, какой ответ является правильной причиной, хотя честную теорию сигналов «намного труднее доказать».

Тля не видит цвета так, как люди, сказала она, но они показали, что не любят красные листья и предпочитают зеленые и желтые листья.Это открытие может способствовать теории честных сигналов. А учитывая большое разнообразие тлей и деревьев, дальнейшее тестирование для получения окончательного всеобъемлющего ответа оказывается затруднительным.

Также трудно доказать, тянет ли тля к желтому и зеленому, потому что листья «полезны для них», или они просто ищут то, что им нравится, «как люди с Doritos», — сказала она.

И в некоторых случаях красный цвет имеет тенденцию появляться на внешней стороне деревьев, а не на всех листьях.Это будет следовать логике теории солнцезащитного крема, согласно которой деревьям нужна только защита от солнца.

Дадли, которая много лет читала лекции о меняющихся листьях, говорит, что у нее нет любимой теории.

«Мои знания о деревьях говорят мне, что это, вероятно, и то, и другое», — сказала она, добавив, что нерешенный исследовательский вопрос — это заявление о науке в целом.

«Это заставляет (людей) думать. Нам нравится думать о науке как о фактах, о том, что вы изучаете факты, и, фактически, мы учим тому, как мы задаем вопросы, а в науке нет фактов.»

И убедитесь, что попали в прекрасную осеннюю погоду, пока можете. Ураган Патрисия сделает его унылым на ближайшее время. Щелкните здесь, чтобы узнать больше об этом.

Почему листья становятся красными осенью. Роль антоцианов в старении листьев кизила Ред-Осиер | Физиология растений

Аннотация

Почему листья многих древесных видов накапливают антоцианы перед опадением, давно озадачивали биологов, поскольку неясно, какое влияние антоцианы могут оказывать на функцию листьев.Здесь мы приводим доказательства того, что антоцианы образуют пигментный слой в слое мезофилла палисадного палисада, который уменьшает захват света хлоропластами, для кизила краснозобого ( Cornus stolonifera ). Измерения оптической плотности листьев показали, что стареющие красные листья поглощали больше света с длинами волн от сине-зеленого до оранжевого (495–644 нм) по сравнению с стареющими желтыми листьями. Используя измерения флуоресценции хлорофилла a , мы наблюдали, что максимальный выход фотонов фотосистемы II (ФСII) стареющих красных листьев восстановился после обработки сильным светом, тогда как стареющие желтые листья не смогли восстановиться после 6 часов адаптации к темноте, что предполагает фотоокислительное повреждение.Поскольку не наблюдалось различий в кривых светового отклика для эффективного выхода фотонов ФСII для стареющих красных и желтых листьев, различия между стареющими красными и желтыми листьями нельзя объяснить различиями в способностях к фотохимическому и нефотохимическому рассеиванию световой энергии. Роль антоцианов в качестве защитных пигментов была дополнительно исследована путем измерения реакции выхода фотонов ФС II на синий свет, который преимущественно поглощается антоцианами, по сравнению с красным светом, который плохо поглощается.Мы обнаружили, что выход адаптированных к темноте фотонов ФСII стареющих красными листьями быстро восстанавливается после освещения синим светом. Однако красный свет вызывал аналогичное продолжительное снижение выхода фотонов ФСII как в стареющих красных, так и в желтых листьях. Мы предполагаем, что оптическая маскировка хлорофилла антоцианами снижает риск фотоокислительного повреждения клеток листьев по мере их старения, что в противном случае может снизить эффективность извлечения питательных веществ из стареющих осенних листьев.

Старые листья многих лиственных растений умеренного пояса осенью становятся ярко-красными (Wheldale, 1916; Sanger, 1971; Chang et al., 1989; King, 1997; Козловский и Палларди, 1997). В отличие от желтых и оранжевых осенних листьев, где распад хлорофилла демаскирует уже имеющиеся каротиноидные пигменты, большинство красных листьев являются результатом синтеза антоцианов de novo (Matile et al., 1992; King, 1997; Kozlowski and Pallardy, 1997; Matile, 2000). Исключением является зимнее накопление красных каротиноидов в побегах некоторых хвойных деревьев и листьях некоторых вечнозеленых цветковых растений (Ida et al., 1995). Антоцианы представляют собой группу водорастворимых флавоноидов (гликозидов фенольных агликонов со скелетом флавана C6-C3-C6), продуцируемых в цитоплазме, а затем транспортируемых в вакуоль (Harborne, 1988; Marrs et al., 1995; Ширли, 1996). Неясно, почему антоцианы синтезируются в осенних листьях непосредственно перед тем, как они сбрасываются (Mohr, Schopfer, 1994; Archetti, 2000; Matile, 2000). Недавнее исследование показало, что осенние антоцианы не имеют прямого физиологического значения для растений, а вместо этого отражают коэволюционные взаимодействия с тлей, где антоцианы действуют как «предупреждающая окраска», чтобы отпугнуть травоядных (Archetti, 2000). Форд (1986) предположил, что накопление антоцианов может представлять собой процесс выделения токсинов в листья, которые вскоре будут выброшены.Среди физиологов растений преобладает мнение, что антоцианы являются нефункциональным побочным продуктом старения листьев (Mohr and Schopfer, 1994; Archetti, 2000; Matile, 2000). Антоцианы являются конечными продуктами флавоноидного пути, и предполагается, что индукция синтеза антоцианов является результатом углеводного «переполнения» во время активной рециркуляции фотосинтетических белков (Matile, 2000). Однако индукция синтеза антоцианов под действием яркого света в тканях, которые вряд ли будут иметь избыточные запасы углерода, таких как прорастающие проростки, несовместима с гипотезой избыточного углерода (Christie et al., 1994; Яновский и др., 1998). Синтез антоцианов в осенних листьях часто предшествует распаду хлорофилла, а интенсивность окраски стареющих листьев увеличивается из-за высокой освещенности, низких (но не отрицательных) температур и умеренной засухи (Wheldale, 1916; Kozlowski and Pallardy, 1997; Dodd et al. , 1998; Chalker-Scott, 1999). Эти условия влияют на способность к фотосинтезу, увеличивая потребность в защитном рассеивании избыточной световой энергии (Demmig-Adams and Adams, 1992; Long et al., 1994; Horton et al., 1996; Huner et al., 1996, 1998; Томас, 1997; Matile et al., 1999). Мы предполагаем, что накопление антоцианов в осенних листьях способствует защите хлоропластов листьев от избыточного солнечного света во время старения.

Защитная роль антоцианов как «солнцезащитных кремов» (см. Обзор см. В Weldale, 1916; Chalker-Scott, 1999) и как поглотителей реактивного кислорода ранее предполагалась для молодых, расширяющихся листьев (Baker and Hardwick, 1973; Lee et al. ., 1987; Додд и др., 1998), развивающиеся плоды (Hetherington, 1997; Smillie, Hetherington, 1999; Мерзляк, Чивкунова, 2000), листья растений, испытывающих холодовой стресс (Krol et al., 1995; Grace et al., 1998; Close et al. , 2000; Grace and Logan, 2000), а также листья растений глубоко затененных подлеска тропических лесов (Gould et al., 1995, 2000). Поскольку антоцианы сильно поглощают сине-зеленый свет (Harborne, 1988; Neill and Gould, 1999; Smillie, Hetherington, 1999; Barnes et al., 2000; Мерзляк, Чивкунова, 2000), накопление антоцианов в красных осенних листьях может ослаблять качество и количество света, улавливаемого хлорофиллами и каротиноидами по мере старения листьев.Основной активностью во время старения листьев является резорбция питательных веществ для производства листьев в течение следующего вегетационного периода (Killingbeck, 1996; Buchanan-Wollaston, 1997; Thomas, 1997; Matile et al., 1999; Matile, 2000; Quirino et al., 2000). . Таким образом, защита от чрезмерного излучения может играть роль в ограничении окислительного повреждения, которое может препятствовать извлечению неорганических питательных веществ из стареющих осенних листьев. Влияние антоцианов на способность стареющих осенних листьев справляться с избыточным солнечным светом ранее не исследовалось.Здесь мы измеряем оптические свойства листьев и используем измерения модулированной флуоресценции хлорофилла и для исследования функции ФС II в стареющих осенних листьях кизила краснолистного ( Cornus stolonifera ) с антоцианами и без них.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Старение осенних листьев кизила краснолобого под воздействием прямых солнечных лучей становится красновато-пурпурным из-за накопления антоцианов в вакуолях клеток мезофилла палисадного дерева (данные не представлены). Мы называем эти листья «краснеющими».Напротив, листья, стареющие в условиях субполога, не производят антоцианы (Таблица I) и становятся бледно-желто-зелеными во время старения. Мы называем эти листья «желтыми стареющими». Во время этих измерений (с конца августа до середины сентября) листья с обоих микросайтов содержали примерно 70% от общего содержания хлорофилла в летних (июльских) листьях той же среды. Бесцветные антоцианы или лейкоантоцианы не присутствовали в стареющих желтых листьях, на что указывает низкое поглощение экстрактов листьев при 540 нм в HCl (Таблица I; Gould et al., 2000). Таким образом, красная окраска была надежным индикатором присутствия антоцианов. В течение 3 недель после начала осеннего старения нижние поверхности стареющих красных и желтых листьев одного возраста выглядели одинаково зелеными. В соответствии с этим наблюдением, стареющие красные и желтые листья имели одинаковое содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилл a плюс b и общее количество каротиноидов; Таблица I). Кроме того, не было различий в структурных особенностях листьев, которые могли бы изменить внутреннюю оптическую среду между красными и желтыми стареющими листьями (Таблица I; Vogelmann, 1993).Наконец, максимальные выходы фотонов фотонной системы II (ФСII) ( F _v / F _m ) существенно не различались между стареющими красными и желтыми листьями (Таблица I). Эти наблюдения демонстрируют, что стареющие красные и желтые листья образуют подходящую систему для исследования влияния осенних антоцианов на использование света хлоропластами (Gould et al., 2000).

Таблица I.

Физиологические и пигментные характеристики стареющих листьев кизила краснозобого с антоцианами и без них

in = 10; мкг см ⁻² )

Переменная .	Желтые стареющие листья .	Красные стареющие листья .
F v / F m ( n = 15, относительные единицы)	0,80 ± 0,05	0,79 ± 0,03, NS
0,0	0,45 ± 0,0249 ***
Хлорофиллы ( n = 10)	—
a (мкг см −2 )	15.7 ± 1,7	13,2 ± 0,9, NS
b (мкг · см −2 )	3,8 ± 1,6	2,1 ± 0,1, NS
Всего каротиноидов ( n = 10 мкг см −2 )	3,1 ± 0,2	3,3 ± 0,2, NS
Общая толщина листа ( n = 6, мкм)	74,6 ± 2,7	76,3 ± 5,6, NS
Палисадный мезофилл ( n = 6, мкм)	24.5 ± 1,8	27,3 ± 2,4, NS
Губчатый мезофилл ( n = 6, мкм)	44,3 ± 1,8	43,5 ± 5,5, NS
Нижний эпидермис ( n = 6, n = 6 мкм)	5,8 ± 0,8	5,5 ± 0,8, NS

7 = 10)

переменная .	Желтые стареющие листья .	Красные стареющие листья .
F v / F m ( n = 15, относительные единицы)	0.80 ± 0,05	0,79 ± 0,03, NS
Антоцианы ( n = 10; мкг · см −2 )	0,0	0,45 ± 0,0249 ***
—
a + b (мкг см −2 )	15,7 ± 1,7	13,2 ± 0,9, NS
мкг см мкг −2 )	3.8 ± 1,6	2,1 ± 0,1, NS
Всего каротиноидов ( n = 10, мкг · см −2 )	3,1 ± 0,2	3,3 ± 0,2, NS
Общая толщина листа ( n = 6, мкм)	74,6 ± 2,7	76,3 ± 5,6, NS
Палисадный мезофилл ( n = 6, мкм)	24,5 ± 1,8	27,3 ± 2,4, NS
Губчатый мезофилл ( n = 6, мкм)	44.3 ± 1,8	43,5 ± 5,5, NS
Нижний эпидермис ( n = 6, мкм)	5,8 ± 0,8	5,5 ± 0,8, NS

Таблица I.

Физиологические и пигментные характеристики стареющие листья кизила красно-ивового с антоцианами и без них

7 = 10)

переменная .	Желтые стареющие листья .	Красные стареющие листья .
F v / F m ( n = 15, относительные единицы)	0.80 ± 0,05	0,79 ± 0,03, NS
Антоцианы ( n = 10; мкг · см −2 )	0,0	0,45 ± 0,0249 ***
—
a + b (мкг см −2 )	15,7 ± 1,7	13,2 ± 0,9, NS
мкг см мкг −2 )	3.8 ± 1,6	2,1 ± 0,1, NS
Всего каротиноидов ( n = 10, мкг · см −2 )	3,1 ± 0,2	3,3 ± 0,2, NS
Общая толщина листа ( n = 6, мкм)	74,6 ± 2,7	76,3 ± 5,6, NS
Палисадный мезофилл ( n = 6, мкм)	24,5 ± 1,8	27,3 ± 2,4, NS
Губчатый мезофилл ( n = 6, мкм)	44.3 ± 1,8	43,5 ± 5,5, NS
Нижний эпидермис ( n = 6, мкм)	5,8 ± 0,8	5,5 ± 0,8, NS

7 = 10)

Переменная .	Желтые стареющие листья .	Красные стареющие листья .
F v / F m ( n = 15, относительные единицы)	0.80 ± 0,05	0,79 ± 0,03, NS
Антоцианы ( n = 10; мкг · см −2 )	0,0	0,45 ± 0,0249 ***
—
a + b (мкг см −2 )	15,7 ± 1,7	13,2 ± 0,9, NS
мкг см мкг −2 )	3.8 ± 1,6	2,1 ± 0,1, NS
Всего каротиноидов ( n = 10, мкг · см −2 )	3,1 ± 0,2	3,3 ± 0,2, NS
Общая толщина листа ( n = 6, мкм)	74,6 ± 2,7	76,3 ± 5,6, NS
Палисадный мезофилл ( n = 6, мкм)	24,5 ± 1,8	27,3 ± 2,4, NS
Губчатый мезофилл ( n = 6, мкм)	44.3 ± 1,8	43,5 ± 5,5, NS
Нижний эпидермис ( n = 6, мкм)	5,8 ± 0,8	5,5 ± 0,8, NS

Красные листья поглощают больше синего — длина волны от зеленого до оранжевого (495–644 нм) по сравнению с желтыми стареющими листьями (рис. 1А). В ответ на увеличивающуюся плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD), воздействующую на нижнюю поверхность листа, стареющие красные и желтые листья имели сходные ответы эффективной фотонной эффективности ФС II ( Φ _ФСII , рис.1Б). Однако, если свет был направлен на верхнюю поверхность листа, реакция Φ _PSII в стареющих красных и желтых листьях различалась. Нижние поверхностные хлоропласты в стареющих красных листьях сохраняли на 50% больше Φ _PSII (при 1500 мкмоль м ^-2 с ^-1 ) _, по сравнению с стареющими желтыми листьями (рис. 1С).

Рис. 1.

Спектры оптической плотности красных (кружки) и желтых (квадраты) стареющих листьев кизила краснолистного (А).Световой отклик эффективной фотонной эффективности ФСII ( Φ _PSII ; рассчитано из ΔF / F _м ′) в красном (кружки) и желтом (квадраты) стареющих листьях, освещенных с нижней поверхности листа (B ) по сравнению с освещенными на верхней поверхности створки (C). Измерения проводили на отделенных листьях в увлажненной камере при постоянной концентрации газа (380 мкл л ^-1 диоксида углерода, 21% [об / об] кислорода, сбалансированного с газообразным азотом) и температуре (20 ° C ± 2 ° C).Результаты от A до C являются средними для трех створок, а полосы ошибок обозначают SD.

Рис. 1.

Спектры поглощения красных (кружки) и желтых (квадраты) стареющих листьев кизила краснолистного (А). Световой отклик эффективной фотонной эффективности ФСII ( Φ _PSII ; рассчитано из ΔF / F _м ′) в красном (кружки) и желтом (квадраты) стареющих листьях, освещенных с нижней поверхности листа (B ) по сравнению с освещенными на верхней поверхности створки (C).Измерения проводили на отделенных листьях в увлажненной камере при постоянной концентрации газа (380 мкл л ^-1 диоксида углерода, 21% [об / об] кислорода, сбалансированного с газообразным азотом) и температуре (20 ° C ± 2 ° C). Результаты от A до C являются средними для трех створок, а полосы ошибок обозначают SD.

Воздействие сильного белого света (1500 ± 50 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ ) в течение 30 минут привело к значительному снижению желтого стареющих листьев Φ _PSII по сравнению с красными стареющими листьями ( Инжир.2А). Когда свет был выключен, листья Φ _PSII (измеренные как F _v ′ / F _м ′ в темноте) в стареющих красными листьях быстро (примерно 80 мин) вернулись в темноту. -адаптированное состояние (рис. 2А). Напротив, стареющие желтые листья демонстрируют устойчивую депрессию Φ _PSII , которая не восстанавливается до состояния до обработки, несмотря на длительную адаптацию к темноте (фиг. 2A). Измерения Φ _PSII после 6 часов адаптации к темноте были на 23% ниже, чем в состоянии до лечения (среднее значение = 22.7; sd = 3,5; n = 5).

Рис. 2.

Изменение эффективной фотонной эффективности ФСII ( Φ _ФСII при облучении и F _v ′ / F _м ′ после потемнения) до избытка PPFD (1500 ± 50 мкмоль · м ⁻² s ⁻¹ ) обработки переменного распределения длин волн. A, освещенный белым (400-800 нм) светом; B, освещенный синим (400–550 нм) светом; C, освещенный красным (свет 640–710 нм) для красных (кружки) и желтых (квадраты) стареющих листьев кизила.Свет был выключен через 30 минут (как показано заштрихованной рамкой) и восстановление Φ _PSII было измерено, как описано в разделе «Материалы и методы». Измерения проводились в условиях, описанных на рисунке 1. Каждая кривая для A – C представляет собой среднее значение для пяти листьев на обработку, а полосы ошибок обозначают sd.

Рис. 2.

Изменение эффективной фотонной эффективности ФСII ( Φ _ФСII при облучении и F _v ′ / F _м ′ после потемнения) до превышения PPFD (1500 ± 50 мкмоль m ⁻² s ⁻¹ ) обработки переменного распределения длин волн.A, освещенный белым (400-800 нм) светом; B, освещенный синим (400–550 нм) светом; C, освещенный красным (свет 640–710 нм) для красных (кружки) и желтых (квадраты) стареющих листьев кизила. Свет был выключен через 30 минут (как показано заштрихованной рамкой) и восстановление Φ _PSII было измерено, как описано в разделе «Материалы и методы». Измерения проводились в условиях, описанных на рисунке 1. Каждая кривая для A – C представляет собой среднее значение для пяти листьев на обработку, а полосы ошибок обозначают sd.

Влияние антоцианов на кинетику релаксации Φ _PSII было дополнительно исследовано путем освещения верхних поверхностей красных и желтых стареющих листьев светом, обогащенным синим светом, который преимущественно поглощается антоцианами, а не светом, обогащенным красным. свет, который плохо поглощается (Harborne, 1988; Smillie, Hetherington, 1999; Neill, Gould, 1999). Хлоропласты нижней поверхности листа в стареющих листьях сохранили более высокое значение Φ _PSII при освещении синим светом и восстановились до максимума предварительной обработки Φ _PSII , тогда как те, что в стареющих желтых листьях, не восстановились полностью в темноте ( Инжир.2Б). Напротив, обогащенный красным свет индуцировал аналогичное зависимое от света снижение Φ _PSII в красных и желтых стареющих листьях, и ни один из них не восстановился полностью после адаптации к темноте (рис. 2С).

Не было различий в содержании азота в листьях (граммы азота на грамм сухой ткани листа) для листьев из двух микроучастков, отобранных в середине лета (18 июля) или сразу после опадения листьев (5 ноября; Таблица II). Процент ретранслокации азота в листьях составлял приблизительно 57% и не отличался между стареющими красными и желтыми листьями (Таблица II).

Таблица II.

Содержание азота в листьях (в процентах от сухой массы листа) листьев кизила краснозобого, собранного в середине лета и при опадании листьев

Время года .	Содержание азота .	Транслоцированный азот .
	% сухой массы листа	%
Зеленый, незащищенный (18 июля, n = 5)	1.70 ± 0,18	—
Красный старение (5 ноября, n = 5)	0,719 ± 0,13	56,6
Зеленый, затененный (18 июля 1,5 = 5)	± 0,08	—
Желтый старение (5 ноября, n = 5)	0,66 ± 0,06	57,6

Время года .	Содержание азота .	Транслоцированный азот .
	% сухой массы листа	%
Зеленый, незащищенный (18 июля, n = 5)	1,70 ± 0,18		—	— красный senescing (5 ноября, n = 5)	0,719 ± 0,13	56,6
Зеленый, заштрихованный (18 июля n = 5)	1.55 ± 0,08	—
Желтый старение (5 ноября, n = 5)	0,66 ± 0,06	57,6

Таблица II.

Содержание азота в листьях (в процентах от сухой массы листа) листьев кизила краснозобого, собранного в середине лета и при опадании листьев

Время года .	Содержание азота .	Транслоцированный азот .
	% сухой массы листа	%
Зеленый, незащищенный (18 июля, n = 5)	1.70 ± 0,18	—
Красный старение (5 ноября, n = 5)	0,719 ± 0,13	56,6
Зеленый, затененный (18 июля 1,5 = 5)	± 0,08	—
Желтый старение (5 ноября, n = 5)	0,66 ± 0,06	57,6

Время года .	Содержание азота .	Транслоцированный азот .
	% сухой массы листа	%
Зеленый, незащищенный (18 июля, n = 5)	1,70 ± 0,18		—	— красный senescing (5 ноября, n = 5)	0,719 ± 0,13	56,6
Зеленый, заштрихованный (18 июля n = 5)	1.55 ± 0,08	—
Желтый старение (5 ноября, n = 5)	0,66 ± 0,06	57,6

ОБСУЖДЕНИЕ

Это исследование предоставляет доказательства того, что антоцианы в стареющих листьях кизила красноплодного образуют пигментный экран, защищающий фотосинтетический аппарат от избыточной световой энергии. Наши эксперименты показывают, что основной компонент подавления ФСII в хлоропластах нижней поверхности стареющих листьев при ярком освещении, скорее всего, связан с нефотохимическими процессами, связанными с градиентом pH через тилакоидную мембрану (рис.2А; Краузе и Вайс, 1991; Деммиг-Адамс и Адамс, 1992; Long et al.,. 1994; Horton et al., 1996). Напротив, неспособность эффективного выхода фотонов ФСII ( Φ _ФСII ) восстановиться до значений, адаптированных к темноте у желтых стареющих листьев, обработанных избыточным светом, вероятно, может быть результатом фотоокислительного повреждения ФСII (рис. 2A; Powles , 1984; Genty et al., 1989; Krause, Weis, 1991; Demmig-Adams and Adams, 1992; Foyer et al., 1994; Long et al., 1994; Horton et al., 1996). Однако устойчивый уровень нефотохимического тушения, наблюдаемый у стареющих желтых листьев, может быть результатом других длительных процессов, которые не обязательно указывают на повреждение ФСII (Demmig-Adams and Adams, 1992; Horton et al., 1996). Различия между стареющими красными и желтыми листьями в динамике Φ _PSII после обработки избыточным светом не могут быть объяснены различиями в фотохимическом использовании или способностью к нефотохимическому диссипации энергии фотонов. Мы обнаружили, что кривые светового отклика Φ _PSII для стареющих и красных листьев, освещенных на их нижней поверхности (таким образом, устраняя любой светозащитный эффект антоцианового слоя), были подобны (рис.1Б). Кроме того, красный свет, который плохо захватывается антоцианами, вызывает длительную депрессию Φ _PSII как в стареющих красных, так и желтых листьях (Рис. 2C).

Доказательства, представленные здесь, что антоцианы защищают стареющие листья кизила красноплодной от избыточного света, основаны на лабораторных исследованиях, в которых мы смогли применить к стареющим красным и желтым листьям идентичную обработку с высокой интенсивностью света. Мы основывали нашу световую обработку на максимальных значениях PPFD, которые стареющий лист может испытывать в естественных условиях.Желтые стареющие листья — это те, которые встречаются на более затемненных микросайтах, и поэтому они обычно не испытывают этих PPFD (см. «Материалы и методы»). Отсутствие какой-либо разницы в максимальной фотонной эффективности PSII адаптированных к темноте листьев между красными и желтыми стареющими листьями согласуется с идеей о том, что стареющие желтые листья не испытывают высоких PPFD в течение достаточного времени (т. Е. Солнечные пятна недолговечны), чтобы вызвать фотоповреждения в естественных условиях (табл. I). Если PPFD достаточно высоки и продолжительны, то индуцируется накопление антоцианов.Кизил красно-ивовый, по-видимому, демонстрирует факультативную продукцию антоцианов. Манипуляции с навесами кизила красно-ивового (т. Е. Удаление затемняющих ветвей) ранней осенью для обнажения стареющих желтых листьев привели к накоплению антоцианов. Более того, листья, перевернутые в своей ориентации, накапливают антоцианы в губчатых клетках мезофилла, тогда как палисадный мезофилл остается без антоцианов во время старения. Это указывает на то, что накопление антоцианов не запрограммировано в процессе развития на уровне листа или ткани листа.Известно, что продукция антоцианов и экспрессия ключевых регуляторных ферментов активируются высокой интенсивностью света или обработками, ограничивающими фотохимическое использование энергии возбуждения (Christie et al., 1994; Ndered et al., 1996; Chalker-Scott, 1999), предполагая, что антоцианы играют физиологическую роль в борьбе с избыточным светом.

Необходимость защиты хлоропластов от избыточного поглощения света во время осеннего старения поначалу кажется нелогичной. Учитывая, что перехват света осенью снижается, а тилакоидные мембраны уже содержат пигменты ксантофилла для рассеивания избыточной световой энергии (Demmig-Adams and Adams, 1992; Horton et al., 1996), зачем использовать дополнительный механизм для уменьшения света, захваченного хлоропластами? Одна из гипотез состоит в том, что метаболические изменения, происходящие во время старения листа, увеличивают восприимчивость к индуцированному светом окислительному повреждению клеток листа (Нуден и др., 1996; Мерзляк и Хендри, 1994).

Старение листа — это запрограммированная трансформация метаболизма и ультраструктуры листа, функциональное значение которой лучше всего понимается с точки зрения утилизации питательных веществ (Smart 1994; Killingbeck, 1996; Buchanan-Wollaston, 1997; Quirino et al., 2000). Это имеет первостепенное значение в пластидах, где до 90% азота, рециркулируемого из стареющих листьев, происходит в результате деградации белков стромы и тилакоидных мембран (Evans, 1983; Killingbeck, 1996; Thomas, 1997; Matile et al., 1999). Однако, прежде чем азот может быть мобилизован, молекулы хлорофилла должны быть освобождены от связанных с ними белков и ферментативно деградированы (Hinder et al., 1996; Thomas, 1997; Matile et al., 1999; Matile, 2000). Распад хлорофилла, по-видимому, не приводит к высвобождению питательных веществ, которые резорбируются листом; вместо этого хлорофилл катаболизируется, а продукты распада хранятся в вакуоли с использованием пути детоксикации, общего с соединениями ксенобиотиков (Peisker et al., 1990; Hinder et al., 1996; Томас, 1997; Matile et al., 1999; Matile, 2000). Такое особое обращение отражает высокую фототоксичность несвязанного хлорофилла и его производных, которые легко производят высокореактивный синглетный кислород в присутствии света и кислорода (Merzlyack and Hendry, 1994; Thomas, 1997; Marder et al., 1998; Matile et al. , 1999). Если свободный хлорофилл не катаболизируется или не защищен от света, неконтролируемое образование синглетного кислорода может поставить под угрозу жизнеспособность стареющих клеток листа из-за фотоокислительного повреждения (например, перекисного окисления мембранных липидов; Merzlyack and Hendry, 1994; Asada, 1999). .Поскольку осеннее старение включает быстрое высвобождение всего пула хлорофилла (Sanger, 1971; Matile, 2000), оно представляет значительную возможность для окислительного повреждения, которое может снизить эффективность восстановления питательных веществ из стареющих листьев. Действуя как оптический экран, уменьшающий световой захват стареющих хлоропластов, антоцианы обеспечивают дополнительную степень фотозащиты во время демонтажа фотосинтетического аппарата.

Хотя мы предполагаем, что функциональное значение антоцианов в осенних листьях связано с восстановлением питательных веществ, мы не наблюдали различий в ретранслокации азота между стареющими красными и желтыми листьями (Таблица II).Это наблюдение согласуется с нашей гипотезой, потому что стареющие красные и желтые листья занимают разные микросайты в поле и подвергаются разному воздействию света. Желтые стареющие листья, которые встречаются исключительно в тени, в природе не испытывают интенсивности света, достаточной для того, чтобы вызвать фотоингибирование, и, таким образом, вероятность фотоокислительного повреждения мала (Таблица I). Покрасневшие листья, которые получают высокую интенсивность света, имеют внутреннее затенение из-за наличия слоя антоциана.Для тщательной проверки этой гипотезы необходим экспериментальный подход, сравнивающий растения со способностью к синтезу антоцианов и без них, которые, таким образом, могут стареть в одной и той же световой среде.

Учитывая разнообразие пигментов и ферментативных путей, которые могут смягчать светозависимый окислительный стресс в растительных клетках (Demmig-Adams and Adams, 1992; Horton et al., 1996; Asada, 1999), почему используются антоцианы? Антоцианы, по-видимому, особенно подходят во время осеннего старения для перехвата света, который в противном случае улавливался бы хлоропластами, претерпевающими массовый оборот хлорофилла.Высокое поглощение антоцианов в синих длинах волн света, которое может быть захвачено свободным хлорофиллом и некоторыми продуктами его распада, может представлять собой экономически эффективное решение, которое находится за пределами хлоропласта в то время, когда нормальные механизмы сокращения фотоповреждений ослаблены (Merzlyack and Хендри, 1994). Поскольку антоцианы локализованы в клеточной вакуоли, они могут улавливать кислородсодержащие радикалы, протекающие из хлоропластов, а также митохондрий и пероксисом (Yamasaki et al., 1996; Ямасаки, 1997; Грейс и Логан, 2000). Кроме того, антоцианы сильно ослабляют зеленые волны света (рис. 1A), которые, хотя и менее эффективно поглощаются хлорофиллом (Nishio, 2000), тем не менее проникают более глубоко в лист, чтобы возбуждать более адаптированные к оттенку хлоропласты (Vogelmann, 1993). Этот механизм, конечно, несовместим с фотосинтетическим увеличением углерода в течение вегетационного периода, но хорошо подходит для осеннего старения, когда скорость фотосинтеза снижается (Kozlowski and Pallardy, 1997).

Учитывая функциональную роль антоцианов в осенних листьях, как мы можем объяснить тот факт, что большое количество лиственных видов умеренного пояса не производят антоцианы? Растения обладают рядом механизмов, позволяющих справляться с избыточным уровнем света, и возможно, что виды, которые не производят антоцианы во время осеннего старения, в большей степени зависят от альтернативных механизмов (например, накопление каротиноидов; Goodwin, 1958; Asada, 1999; Grace and Logan, 2000). Кроме того, известно, что виды различаются по эффективности всасывания питательных веществ из стареющих листьев (Killingbeck, 1996).В частности, ранние сукцессионные виды часто гораздо менее эффективны в резорбции питательных веществ, чем поздние сукцессионные виды (Killingbeck, 1996). Важность фотозащиты во время осеннего старения, вероятно, связана как с экологией, так и с экономией азота у различных видов. Таким образом, разнообразие окраски во время осеннего старения может иметь важное экологическое значение, а наличие мутантов с дефицитом антоцианов предоставляет дополнительные возможности для понимания физиологической роли антоцианов в старении листьев.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительные материалы

Пять кустов кизила красноплодной ( Cornus stolonifera , Cornaceae) изучали в заповеднике Fresh Pond Reservoir Reserve (Кембридж, Массачусетс) с июля по начало ноября 1998 и 1999 гг. под пологом низинных участков восточных широколиственных лесов Северной Америки. В период с конца лета до начала осени (с августа по сентябрь) листья под прямыми солнечными лучами становятся красновато-пурпурными из-за накопления антоцианов на их верхней поверхности, тогда как нижняя поверхность остается зеленой в течение 3 недель.Затененные листья не накапливают антоцианы и желтеют по мере старения. Мы использовали эти популяции стареющих красных и желтых осенних листьев в качестве экспериментальной системы для исследования влияния антоцианов на использование света хлоропластами. С каждого куста собирали парные красные и желтые стареющие листья. Листья для физиологических исследований и содержание пигментов отбирали утром с 7:00 до 9:00 и помещали во влажные пластиковые пакеты для анализа позднее в тот же день. PPFD (400–700 нм) измеряли непосредственно над стареющими красными и желтыми листьями с помощью портативного люксметра (LI-COR 190, LI-COR, Lincoln NE).Покраснение листьев происходило в условиях, когда они находились на полном солнечном свете в течение нескольких часов в день. Максимальные значения PPFD в ясные дни в этих условиях варьировались от 1500 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ в течение 1-й недели сентября до 1350 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ в течение 2-й недели октября. Желтые стареющие листья не подвергались воздействию прямых солнечных лучей; однако листья подвергались воздействию солнечных пятен PPFD в диапазоне от 950 до 1130 мкмоль · м ^-2 с ^-1 .

Анатомия и оптические свойства листа

Свежие стареющие красные и желтые листья кизила красной ивы были разрезаны вручную бритвенным лезвием. Срезы листьев толщиной примерно 15 мкм фотографировали на слайд-пленку (Ektachrome 100, Kodak-Eastman, Rochester, NY) при 1000 ×. С помощью слайд-проектора анатомические характеристики (толщина всего листа, адаксиального и абаксиального эпидермального слоя, палисада и губчатого слоя мезофилла) были измерены линейкой и преобразованы в микрометры относительно эталона шкалы, который также был сфотографирован на 1000 ×.

Листья спектров поглощения были рассчитаны на основе измерений с помощью спектрорадиометра Li-1800 (LI-COR), прикрепленного к интегрирующей сфере с помощью волоконной оптики, с использованием блока сульфата бария в качестве эталона. Перед проведением этих измерений листья промывали дистиллированной водой и осторожно промокали бумажным полотенцем. Отражение и коэффициент пропускания листа соответственно определяются как доля падающего рассеянного света, который отражается от листа и проходит через него. Поглощение рассчитывали по формуле: поглощение = 1 — коэффициент отражения — коэффициент пропускания.Спектры поглощения определяли от 350 до 800 нм при интервале сканирования 2 нм.

Количественное определение пигментов

Хлорофиллы (хлорофилл a и b ) и общее количество каротиноидов (ксантофиллы, лютеин и β-каротин) были экстрагированы из диска листьев ² размером 0,685 см с использованием 100% (об. / Об.) N, N-диметилфорамида. без разрушения тканей в течение 48 ч при 3 ° C в темноте. Концентрации определялись спектрофотометрически с использованием уравнений, предоставленных Wellburn (1994) для 0.Ширина полосы частот 2 нм и спектрофотометр Cary model 219 (Varian Inc., Пало-Альто, Калифорния). Антоцианы экстрагировали N, N-диметилфорамидом, подкисляли 0,1 нHCl. Мы оценили общее количество антоцианов в листьях в мг / см ^-2 , вычитая влияние феофитина (Murray and Hackett, 1991; но с использованием 0,55 × A ₅₅₄ , подходящего для этого растворителя). Мы модифицировали удельный коэффициент экстинкции цианидин-3-глюкозида, определенный Fuleki и Francis (1968) для этого растворителя, при 525 нм: 3.8 × 104 L г ⁻¹ см ⁻¹ . Мы также проверили дополнительное влияние растворимых танинов путем отбеливания экстрактов 30% (об. / Об.) Перекисью водорода (Lee et al., 1987).

Хлорофилл

a Измерения флуоресценции Параметры флуоресценции

Chlorophyll a определяли с помощью амплитудно-импульсного флуориметра (PAM-2000, Heniz Walz, Effeltrich, Германия). Во всех экспериментах оптоволоконный световод располагался под углом 90 ° по отношению к нижней поверхности листа.Поскольку большая часть флуоресценции, исходящей от поверхности листа, освещенной красным измерительным лучом (с центром на 655 нм), исходит от хлоропластов, содержащихся в первых нескольких слоях клеток, наши измерения должны включать выборку популяции хлоропластов, расположенных вблизи нижней поверхности листа (Bornmann et al., 1991; Vogelmann, 1993; Vogelmann, Han, 2000). Минимальное излучение флуоресценции ( F _o ) определяли с использованием неактиничного измерительного луча после воздействия дальнего красного света в течение 10 с (при 710 нм) для обеспечения максимального повторного окисления PS II (Feild et al., 1998). Затем использовали импульс насыщения длительностью 800 мс для определения максимального выхода флуоресценции ( F _m ). Адаптированные к темноте значения для F _м и F _o были измерены на листьях, помещенных в темноту минимум на 4 часа для расчета максимального выхода фотонов PSII ( F _v / F _m ; F _v = F _m — F _o , Krause and Weis, 1991).Предыдущие исследования показали, что периода темноты от 1 до 2 часов при 20 ° C обычно достаточно для полной релаксации тушения флуоресценции, которое связано с градиентом транстилакоидных протонов (ΔpH), нефотохимического тушения, вызванного состоянием 1. к переходу в состояние 2, а более медленные компоненты, возможно, связаны с устойчивым присутствием зеаксантина (Foyer et al., 1990; Long et al., 1994; Horton et al., 1996).

Эффективный выход фотонов ФСII ( Φ _ФСII или ΔF / F _м ′) был рассчитан как ( F _м ′ — F ) / F m ′, где F — выход флуоресценции адаптированного к свету образца в устойчивом состоянии, а F _m ′ — максимальный выход адаптированной к свету флуоресценции при длительности импульса насыщающего света 800 мс (приблизительно PPFD 3000 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ ) накладывается на преобладающую интенсивность окружающего света (Genty et al., 1989). Функции светового отклика, связанные с увеличением интенсивности падающего света Φ _PSII , были измерены на отдельных листьях в увлажненной камере при постоянной концентрации газа (380 мкл л ^-1 углекислый газ, 21% [об. / Об.] Кислорода, сбалансированного с азотом. газ) и температуры (20 ± 2 ° С). Φ _PSII измеряли как функцию увеличения PPFD для листьев, освещенных либо на их верхней, либо на нижней поверхности листа. Измерения проводились при приблизительно 50, 270, 950, 1300 и 1500 мкмоль · м ^-2 с ^-1 , с минимальным временем ожидания 20 минут на изменение интенсивности света.Свет производился галогенной лампой, отфильтрованной 0,25 мм раствором сульфата меди для сглаживания спектра от 530 до 700 нм (т.е.интенсивность была равномерной по этим длинам волн, потому что сульфат меди ослабляет излучение красного хвоста галогенной лампы). Интенсивность излучения в этом диапазоне волн контролировалась спектрорадиометром. Значения F были стабильными в течение как минимум 2 мин перед применением импульса насыщения. Облучение нижней поверхности листа позволило нам исследовать Φ _PSII без антоцианов (в случае красных стареющих листьев), влияющих на PPFD, достигая хлоропластов, отобранных с помощью измерительного луча.Это предоставило исходные данные о сопоставимости светоотдачи хлоропластов нижней поверхности у стареющих красных и желтых листьев. Облучение верхней поверхности листа позволило нам изучить влияние слоя антоциана на световой отклик хлоропластов нижней поверхности у стареющих красных листьев по сравнению с стареющими желтыми листьями.

Кинетику релаксации подавления ФСII определяли путем измерения восстановления эффективного выхода фотонов ФСII в темноте ( F _v ′ / F _m ′, относительно адаптированного к темноте значения для каждого листа измерено перед обработкой) после 30 минут воздействия высокой интенсивности света, аналогичной пиковой полуденной интенсивности для незатененных листьев кизила краснолобого в полевых условиях.В этих экспериментах верхние поверхности стареющих красных и желтых листьев освещались актиничным светом, а флуоресценция хлорофилла измерялась с нижней поверхности листа. Мы также исследовали влияние качества света на кинетику релаксации нефотохимического тушения. Соответствующие длины волн захваченного света по сравнению с теми, которые в значительной степени обходят антоцианы, были определены на основе анализа спектров поглощения листьев. Свет, обогащенный синим (400–550 нм), был получен с использованием фильтра нижних частот 550 нм (пик 537 нм, Andover Filters, Салем, штат Нью-Хэмпшир) и обогащенного красным светом (640–710 нм), полученного с помощью фильтра 640 нм. фильтр верхних частот (пик 650 нм, фильтры Андовера).Актинический PPFD составлял 1500 ± 50 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ . Пропускание составляло от 80% до 90% для соответствующих длин волн, создаваемых обработкой синим и красным светом.

Анализ азота в листьях

Концентрация азота в листьях (процент от сухой массы листа) определялась с использованием анализатора углерода-азота (ANCA-sl, Europa Scientific, Чешир, Великобритания). Листья отбирали в середине лета (18 июля 1999 г.) и при опадании (5 ноября 1999 г.). Обрезанные листья отбирали путем осторожного встряхивания ветвей и сбора смещенных листьев.Образцы листьев очищали сухой бумажной салфеткой перед сушкой в ​​печи при 60 ° C в течение 24 часов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарны Мэрилин Болл, Фахри Баззаз, Алексу Коббу, Крису Филду, Питеру Мелчеру, Джону Невинсу, Джону О’Кифу, Лоурену Сэку, Мэтью Томпсону, Грэму Тимминсу и Мачею Цвинецки за полезные обсуждения в ходе этого исследования и комментарии. на рукописи. Мы также благодарим Эйтне О’Брайен и Бакстера О’Брайена за помощь в экстракции пигмента хлорофилла.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

1

Происхождение осенних красок путем совместной эволюции.

Дж Теор Биол

205

2000

625

630

2

Круговорот воды и воды в хлоропластах: поглощение активного кислорода и рассеяние избыточных фотонов.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

50

1999

601

639

3

Биохимические и физиологические аспекты развития листьев у какао ( Theobroma cacao ): I.Развитие хлорофилла и фотосинтетической активности.

Новый Фитол

72

1973

1315

1324

4

Неинвазивные измерения эпидермального пропускания УФ-излучения листьями с использованием флуоресценции хлорофилла: полевые и лабораторные исследования.

Физиологический завод

109

2000

274

283

5

Измерение флуоресценции хлорофилла в листьях с помощью волоконно-оптических микрозондов.

Среда растительных клеток

14

1991

719

725

6

Молекулярная биология старения листьев.

J Exp Bot

48

1997

181

199

7

Экологическое значение антоцианов в ответах растений на стресс.

Photochem Photobiol

70

1999

1

9

8

Антоцианы в осенних листьях дрожащей осины в Колорадо.

Лесная наука

35

1989

229

236

9

Влияние низкотемпературного стресса на общие фенилпропаноидные и антоциановые пути: увеличение количества транскриптов и антоциановой пигментации в проростках кукурузы.

Планта

194

1994

541

549

10

Индуцированное холодом фотоингибирование влияет на формирование Eucalyptus nitens (Deane and Maiden) Maiden и Eucalyptus globulus Labill.

Деревья

15

2000

32

41

11

Фотозащита и другие реакции растений на световой стресс.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

43

1992

599

626

12

Фотоингибирование у разноокрашенных молодых листьев вида Syzygium .

J Exp Bot

49

1998

1437

1445

13

Азот и фотосинтез в флаговом листе пшеницы ( Triticum aestivum ).

Физиология растений

72

1983

297

302

14

Нефотохимическое восстановление пула пластохинонов в листьях подсолнечника происходит в результате хлороспирации.

Физиология растений

116

1998

1209

1218

15

Даже растения выделяют.

Природа

323

1986

763

16

Механизмы, способствующие фотосинтетическому контролю переноса электронов за счет ассимиляции углерода в листьях.

Photosynth Res

25

1990

83

100

17

Фотоокислительный стресс у растений.

Физиологический завод

92

1994

696

717

18

Количественные методы для антоцианов: I. Экстракция и определение общего антоцианов в клюкве.

J Food Sci

3

1968

72

77

19

Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла.

Biochim Biophys Acta

990

1989

87

92

20

Исследования каротиногенеза: XXIIII. Изменение пигментов каротиноидов и хлорофилла в листьях лиственных деревьев при осеннем некрозе.

Biochem J

68

1958

503

511

21

Почему листья иногда красные.

Природа

378

1995

241

242

22

Функциональная роль антоцианов в листьях Quintinia serrata A. Cunn.

J Exp Bot

51

2000

1107

1115

23

Рассеяние энергии и улавливание радикалов растительным фенилпропаноидным путем.

Philos T R Soc B

355

2000

1499

1510

24

Сезонные различия в содержании хлорогеновой кислоты, фенилпропаноидного антиоксиданта, в листьях Mahonia repens .

Среда растительных клеток

21

1998

513

521

25

Флавоноиды: последние достижения.

Пигменты растений.

1988

299

343

Academic Press

Лондон

26

Профилирование фотосинтетической компетентности плодов манго.

J Hortic Sci

72

1997

755

763

27

Как растения избавляются от катаболитов хлорофилла: непосредственно возбуждает поглощение тетрапиррольных продуктов распада в изолированных вакуолях.

J Biol Chem

271

1996

27233

27236

28

Регулирование светосборов зеленых растений.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

47

1996

655

684

29

Определение изменения температуры окружающей среды из-за дисбаланса между энергоснабжением и потреблением энергии: окислительно-восстановительное состояние фотосистемы II.

Физиологический завод

98

1996

358

364

30

Энергетический баланс и акклиматизация к свету и холоду.

Trends Plant Sci

3

1998

224

230

31

Листья коробочки обыкновенной, Buxus sempervirens , становятся красными по мере увеличения уровня красного каротиноида, ангидроэхольцксантина.

J Plant Res

108

1995

369

376

32

Питательные вещества в стареющих листьях: ключи к поиску потенциальных способностей к резорбции и резорбции.

Экология

77

1996

1716

1727

33

Достижение Солнца: как работают растения.

1997

Издательство Кембриджского университета

Кембридж

34

Физиология древесных растений.

1997

Academic Press

Нью-Йорк

35

Флуоресценция и фотосинтез хлорофилла: основы.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

42

1991

313

349

36

Низкотемпературный стресс и фотопериод влияют на повышение толерантности к фотоингибированию у проростков Pinus Banksiana .

Can J Bot

73

1995

1119

1127

37

Селективное преимущество антоцианов в развивающихся листьях манго и какао.

Biotropica

19

1987

40

49

38

Фотоингибирование фотосинтеза в природе.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

45

1994

633

662

39

Светонезависимая термолюминесценция тилакоидов зеленеющих листьев ячменя: свидетельство участия кислородных радикалов и свободного хлорофилла.

Физиологический завод

104

1998

713

719

40

Глутатион S -трансфераза, участвующая в вакуолярном переносе, кодируемая геном кукурузы bronze-2 .

Природа

375

1995

397

400

41

Биохимия бабьего лета: физиология осенней окраски листьев.

Опыт Геронтологии

35

2000

145

158

42

Осенние листья Ginkgo biloba L .: оптические свойства, пигменты и оптические отбеливатели.

Бот Acta

105

1992

13

17

43

Разложение хлорофилла.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

50

1999

67

95

44

Изменения пигмента, вызванные световым стрессом, и доказательства фотозащиты антоцианов в яблоках.

J Photochem Photobiol B

55

2000

155

163

45

Свободнорадикальный метаболизм, разложение пигментов и перекисное окисление липидов в листьях во время старения.

P R Soc Edinb B

102

1994

459

471

46

Физиология растений.

1994

Springer-Verlag

Нью-Йорк

47

Активность дигидрофлавонолредуктазы в отношении дифференциального накопления антоцианов в ювенильной и зрелой фазах Hedra helix L.

Физиология растений

97

1991

343

351

48

Оптические свойства листьев в зависимости от концентрации и распределения антоцианов.

Can J Bot

77

1999

1777

1782

49

Почему высшие растения зеленые? Эволюция дополнения фотосинтетического пигмента высших растений.

Среда растительных клеток

23

2000

539

548

50

Индукция старения листьев Arabidopsis thaliana в течение долгих дней за счет эффекта световых доз.

Физиологический завод

96

1996

491

495

51

Радиоактивная метка хлорофилла для изучения катаболизма.

Дж. Физиол растений

136

1990

544

549

52

Фотоингибирование фотосинтеза, вызванное видимым светом.

Ann Rev Plant Physiol

35

1984

15

44

53

Молекулярные аспекты старения листьев.

Trends Plant Sci

5

2000

278

282

54

Количественные исследования пигментов листьев от их зарождения в бутонах, от осенней окраски до разложения в опадающих листьях.

Экология

52

1971

1075

1081

55

Биосинтез флавоноидов: «новые» функции для «старого» пути.

Trends Plant Sci

1

1996

377

382

56

Экспрессия гена во время старения листа.

Новый Фитол

126

1994

419

448

57

Фотоабатирование антоцианом защищает фотосинтетические системы от светового стресса.

Photosynthetica

36

1999

451

463

58

Тэнсли обзор № 92: хлорофилл: симптом и регулятор развития пластид.

Новый Фитол

136

1997

163

181

59

Оптика тканей растений.

Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol

44

1993

489

499

60

Измерение градиентов поглощенного света листьями шпината по флуоресценции хлорофилла.

Среда растительных клеток

23

2000

1303

1311

61

Определение хлорофилла- a и хлорофилла- b , а также общих каротиноидов с использованием различных растворителей на спектрофотометрах разного разрешения.

Дж. Физиол растений

144

1994

307

313

62

Антоциановые пигменты растений.

1916

Издательство Кембриджского университета

Кембридж, Великобритания

63

Функция цвета.

Trends Plant Sci

2

1997

7

8

64

Обесцвечивание красного антоциана, вызванное супероксидным радикалом.

Arch Biochem Biophys

332

1996

183

186

65

Фитохром А влияет на рост стебля, синтез антоцианов, активность сахарозо-фосфат-синтазы и обнаружение соседей у ​​картофеля, выращенного на солнечном свете.

Планта

205

1998

235

241

Заметки автора

Авторские права © 2001 Американское общество физиологов растений

Эта статья публикуется и распространяется в соответствии с условиями модели публикации стандартных журналов Oxford University Press (https://academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus / standard_publication_model)

Наука, объясняющая, почему листья меняют цвет осенью

Ах, осень — воздух более свежий, и деревья становятся яркими золотыми, красными и коричневыми оттенками.В регионах с умеренным климатом зимой очень холодно и мало солнечного света, которым деревья должны кормить себя. Листья нежные и не могут пережить зиму, поэтому дерево готовится к холоду, забирая с листьев все полезное до того, как они опадут. Этот процесс подготовки заставляет листья приобретать свои яркие осенние цвета. Есть веская причина, по которой на разных деревьях листья окрашиваются в разные цвета.

Подготовка к зиме

Летом у большинства деревьев листья зеленые, потому что они содержат пигмент хлорофилл.Этот пигмент также используется для преобразования солнечного света в энергию для дерева. Летом в листьях постоянно происходит замена хлорофилла. Когда становится холодно, растения перестают вырабатывать хлорофилл, и он распадается на более мелкие части. Деревья могут повторно использовать азот, содержащийся в молекуле хлорофилла. Вот почему листья меняют цвет, прежде чем упадут с дерева; важные питательные вещества, которые можно использовать повторно, взяты из листа. Время, когда листья начинают менять цвет, больше зависит от света, чем от температуры, поэтому листья начинают менять цвет примерно в одно и то же время каждый год.Когда лиственные деревья достигают этого светового порога, углеводы переходят от листа к ветке, и новые минералы не поступают. Деревья готовятся отделиться вместе со своими листьями.

Лист, краснеющий осенью. Зеленый — остаточный хлорофилл. Изображение предоставлено: kvd.

Радуга осенних красок

Зеленый цвет хлорофилла настолько сильный, что маскирует любой другой пигмент. Отсутствие зеленого цвета осенью пропускает другие цвета. Листья также содержат пигменты, называемые каротиноидами; ксантофиллы желтые (например, в кукурузе), а каротины оранжевые (например, в моркови).Антоцианы (также присутствующие в чернике и вишне) — это пигменты, которые вырабатываются только осенью, когда она яркая и холодная. Поскольку в этот момент деревья больше всего не контактируют со своими листьями, сахар, застрявший в прожилках листьев, способствует образованию антоцианов, которые используются для защиты растений и создают красноватый оттенок.

Однако осенние деревья не просто желто-красные: они коричневые, золотисто-бронзовые, золотисто-желтые, пурпурно-красные, светло-коричневые, малиновые и оранжево-красные.У разных деревьев разные пропорции этих пигментов; количество оставшегося хлорофилла и пропорции других пигментов определяют цвет листа. Комбинация антоцианов и хлорофилла дает коричневый цвет, в то время как антоцианы плюс каротиноиды создают оранжевые листья.

Радуга осенних красок. Изображение предоставлено: Pixabay.

Низкие температуры, все еще превышающие точку замерзания, способствуют образованию антоциана, который дает ярко-красный цвет. Однако ранние заморозки ослабляют цвет, разрушая образование антоцианов.Засуха также может привести к опаданию листьев без изменения цвета. Там, где доминируют лишь несколько видов деревьев, например, в Новой Англии и Северо-Восточной Азии, цветовая гамма интенсивная, но непродолжительная. Разнообразные леса означают более длительную экспозицию. Облачные и теплые падения, как в Европе, вызывают тусклые цвета.

Там, где стебель листа прикрепляется к дереву, образуется слой клеток, который в конечном итоге разрезает ткань, прикрепляющую лист к дереву. На ветке, к которой был прикреплен лист, есть закрытый рубец; лист может упасть под действием ветра, силы тяжести, дождя и т. д.Когда листья отмирают и хлоропласты полностью разрушаются, листья становятся скучно-коричневыми.

И это наука, объясняющая, почему листья, опадающие осенью, бывают самыми разными: от красных и желтых до оранжевых и бронзовых и, наконец, коричневых.

Как получить красную листву

Все мы любим цвета осени — желтый, оранжевый, пурпурный и красный.Мы так любим осенний цвет, что многие люди каждый год отправляются далеко на север и северо-восток, чтобы увидеть леса, пылающие листопадом. Некоторые из нас даже создают свои пейзажи в зависимости от цвета осени, выбирая особые деревья и кустарники, известные своим ярким цветом. Но что происходит, когда эти же растения не приобретают тот обозначенный цвет, как, например, с красной листвой? Читайте дальше, чтобы узнать больше.

Красная осенняя листва

Деревья с красными листьями оказывают сильное влияние на осенний пейзаж.Поразительно, как они светятся в осеннем солнечном свете. Но иногда наши планы идут наперекосяк. Этот клен «Красный закат» или дерево ликвидамбара «Пало-Альто» становится коричневым и сбрасывает листья без шепота розового сияния. Почему листва не краснеет, огорчает садовников. Что пошло не так? Когда вы покупаете дерево в питомнике с красной осенней листвой, вам нужна красная осенняя листва.

Осенью именно падение температуры, потеря светового дня и другие химические процессы вызывают прекращение производства хлорофилла на деревьях.Затем зеленый цвет листьев бледнеет, и появляются другие цвета. В случае красных листьев образуются антоциановые пигменты.

Почему листва не превращается в кусты или деревья с красными листьями?

Иногда люди случайно покупают не тот сорт, и вместо этого дерево становится желтым или коричневым. Это может быть из-за недосмотра или даже неправильной маркировки в детской.

Красный цвет листьев лучше всего проявляется при осенних температурах ниже 45 F (7 C), но выше нуля. Если осенние температуры слишком теплые, красный цвет листьев подавляется.Кроме того, резкое похолодание ниже нуля уменьшит красную осеннюю листву.

Деревья с красными листьями могут не покраснеть, если почва слишком богатая и поливная. Эти деревья часто остаются более зелеными дольше других и могут упустить свое красочное окно возможностей.

Солнечное воздействие тоже важно, как, например, в случае горящего куста. Если его не посадить в солнечном месте, красная осенняя листва не образуется.

Деревья и кустарники с красной осенней листвой

Здесь много кустов и деревьев с красивой красной осенней листвой, например:

Сохранение красных деревьев красным частично зависит от погоды.Вы добьетесь наилучших результатов при прохладных, но не морозных осенних температурах.

Если вам интересно, как получить красную листву, обратите внимание на следующее:

• Не переливайте деревья осенью и не поливайте их слишком много.
• Убедитесь, что ваше дерево посажено в правильных условиях. Например, посаженный в тени любитель солнца будет плохо работать.
• Убедитесь, что у вашего дерева правильный pH почвы — горящий куст может не покраснеть, если почва слишком кислая или слишком щелочная.В этом случае поправьте почву, чтобы скорректировать ее pH.

Красные листья деревьев — типы деревьев, которые становятся красными осенью

О, цвета осени. Золотой, бронзовый, желтый, шафрановый, оранжевый и, конечно же, красный. Красные осенние листья обогащают осеннюю палитру и украшают сезон царственным великолепием. Многочисленные деревья и кустарники могут обеспечить домашний ландшафт тем жгучим алым или малиновым тайником. Деревья, которые осенью становятся красными, превращаются в гораздо больше декоративных экземпляров, чем прекрасные красные клены.Многие из этих деревьев начинаются с других цветов, но в конечном итоге становятся ярко-красными, усиливая цвет по мере прохождения сезона, только чтобы выскочить с захватывающим красным финалом.

Красные осенние листья

Осень — одно из самых красивых и красочных сезонов. Это время созревания листьев, но гибель листвы предвещает великолепно нарисованный пейзаж на несколько месяцев. Многие из самых ярких листьев растут на деревьях, которые осенью становятся красными. Красные листья деревьев создают поразительный контраст со многими наиболее распространенными цветами в природе.

Тускло-коричневый, банальный серый и черный и невзрачная зелень обычного пейзажа внезапно преображаются дикой полосой интенсивного огненного цвета. Украсьте свой пейзаж деревьями с красной осенней листвой и сделайте свой сад притчей во языцех.

Получение красных осенних листьев требует некоторого предварительного планирования. В то время как многие деревья имеют последовательный цветной дисплей, который заканчивается красным, красные листья в течение всего сезона случаются только у некоторых видов. Однако градуированные цветные дисплеи часто являются одними из лучших, и если в конечном результате получается какая-то форма рубинового, малинового или бордового цвета, то ожидание того стоило.

Одними из лучших деревьев для градуированных дисплеев, которые завершаются красным оттенком, могут быть пуховая ягода, черная жвачка, хурма и сассафрас. Оттенки и тона красного варьируются от вида к виду. Ясень Raywood был описан как имеющий бордовую листву, а кизил Eddies White Wonder был назван клубнично-красным. У каждого тона в семье есть восхитительная разница, но при этом он кричит «красный».

Что вызывает красный цвет листьев деревьев?

Осенью, когда дерево начинает бездействовать, поступление хлорофилла через дерево и его листья начинает блокироваться.Недостаток хлорофилла вызывает изменение окраски листьев. Хлорофилл маскирует другие цвета листа и обычно является преобладающим цветом, видимым визуально. Когда зеленого нет, другие цвета просвечивают.

Опадание красных листьев вызвано пигментом антоциан, который также вызывает пурпурные оттенки. Эти антоцианы вырабатываются сахаром, который попадает в осенние листья. В отличие от других основных пигментов растений, антоцианы не присутствуют в большинстве растений в течение вегетационного периода.