Осенью постепенно сокращается продолжительность светового дня. По мере снижения воздействия дневного света в листьях уменьшается производство хлорофилла – зелёного пигмента, с помощью которого растение поглощает солнечный свет и затем превращает его в питательные вещества; и замедляется процесс фотосинтеза (который осуществляется при участии хлорофилла), пока не остановится. В результате этого прекращается выработок сахарозы, которую растения используют в качестве пищи, и, следовательно, ограничивается поступление в дерево элементов питания. Чтобы уменьшить потребность в питательных веществах и противостоять холоду или засухе деревья сбрасывают листву.

: Замечено, что лесные деревья быстрее сбрасывают листву, чем городские. Это связано с тем, что в городе больше освещения, включая искусственное (фонари, свет окон, машин и пр.).

Повреждение листьев

К концу лета листья повреждаются насекомыми, болезнями или общим износом и готовы к обновлению. С приходом осени деревья сталкиваются с низкой температурой окружающей среды, холодными ветрами и другими условиями, которые также повреждают листья. По этим причинам листва опадает. Кроме того, помимо питательных веществ в листьях собираются вредные вещества (метаболиты, излишние минеральные соли). Поэтому, избавляясь от листьев, растение очищается.

Засушливый климат

При жаркой погоде листья испаряют много влаги. Корни дерева, снабжая листья, теряют большое количество воды. Листва хвойных, т. н. вечнозелёных деревьев, не подвергается опаданию, поскольку их иглы, занимая небольшую площадь поверхности, требуют меньше влаги по сравнению с лиственными деревьями. Таким образом, лиственные деревья сбрасывают листву в засушливый период, чтобы уменьшить потребность во влаге и избежать высыхания.

Холодный климат

Осенью деревья, ощущая сокращение дневного света и снижение температуры воздуха, начинают готовиться к холодам. Чтобы сохранить достаточное количество водных и энергетических ресурсов для зимнего периода, растения накапливают питательные вещества и избавляются от листьев. Этот процесс происходит циклически и не несёт вреда для растения. Так начинается осенний листопад.

Накопление питательных веществ

Деревья собирают ценные питательные вещества (нутриенты) из листьев и накапливают их в корнях для дальнейшего применения. Хлорофилл (пигмент, окрашивающий листья в зелёный цвет) первым разлагается на элементы питания. Кстати, в связи с этим листья осенью меняют цвет с зелёного на оранжевый, багровый, золотой.

Отделение листьев от дерева

Листья отсекаются от дерева с помощью отделительного слоя, который образуется в месте, где стебель листа соединяется с веткой, и представляет собой скопление клеток. По мере того, как осенние дни сокращаются, этот слой забивает сосуды на стебле листа, которые перемещают в лист воду, а в дерево – нутриенты. После того, как стебель забивается, слой становится сухим и чешуйчатым и, в результате разложения, отделяет лист от дерева. На месте отпавших листьев весной появляются новые стебли и отрастают листья.

Деревья, избавившись от листьев, входят в состояние анабиоза, которое сравнивается с глубоким сном. В это время растение использует запасы питательных веществ, отложенные летом.

Польза опавших листьев

Опавшие листья не теряют экологического значения. При разложении их полезные вещества стекаются в почву и кормят будущие поколения растительной и животной жизни. Благодаря этому дерево получает необходимые нутриенты для выращивания новых листьев. Кроме того, слой сброшенных листьев, укрывающий почву, согревает дерево и защищает от промерзания в холодную пору.

Вполне вероятно, что опавшая листва представляет собой главный фактор выживания не только деревьев, но и лесов в целом.

Опыление деревьев

Сбрасывание листьев деревьями также повышает эффективность опыления цветущих растений. Когда на ветках отсутствуют листья, ветряная пыльца распространяется на большие территории и, соответственно, охватывает больше деревьев.

Ответ на вопрос почему осенью опадают листья очевидный: опадание листьев помогает деревьям сохранять энергию и воду , т. е. выполняет энергосберегающую функцию и поддерживает водный баланс в организме растения. Сбрасывание листьев – способ адаптации деревьев к погодным условиям.

Кроме того, опадание листьев на деревьях не зависит исключительно от климатических изменений, это естественный процесс, заложенный природой в биологический цикл (комнатные растения также сбрасывают листья), который помогает им обновляться.

Листопад или сезонная смена листьев — это биологический процесс для растений, в ходе которого они сбрасывают листву с ветвей, чтобы не погибнуть в холодный период года, а также засуху.

Сбрасывание листвы кустами и деревьями является естественным процессом. Важен он как для самих растений, так и для почвы, в которой они произрастают.

Сезонная смена листьев растений

Листопад для деревьев является логичным завершением цикла сезонного роста и способом успешно пережить зиму. В регионах с умеренным климатом она морозная. Верхний слой почвы и скопившаяся влага промерзают. Как следствие, растение не может собрать корневой системой достаточное количество воды. Если бы листья оставались на ветвях, с их поверхности влага продолжала бы испаряться, пусть и не так интенсивно из-за низких температур, кустарники и деревья засохли бы.

В зимний период выпадает большое количество осадков в виде снега. Последний налипает на ветки. При условии наличия листьев, масса налипшего снега была бы существенно больше, ветви деревьев и кустов обламывались бы под непривычной тяжестью.

Опавшие с деревьев и кустов листья, а также хвоя, образуют растительный покров у корневой системы деревьев, который является естественной защитой от зимних морозов. Ближе к весне при постепенном оттаивании почвы и с выпадением осадков в виде дождей, вся опавшая листва перегнивает, выступая удобрением для грунта и источником питательных веществ для растений.

В регионах с субтропическим климатом листопад является свидетельством засухи. Деревья сбрасывают листву, ввиду нехватки воды. Нередко это происходит летом, в июле-августе.

Процесс смены листьев растений и деревьев

Лиственные кустарники и деревья листву сбрасывают в осенний период. Это зависит не столько от календаря, сколько от изменения светового дня и температуры воздуха. Для растений осень наступает при установлении температуры от 15 градусов тепла и ниже.

Перед сбрасыванием листвы растения накапливают минеральные и полезные вещества в стволе и ветвях, забирая все от листьев. Необходимость в фотосинтезе отпадает, и листва меняет цвет. Циркуляция сока по ветвям замедляется, не получающие питания листья начинают опадать.

У хвойных деревьев также происходит смена иголок. Из-за малой площади испарения влаги с них, а также особого воскового покрытия, которое дополнительно замедляет этот процесс, у растений нет необходимости в сбрасывании иголок одномоментно. Процесс этот происходит постепенно и незаметно для человеческого глаза.

Комнатные растения, в большинстве своем, не сбрасывают листья. Характерно это для кустарников и быстрорастущих видов, но происходит постепенно и на внешний вид растений не влияет.

Если растение комнатное сбросило листву — были нарушены условия его выращивания: не соблюден режим полива, установка в темном месте, либо, наоборот, под прямыми солнечными лучами и т.д.

Листопад у разных деревьев

(Рисунок-задание: К какому дереву принадлежит лист? )

Период начала-окончания листопада растений в разных регионах отличается, что зависит от климатических особенностей. Но закономерность в порядке сбрасывания листвы разными видами деревьев и кустарников имеется.

Первыми листву начинают терять береза и липа. В Забайкалье к первым числам октября деревья полностью стоят голые.

Следующими на очереди идут тополь, дуб, клен. В среднем, этот процесс начинается с середины сентября и к 10 числам октября деревья также полностью сбрасывают листву. Среди лиственных деревьев самой последней расстается с листвой яблоня. Бывает, что при наступлении морозов редкие листья все еще остаются на ветвях.

Последней из всех лиственных растений опадает рябина. Имеется даже народная примета, согласно которой ожидать морозов следует через несколько дней после опадания основной части листвы.

Большая свалка листьев гинкго с каждым годом становится все медленнее

Наконец-то настал этот день. От северных окраин Новой Англии до самой южной части Чесапикского залива в эти выходные состоится одно из самых известных осенних представлений.

В ночь на пятницу или субботу на побережье, скорее всего, пронесется первый сильный мороз. Деревья гинкго, известные своими сломанными, искривленными ветвями и широкими веерообразными листьями, реагируют как удивленный грабитель и одновременно роняют все свои листья на землю.На городских улицах, обрамленных деревьями гинкго, — как в моем старом квартале на северо-западе Вашингтона, округ Колумбия, — мягкая желтая набивка покроет все, стирая различие между тротуаром и улицей. Только случайный пожарный гидрант намекает на рукотворный подтекст.

Рано утром в четверг дерево гинкго перед Джеймс-холлом в Университете Нью-Гэмпшира рано начало действовать, сбрасывая листья, образуя небольшой золотой круг. Событие с любовью ожидает школьный отдел природных ресурсов, который разместился в зале из красного кирпича.С 1977 года студенты и преподаватели кафедры играли в угадайку, пытаясь предугадать, когда опадут листья дерева. Коробка в фойе здания предлагает ученикам высказать свои предположения.

«Я проработала в отделе 15 лет и знала, что это происходит, но не обращала на это особого внимания, — говорит Серита Фрей, почвенный микробиолог и профессор университета. иметь какое-либо отношение к изменению климата в первую очередь. Все просто знали, что дерево гинкго сбрасывает листья за один день.

Почему однодневный дроп? Осенью лиственные деревья образуют шрам между листьями и стволами, чтобы защитить себя от болезней и приближающихся зимних холодов. Большинство цветущих деревьев, таких как дубы и клены, образуют рубец с разной скоростью в разных частях дерева в течение нескольких недель. Затем их листья опадают по отдельности. Но гинкго образуют шрам сразу на всех своих стеблях. Первый сильный мороз отделяет каждый лист, и они одновременно падают на землю.

Несколько лет назад Фрею стало любопытно, существуют ли данные, документирующие дни гинкго-свалки на протяжении многих лет. По данным Национального центра климатических данных, осенние температуры в Нью-Гэмпшире сейчас более чем на 2 градуса по Фаренгейту выше, чем в конце 1970-х годов. Повлияло ли это на флагманское дерево гинкго? Неужели кто-то вообще вел записи о конкурсе так давно?

В течение первых нескольких дней поисков она не могла найти запись.«А потом я нашла лист бумаги с почерком, который начал какой-то секретарь в 1977 году и который кто-то из отдела каждый год добавлял», — сказала она. «Я поместил всю эту информацию в электронную таблицу и с тех пор обновляю этот график каждый год».

График показал, что в последующие десятилетия день гинкго-свалки скользил вперед. Каждое десятилетие дерево гинкго теряет листья в среднем на три дня позже, чем десять лет назад. Когда гинкго Джеймса Холла сбросило свои листья в этот четверг, 9 ноября, это был второй по времени после того, как дерево достигло осеннего рубежа.

Когда Джеймс Холл гинкго потерял свои листья?

«Это наше дерево с плакатами — наш местный пример изменения климата», — сказала она мне. Фрей использует слайд на своих занятиях о глобальном потеплении.

Гинкго Джеймса Холла, конечно, не единственный организм, подверженный ползучей смене времен года. В 2016 году Служба национальных парков США проверила, когда в 276 ее парках появился первый лист или первое цветение весны.В трех четвертях парков весна пришла раньше, чем раньше; в половине парков весна наступает раньше, чем в 95 процентах лет с 1901 года. Около двух десятилетий назад ученые-климатологи поняли, что записи о весеннем цветении были одними из самых продолжительных доступных наблюдений за климатической системой. Изучив и оцифровав старые записи, они обнаружили:

• , что определенный тип дуба в Суррее, штат Ю.K., зацветает сейчас на месяц раньше, чем в 1950-е гг.;
• что европейские птицы теперь начинают миграцию на юг позже, чем 40 лет назад;
• что американские осины в конце ХХ века зацвели на 26 дней раньше, чем в начале;
• и что швейцарские конские каштаны зацветают на 40 дней раньше, чем 200 лет назад.

Самые впечатляющие из этих сезонных записей существуют в Японии, где ученый-эколог составил дату первого цветения сакуры в городе Киото, начиная с 800 г. н.э.Это исследование показало, что сакуры в этом городе зацветают раньше, чем за почти 1000 лет.

Но все эти измерения исследуют первое (и часто наступающее) появление весны. В летописи Фрея о деревьях гинкго рассматривается часто регрессирующая сигнатура осени. Дождь из листьев гинкго также является сезонным символом, который появляется на Восточном побережье: я видел, как большие листья гинкго прорастают на небольших фермах, на пригородных улицах и в крошечных парках в центре Манхэттена. Городские лесоводы часто сажают гинкго, потому что они более устойчивы к загрязнителям и пестицидам, чем другие деревья.И почему бы нет? Гинкго сохранились в чем-то близком к своей нынешней форме с тех пор, как динозавры ходили по Земле.

Не всем нравится ежегодное осеннее преображение дерева. Наряду с листьями гинкго также сбрасывают свои большие острые ягоды, которые расщепляются и гниют на асфальте. Разочарованный житель Нью-Йорка однажды пожаловался, что от них воняет «пуканами вареных яиц».

Внезапное опадание листьев из-за сильного мороза нормальное явление для некоторых деревьев

Внезапное опадание листьев из-за сильного мороза нормально для некоторых деревьев

12 октября 2009 г. by gardeningafterfive

Коллега-блогер Джоди Торпи задала отличный вопрос о скорости, с которой ее ясень сбросил листья в эти выходные. Прочитав ее сообщение об этом в ее блоге, я не мог не сказать ей, что мой черный грецкий орех сделал то же самое — сбросил все свои листья, образуя большой-большой круг вокруг своего основания.

Как ни странно, мой дуб-репейник все еще держит свои листья, несмотря на холодные температуры, что Джоди заметила повсюду; одни деревья держатся за свои кроны, другие быстро их сбрасывают. Ее вопрос: «Нормально ли, что некоторые деревья испытывают внезапное опадание листьев после минусовой температуры?» заставил меня погрузиться в исследование, чтобы найти ответ.

Лиственные деревья теряют листву осенью в результате «опадения».

Принимая во внимание изменения температуры, продолжительность светового дня и естественное старение, деревья образуют отпадающий слой между листом и ветвью с клетками, которые становятся больше и тверже, перекрывая приток воды к листу (а также перекрывая хлорофилл, который является частью причины, по которой листья осенью меняют окраску).

В конце концов лист полностью отделяется от дерева и мягко падает на землю. Каждый вид дерева будет делать это по своему графику; одни рано, другие поздно.

Когда температура опускается ниже точки замерзания, отпадающий слой затвердевает быстрее, обрывая связь листа с деревом. Любой вес, такой как снег или движение ветра, заставит эти листья упасть с дерева. Некоторые из наших деревьев находились на нужной стадии осеннего опадания, чтобы сразу сбросить все листочки из-за заморозков.

Хорошая новость заключается в том, что это не должно навредить им. Да, оставленные сами по себе, больше калия и фосфора в листьях были бы поглощены обратно в растение, но деревья могут выдержать небольшую потерю этих питательных веществ, если бы они были здоровы.

Другой результат этого резкого похолодания будет иметь противоположный эффект: когда в начале октября мы получаем сильные морозы, некоторые деревья не успевают развить слой абсциссии. На этих деревьях листья замерзают и остаются прикрепленными к ветвям.

В конце концов, ветер и снег заставят эти листья упасть, но в то же время существует опасность поломки веток, если выпадет мокрый сильный снег, когда дополнительный вес, удерживаемый цепляющимися листьями, может стать проблемой. Следите за своими ветвями, когда выпадет мокрый снег, и будьте готовы к обрезке в случае повреждения.

Нравится:

Нравится Загрузка…

Рубрика: Деревья и кустарники | Tagged замерзнуть на деревьях, листья, листья и замерзнуть, внезапное падение листьев, Деревья | 9 комментариев

Восстановление поврежденных заморозками цитрусовых и авокадо

Ника Саковича и Бена Фабера

Впервые после сильных заморозков 1989-90 годов мы понесли более чем незначительный ущерб нашим посевам.По сравнению с долиной Сан-Хоакин, страна Вентура не пострадала; хотя были некоторые районы, которые пострадали сильнее, например, долина Охай и некоторые каньоны возле Санта-Паулы. Многие части SJV сильно пострадали.

Как и во время заморозков 1990 года, в этот период после заморозков о ваших деревьях нужно заботиться так же. В 1990 году производителям были даны рекомендации по восстановлению их деревьев, как цитрусовых, так и авокадо. Сейчас мы хотели бы просмотреть эту информацию для вас.Как мы можем наилучшим образом помочь восстановлению деревьев, чтобы рост деревьев и урожайность происходили максимально быстро?

ПОВРЕЖДЕНИЕ ЗАМОРАЖИВАНИЕМ

Листья цитрусовых и авокадо кажутся увядшими или дряблыми в периоды низких температур. Это естественная защитная реакция на низкие температуры, и она не означает, что листья замерзли. Листья будут твердыми и ломкими и часто скручиваются при замерзании. Листья после оттаивания становятся вялыми, и если повреждение не слишком велико, они постепенно восстанавливают тургор и восстанавливаются, оставляя, однако, темные пятна на листьях.Сильно подмерзшие листья опадают, засыхают и остаются на дереве. Наиболее подвержены этому повреждению листва из недавних приливов. Если ветки или древесина серьезно повреждены, замерзшие листья могут оставаться на дереве в течение нескольких недель. Если ветки и древесина не сильно повреждены, листья быстро опадают. Деревья, быстро теряющие листья, часто являются хорошим признаком, а не признаком серьезного повреждения, как считают многие садоводы.

Повреждение веток холодом проявляется в виде намокания или обесцвечивания.На старых ветвях и стволах это проявляется расщеплением или ослаблением коры в местах гибели камбия. Кора может скручиваться и сохнуть с множеством мелких трещин. Отмершие участки коры могут возникать в различных местах на конечностях и туловище.

Чувствительность к морозу зависит от многих переменных. В целом, мандарины являются наиболее морозостойкими, за ними следуют сладкие апельсины и грейпфруты. Лимоны очень чувствительны к морозу, а Эврика явно более чувствительна, чем Лиссабон. Что касается авокадо, хасс так же устойчив к холоду, как лимоны, а бекон более устойчив к холоду.Лаймы наименее морозостойки. Здоровые деревья более устойчивы, чем стрессированные. Подвой также придает чувствительность привою.

Повреждение листвы и молодых деревьев может быть сразу заметно, но истинная степень повреждения более крупных ветвей, стволов и подвоев может не проявляться в течение четырех месяцев после заморозков. Не следует пытаться обрезать или даже оценивать ущерб от мороза до весны, когда появятся новые побеги.

ПОБЕЛИРОВКА

Единственной обработкой, которую следует проводить быстро после заморозки, является побелка.Часто наиболее серьезные повреждения после заморозков возникают в результате солнечных ожогов открытых веток и ветвей после дефолиации. Авокадо и лимоны наиболее подвержены солнечным ожогам, апельсины — в меньшей; но, если дерево было лишено листвы, применение побелки было бы предупредительным. Температура не обязательно должна быть очень высокой, чтобы вызвать солнечный ожог.

ОБРЕЗКА

Обрезку следует проводить, чтобы вторичные патогены и организмы, вызывающие гниение древесины, не замедляли восстановление дерева.Однако, опять же, не следует торопиться с обрезкой. Преждевременную обрезку, как минимум, придется повторить, а в худшем – замедлить восстановление дерева. Следует помнить, что при обрезке все срезы следует делать в живую древесину. Старайтесь срезать вровень с существующими ветвями в промежности. Не оставляйте пней веток или неровных поверхностей. Инструменты следует продезинфицировать отбеливателем или другим фунгицидом, прежде чем переходить к следующему дереву.

Степень обрезки определяется количеством урона от замораживания:

ОРОШЕНИЕ

Осторожно поливать! Помните, что когда листья опадают, очевидно, что испарение с листьев значительно уменьшается, и, следовательно, количество требуемой воды также значительно уменьшается. Поврежденное морозом дерево будет использовать такое же количество воды, как и более молодое или меньшее дерево. Чрезмерный полив не приведет к быстрому выздоровлению. Наоборот, это может привести к повреждению корней и стимулировать рост корневых гниющих организмов. Особенно это касается авокадо. Полив должен быть менее частым, и следует применять меньшее количество воды, пока деревья не восстановят нормальное развитие листвы.

УДОБРЕНИЕ

Удобрение поврежденных морозом деревьев следует тщательно продумать.Нет никаких доказательств того, что замерзшие деревья реагируют на какое-либо специальное удобрение, которое должно стимулировать рост. Если деревья сильно повреждены — с крупными ветвями или даже частями ствола — количество внесения азотных удобрений следует значительно сократить, пока структура и баланс дерева не восстановятся. Деревья следует наблюдать за признаками дефицита второстепенных элементов. Наиболее вероятно развитие дефицита цинка, марганца, меди и железа. Для цитрусовых эти материалы следует применять в виде спреев, и их следует использовать так часто, как наблюдаются симптомы.В первый год может потребоваться два или более приложений.

Взаимодействие между морозоустойчивостью и фенологией лиственных деревьев умеренного пояса

Abstract

Умеренный климат характеризуется отчетливой температурной сезонностью с сильной и часто непредсказуемой погодой в течение любого из четырех сезонов. Чтобы процветать в таком климате, деревья должны выдерживать холодную зиму и случайные заморозки в любое время года. Физиологические механизмы, которые деревья используют для побега, избегания и переносимости низких температур, включают акклиматизацию к холоду осенью, период покоя зимой (безлистный у лиственных деревьев) и поддержание определенной устойчивости к морозу во время закаливания ранней весной.Переход от одной фазы к другой опосредован сложными взаимодействиями между температурой и фотопериодом. Этот обзор направлен на предоставление обзора взаимосвязи между фенологией листьев и видовой морозостойкостью. Во-первых, мы обращаемся к долгосрочным эволюционным реакциям, которые позволили деревьям умеренного пояса выдерживать определенные экстремально низкие температуры. Мы приводим доказательства того, что кратковременная акклиматизация к морозостойкости играет решающую роль как в спящих, так и в активных почках, включая реакклиматизацию к холодным условиям после потепления.Эта способность снижается почти до нуля во время распускания листьев. Во-вторых, мы показываем, что риск того, что местные деревья умеренного пояса столкнутся с заморозками, низок и ограничивается весной, и подчеркиваем, что этот риск может быть изменен потеплением климата в зависимости от видовых фенологических реакций на сигналы окружающей среды.

Ключевые слова: биогеографические пределы, акклиматизация к холоду, морозостойкость, фундаментальная ниша, распускание листьев, фенология, взаимодействие растений и климата, деревья умеренной зоны

ВВЕДЕНИЕ голоцен, который теплее, чем предыдущие 100 000 лет, т.

Термин фенология обычно используется для обозначения времени сезонного развития растений, чаще всего видимых изменений внешнего вида растений, таких как позеленение весной, цветение и старение. У лиственных деревьев, произрастающих в умеренном климате, сроки фенологических событий влияют на годовой прирост, репродуктивный успех и конкурентоспособность деревьев (Myneni et al., 1997; Hasenauer et al., 1999; Chuine and Beaubien, 2001; Chuine, 2010). . Таким образом, фенология оказывает большое влияние на приспособленность и распространение видов деревьев. В настоящее время глобальное потепление изменяет фенологию деревьев умеренного пояса, особенно начало весны в Европе (например, Menzel, 2000; Menzel et al., 2006; Fu et al., 2014б; Kolářová et al., 2014), Северной Америке (например, Beaubien and Freeland, 2000; Schwartz and Reiter, 2000) и Евразии (например, Chen et al., 2005; Ma and Zhou, 2012). Изменения в фенологии могут даже иметь обратную связь с климатом (Richardson et al., 2013). Примерно через два десятилетия возобновился интерес к общему влиянию фенологических сдвигов в лесных экосистемах из-за изменения климата. Недавно это привело к существенному прогрессу и новым перспективам в понимании факторов окружающей среды, определяющих фенологию деревьев (например,г. , Кёрнер и Баслер, 2010; Баслер и Кёрнер, 2012 г.; Фу и др., 2013; Дантек и др., 2014 г.; Лаубе и др., 2014; Полгар и др., 2014). Одновременно со сдвигом в фенологии меняется риск повреждений деревьев от замерзания, однако до сих пор неясно, увеличивается этот риск или нет (Hänninen, 1991; Taulavuori et al., 2004; Augspurger, 2009; Bennie et al., 2010; Ханнинен и Танино, 2011).

Здесь мы стремимся предоставить обзор взаимосвязи между фенологией, видовой морозостойкостью и пределами диапазона низких температур деревьев умеренного пояса.Вместо последовательного рассмотрения годового фенологического цикла деревьев умеренного пояса мы подчеркиваем взаимодействие между фенологией деревьев и сезонным климатом в эволюционном контексте. Таким образом, мы подчеркнем роль сезонных колебаний климата как главного эволюционного фактора, который привел к тому, что лиственные деревья развили долговременную адаптацию и быструю реакцию, позволяющую избежать или переносить отрицательные температуры в районах с умеренным климатом. Сначала мы сосредоточимся на периоде зимнего покоя, который можно рассматривать как долгосрочную эволюционную реакцию деревьев умеренного пояса на устойчивость к экстремально низким температурам.Далее мы обобщим знания о генетической адаптации фенологии и холодостойкости, выработанных популяциями деревьев, обитающими на холодных краях их ареала. Далее мы покажем способность деревьев быстро изменять свою холодостойкость и фенологию в ответ на климатические колебания. В частности, мы обсуждаем, в какой степени спящие и активные почки способны быстро акклиматизироваться к более низкой температуре. Наконец, мы обсудим, какой период года является наиболее критическим с точки зрения риска возникновения повреждений от замерзания и как этот риск может измениться с потеплением климата.

СЕЗОННОСТЬ В МЕРОПРИЯТНОМ КЛИМАТЕ

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ И ФОТОПЕРИОД

Умеренный климат обычно относится к климатическим условиям, преобладающим на широтах между 40 и 60°. Для умеренных зон характерны большие колебания температуры в суточном, месячном и годовом масштабе и сезонный ход фотопериода, увеличивающийся с увеличением широты. В то время как фотопериодический сигнал стабилен в любой день года, колебания температуры непредсказуемы.В течение каждого из четырех сезонов могут происходить большие перепады температуры от 1 дня или 1 недели к следующему, но в пределах определенного сезонного диапазона. Кроме того, разница температур между сезонами увеличивается с увеличением континентальности (удаленность от побережья). Деревья в регионах с умеренным климатом должны выдерживать низкие температуры в любое время года, особенно с поздней осени до ранней весны и в некоторые исключительные годы ранней осенью или поздней весной. Безморозный период сокращается по направлению к северным широтам и возвышенностям, а также со степенью континентальности.Например, Fagus sylvatica L., один из самых преобладающих древесных видов в Европе, имеет в среднем 320 безморозных дней вблизи юго-западной границы своего распространения во Франции, менее 290 безморозных дней вблизи верхней широты. распространен в Дании или близко к восточной границе его ареала в Румынии, и около 166 дней без заморозков на его верхнем пределе высот в Альпах ( рисунок , средние значения рассчитаны за весь 20-й век). Однако это не означает, что риск обморожения деревьев умеренного пояса увеличивается с увеличением широты или высоты над уровнем моря (Lenz et al., 2013), поскольку начало вегетационного периода смещается параллельно (см. следующий раздел). В отличие от температуры, продолжительность дня следует одним и тем же сезонным колебаниям в данном месте из года в год и, таким образом, представляет собой надежный маркер смены сезонов.

Ареал Fagus sylvatica наряду с климатическими характеристиками на северной и южной окраинах ареала и на низких и больших высотах в Центральной Европе. Показаны абсолютный максимум, средний максимум, средний минимум и абсолютный минимум температуры для данного дня года в период 1901–2000 гг.Выбранными станциями были Тулуза (Франция, 43.6°N 1.4°E, 151 м над уровнем моря) на западе, Nordby (Дания, 55.5°N 8.4°E, 4 м над уровнем моря) на севере, Baia Mare (Румыния, 47.7°N , 23,5° в. д., 216 м над ур. м.) на востоке, Биннинген (Швейцария, 47,5° с. высота.

КРАТКОСРОЧНЫЕ КОЛЕБАНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ В ТЕЧЕНИЕ СЕЗОНА

В районах с умеренным климатом относительно часто более холодная или более теплая масса воздуха вызывает резкие изменения температуры в течение 24-часового периода.В то время как теплые периоды, связанные с сильной засухой, могут быть очень критическими для деревьев умеренного пояса летом, они также могут привести к определенной степени затвердевания зимой или ранней весной, что может нанести ущерб в сочетании с последующим заморозком. Холодные периоды потенциально опасны осенью и весной, если ткани недостаточно выносливы. Холодные фронты движутся быстро и могут вызывать резкое понижение температуры, быстро вытесняя теплый (более легкий) воздух. Холодные периоды могут длиться от часов до дней и, как известно, вызывали нехватку продовольствия и голод в прошлые века, убивая посевы до сбора урожая.В северном полушарии полярный струйный поток, текущий с запада на восток, возникает из-за разницы между низкими температурами в Арктике и более высокими температурами в средних широтах и ​​сильно влияет на погоду в северном полушарии в умеренных широтах. Недавние исследования показывают, что движение полярного струйного течения меняется с глобальным потеплением, потому что северные полярные регионы нагреваются намного быстрее, чем остальной мир (Семенов, 2012; Экран и Симмондс, 2013), что усиливается недавней резкой потерей тепла. арктического льда и снежного покрова (Screen and Simmonds, 2010).Следовательно, разница температур между арктическими и средними широтами сокращается, что приводит к увеличению длины волны полярного струйного течения и снижению скорости его течения (Francis et al., 2009). Это имеет драматические последствия для стохастичности климата, поскольку чем сильнее струйный поток колеблется на север и юг, тем более изменчивой и экстремальной является погода (Screen and Simmonds, 2013). Таким образом, нынешнее потепление в Арктике увеличивает частоту и силу экстремальных погодных явлений в средних широтах (Семенов, 2012).

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕМПЕРАТУРЫ И СРОКОВ ОСТАВАНИЯ

Таксоны деревьев в регионах с умеренным климатом испытывают большие колебания температуры в течение года, по годам, а также по ареалу распространения вида, как показано на рис. Фигуры и для Fagus sylvatica , одного из самых доминирующих видов деревьев в Европе. Интересно, что колебания минимальной дневной температуры для бука европейского меньше между участками на разных границах ареала, чем межгодовые колебания температуры, наблюдаемые в данном месте ( Рисунок ).Большая изменчивость температуры, испытываемая одним деревом в районах с умеренным климатом в разные годы, объясняет годовые колебания сроков распускания листьев, цветения и созревания плодов у деревьев умеренного пояса. Например, анализ четырех видов деревьев, наблюдаемых в Международных фенологических садах, созданных в Европе с 1950-х годов, Chmielewski and Rötzer (2002) сообщил об изменчивости начала вегетационного периода до 25 дней по всей Европе за исследуемый период в 30 лет. лет (1969–1998).Замечательным примером является анализ известных фенологических записей Маршама из Норфолка, Англия (Sparks and Carey, 1995). Эта долгосрочная серия фенологических наблюдений, включающая более 150 лет наблюдений, выявила диапазон примерно в 2 месяца (~40–70 дней) в сроках распускания листьев у основных европейских видов деревьев, таких как Quercus robur . , Fagus sylvatica , Acer pseudoplatanus , Fraxinus excelsior , Sorbus aucuparia , Tilia spp. ., Carpinus betulus, или Betula pendula ( Рисунок ). Анализ этого уникального долгосрочного ряда показывает, что даты распускания листьев подчиняются распределению Гаусса, указывающему на то, что в этот период ранняя весна случалась так же часто, как и поздняя весна ( Рисунок ). Fagus sylvatica известен как один из наиболее чувствительных к фотопериоду видов деревьев в весенней фенологии в Европе (Vitasse and Basler, 2013). Примечательно, что это также вид, который показал самую низкую вариацию времени распускания листьев в фенологических записях Маршама ( Рисунок ).

Суточные колебания минимальной температуры воздуха в пяти экстремальных точках в пределах распространения Fagus sylvatica (см. Рисунок для определения местоположения участков) на одну и ту же дату среди пяти мест ( A , пространственный масштаб), и в пределах сайта за один и тот же день года в период с 1900 по 2010 год ( B , временная шкала). Обратите внимание, что степень колебания температуры в пределах участка в данный день превышает максимальное изменение температуры, которое происходит в данную дату между двумя крайними точками ареала распространения вида.

Фенологические записи Маршама (Sparks and Carey, 1995). На верхней панели показана частота распределения дат распускания листьев в Норфолке (Великобритания) для восьми видов деревьев умеренного пояса за период 1736–1958 гг. (от 158 до 178 доступных лет, в зависимости от вида). Распределение соответствовало распределению плотности Гаусса-Кернела с полосой пропускания 7 дней для каждого вида. На диаграммах показаны медиана, квартили и крайние значения фенологических данных, а среднее значение обозначено закрашенным кружком.Названия видов, за которыми следует звездочка, указывают на то, что это вероятный вид, но мы не уверены.

Когда обсуждается изменчивость даты смывания, крайне важно отделить пространственные (например, высокие и низкие высоты) от временных (год от года) вариаций, а также вариаций внутри генотипа по сравнению с разными генотипами. Кроме того, это ключ к разделению видов деревьев, которые относятся к разным стратегиям жизненного цикла (ранние сукцессионные, короткоживущие, r-стратеги и поздние сукцессионные, долгоживущие, k-стратеги), деревья, которые растут в дикой природе, и деревья, посаженные в городах. или aboreta (происхождение неизвестного происхождения) и дикорастущие деревья in situ vs.культурные деревья или экзотические деревья. Кроме того, реакции сеянцев или саженцев должны быть отделены от реакций взрослых деревьев, поскольку известно, что они действуют под другим фенологическим контролем, чем взрослые (Vitasse, 2013). Наконец, есть большая разница, если сравнивать океанические районы с мягкими зимами и почти не выраженными морозными режимами с континентальным климатом. Изменчивость фенологии у столь разных видов растений и условий жизни не позволяет делать обобщения (развитие теории).Важна изменчивость в пределах данного генотипа взрослой особи в данном месте, и нам не хватает таких долгосрочных фенологических рядов.

ДОЛГОВРЕМЕННЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ДЕРЕВЬЕВ НА СЕЗОННОСТЬ

В северном полушарии сезонный климат умеренных регионов обусловил приспособление зимних лиственных деревьев к периоду покоя зимой, без активного роста, с низкой метаболической активностью и высокой устойчивость к отрицательным температурам. В следующих разделах мы сосредоточимся на периоде покоя и сигналах окружающей среды, которые запускают и освобождают деревья от этой физиологической стадии.Затем мы обсудим структурные и физиологические изменения в течение периода покоя, необходимые для достижения высокой степени устойчивости к замораживанию. Наконец, мы обсудим долговременную генетическую адаптацию по холодостойкости среди различных популяций деревьев, населяющих контрастные климатические условия.

СРЕДСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В РЕГУЛИРОВАНИИ ПОКОЯ, АККЛИМАЦИИ И ДЕАККЛИМАЦИИ

Регулирование и поддержание покоя почек очень сложно, поскольку включает взаимодействие внутренних и внешних факторов.Например, предполагается, что состояние покоя большинства видов деревьев умеренного пояса высвобождается после того, как они в течение определенного периода времени проходят через отрицательные температуры от 0 до 5°C (Coville, 1920), которые взаимодействуют в различной степени в зависимости от видов с увеличивающимся фотопериодом. (Каннелл и Смит, 1986; Хайде, 1993; Каффарра и Доннелли, 2011; Витасс и Баслер, 2013; Баслер и Кёрнер, 2014; Лаубе и др., 2014; Полгар и др., 2014). Требования к охлаждению и контроль фотопериода позволяют деревьям умеренного пояса избежать слишком раннего развития (в случае теплой зимней погоды) в связи с вероятностью замерзания.Более длительное охлаждение и более длительный световой период уменьшают тепловое время, необходимое для распускания почек, т. е. уменьшают потребность в тепле для распускания почек (Sarvas, 1972; Basler and Körner, 2014; Dantec et al., 2014; Laube et al., 2014). Эта нелинейная зависимость между фотопериодом и температурой может отражать нелинейное повышение весенних температур наряду с уменьшением вероятности отрицательных температур (Каннелл, 1997) и может рассматриваться как наиболее заметная адаптация, позволяющая избежать повреждения развивающихся листьев морозом. подходящее время для промывания (Lenz et al., 2013).

Индукция покоя считается необходимым условием холодовой акклиматизации в период закаливания (Weiser, 1970; Pagter and Arora, 2013). Общепризнано, что укорочение фотопериода в сочетании с более низкими температурами осенью инициирует и усиливает холодовую акклиматизацию (например, Till, 1956; Weiser, 1970; Flint, 1972; Christersson, 1978; Arora et al., 2003; Beck et al. и др., 2004; Калберер и др., 2006).

Уменьшение фотопериода и температуры приводит к постепенному переходу активных тканей в состояние покоя (Welling et al., 2002), именуемой в дальнейшем эндодормантностью (Lang et al., 1987). Во время этого процесса зимующие ткани затвердевают, достигая максимальной холодостойкости в середине зимы, и тогда клетки находятся в физиологическом состоянии, которое позволяет им выдерживать очень низкие температуры. Лиственные широколиственные деревья в реальных зимних условиях обычно проявляют морозостойкость в пределах от -15 до -25°С в корнях, от -25 до < -35°С в побегах и от -30 до -50°С в побегах и побегах. стебли (Till, 1956; Flint, 1972; Larcher, 2005; Körner, 2012).Было обнаружено, что виды Nordic Betula и другие адаптированные к холоду виды переносят температуру ниже –70°C в состоянии полного покоя (Sakai and Larcher, 1987; Körner, 2012). После искусственного закаливания морозостойкость деревьев в зимний период может быть дополнительно повышена. Например, показано, что веточки Salix pentandra L. или Morus alba L. выдерживают температуру жидкого азота (-196°C) при искусственном закаливании (Sakai, 1960; Stushnoff, Junttila, 1986).

В конце зимы и ранней весной древесные виды умеренного пояса подвергаются двум формам деакклиматизации (Kalberer et al., 2006). «Активная деакклиматизация» относится к потере устойчивости к холоду как части общего улучшения метаболизма и развития в ответ на комбинированный эффект прошлого переохлаждения, фотопериода и сопутствующих температур. Активная деакклиматизация с помощью температуры (выгонка) обычно вступает в игру на стадии весенней экодормании, когда выполняются требования к охлаждению и фотопериоду. Напротив, «пассивная деакклиматизация» морозостойкости происходит в результате воздействия на полностью акклиматизированные (морозостойкие) деревья в середине зимы небольшого или умеренного повышения температуры.Было показано, что длинный день усиливает рост, связанный с деакклиматизацией, и снижает способность к реакклиматизации на определенных стадиях развития у Pinus sylvestris (Leinonen et al., 1997). Недавно Баслер и Кёрнер (2014) показали, что начало и продолжительность роста почек совместно контролируются фотопериодом и температурой у черенков Fagus sylvatica и Picea abies и в меньшей степени у Quercus petraea . Однако фотопериод, по-видимому, играет роль в росте, связанном с деакклиматизацией, только для видов деревьев, которые чувствительны к фотопериоду в своем весеннем развитии (виды, которые, как было экспериментально установлено, являются чувствительными к фотопериоду видами весной, перечислены в Way and Montgomery, 2014).

ПОБЕГАНИЕ, ИЗБЕГАНИЕ И ПЕРЕНОСИМОСТЬ К ЗАМЕРЗАТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Чтобы справиться с отрицательными температурами, виды деревьев умеренного пояса используют три стратегии: побег, избегание и толерантность (Levitt, 1972; Körner, 2012). Во-первых, лиственные деревья умеренного пояса избегают воздействия низких температур на листья зимой, сбрасывая их осенью (для этих тканей стресса нет). Чтобы весной избежать повреждения молодых чувствительных листьев заморозками, деревья могут регулировать время распускания почек.Спасение от низких температур за счет корректировки весенней фенологии представляет собой заметную адаптацию деревьев в регионах с умеренным климатом. Таким образом, как упоминалось ранее, время распускания почек отражает комбинированное воздействие трех основных факторов окружающей среды (охлаждения, фотопериода и высоких температур) таким образом, что молодые листья редко подвергаются сильным заморозкам. Тем не менее, относительный вклад каждого сигнала и их взаимодействия еще предстоит четко расшифровать (Basler and Körner, 2014; Laube et al., 2014).

Избегание можно рассматривать как минимизацию или исключение стрессового воздействия на данную ткань. Деревья могут избежать образования льда в клетках паренхимы ксилемы и ткани почек с помощью так называемого процесса переохлаждения, когда вода остается в жидкой фазе при минусовой температуре, даже если бы существовали более стабильные фазы (Процесс переохлаждения растений, обзор Wisniewski et al. ., 2014). Предполагается, что предел образования гомогенного льда из воды, т. е. в отсутствие каких-либо зародышеобразователей, составляет около -39°С.Переохлаждение воды может происходить в почках и клетках паренхимы ксилемы от нескольких градусов ниже нуля до целых -60°C (Wisniewski, Fuller, 1999; Körner, 2012). Чтобы переохлаждение было возможным, необходимо наличие ледяных преград, препятствующих распространению льда в ткани с водой в переохлажденном состоянии. Сообщалось, что дубильные вещества, связанные с фенолами, и гликозиды флавонолов действуют как антинуклеирующие агенты внутри клеток паренхимы ксилемы, способствуя глубокому переохлаждению (Kasuga et al., 2010; Кувабара и др., 2013). Точная роль белков-антифризов в обеспечении глубокого переохлаждения до сих пор неясна. Избегание замерзания за счет глубокого переохлаждения было выявлено главным образом в клетках паренхимы ксилемы, меристемах почек и цветочных почках древесных видов зимой, но мало известно о его возможной роли в предотвращении замерзания в листовых почках деревьев умеренных широт в фазе экопокоя (Wisniewski et al. ., 2014). Само образование ледяных барьеров можно рассматривать как еще один механизм предотвращения повреждений от замерзания, поскольку ледяные барьеры представляют собой физические барьеры, препятствующие распространению льда в тканях растений (Kuprian et al., 2014; Вишневский и др., 2014). Еще одной стратегией избегания данной ткани является дополнительное замораживание органов, которое можно наблюдать для защиты зачатков листьев у многих видов деревьев (Sakai, 1982; Pearce, 2001).

Устойчивость к внеклеточному льдообразованию (внутриклеточное льдообразование неизбежно привело бы к гибели клеток) достигается за счет физиологических изменений, многие из которых повышают устойчивость клеток к обезвоживанию. Действительно, образование внеклеточного льда вызывает обезвоживание клетки. Водный потенциал льда намного ниже, чем у жидкой воды.При образовании внеклеточного льда устанавливается осмотический градиент между внутриклеточной водой и внеклеточным льдом. Следовательно, вода диффундирует или транспортируется из клетки, чтобы сбалансировать осмотический градиент, и клетки обезвоживаются. Летальное замораживание обычно связано с повреждением клеточных мембран, когда обезвоживание, вызванное замораживанием, превышает толерантность клетки к обезвоживанию (Степонкус, 1984). Первый этап холодовой акклиматизации индуцируется укорочением светового дня осенью и вызывает накопление запасов крахмала и липидов в перезимовавших тканях.Затем вторая стадия регулируется холодными отрицательными температурами, вызывающими многочисленные физиологические и ультраструктурные изменения в клетках. Среди наиболее важных изменений выделяют синтез стрессовых белков и дегидринов, изменения в мембранах, в том числе уменьшение количества переносчиков в мембранах и изменение состава фосфолипидов, ультраструктурные изменения клетки, повышение концентрации пролина и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), а также а также синтез полиаминов и изменение концентрации углеводов.Большинство этих молекулярных ультраструктурных изменений были обнаружены и задокументированы во второй половине прошлого века у травянистых растений. Для более подробного обзора физиологических изменений при закаливании мы отсылаем к Weiser (1970), Sakai and Larcher (1987), Kalberer et al. (2006), Preston and Sandve (2013) и Wisniewski et al. (2014).

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Как долгоживущие организмы с большим ареалом распространения, деревья должны приспосабливаться к очень контрастному климату.Многие виды деревьев обладают пыльцой на большие расстояния и умеренной способностью рассеивать семена (Kremer et al., 2012; Gerber et al., 2014). Поэтому неудивительно, что деревья умеренных широт проявляют высокую фенологическую пластичность. (Kramer, 1995; Vitasse et al., 2010, 2013), несмотря на четкие генетические дифференциации, связанные с климатом происхождения (Vitasse et al., 2009a; Alberto et al., 2013). Как было показано ранее, временные вариации температуры в одном месте превышают вариации температуры между крайними точками области распространения данного вида деревьев (см. Рисунок ).Следовательно, высокая фенологическая изменчивость в ответ на температуру позволяет деревьям умеренного пояса приспосабливать период своего роста к широкому диапазону климатических условий в пределах ареала распространения, а не адаптироваться к местным условиям. Например, приспосабливая время распускания листьев к температуре и фотопериоду вдоль градиента высоты, деревья избегают периода риска с точки зрения температуры замерзания для чувствительных тканей, таких как молодые листья (Lenz et al., 2013), независимо от их высоты. происхождения, хотя высокогорные источники кажутся немного менее гибкими (Vitasse et al., 2013). Тем не менее, вдоль климатических градиентов конвергенция генетической дифференциации между популяциями была задокументирована для лиственных деревьев умеренного пояса как в отношении сроков закладки и распускания почек, так и в отношении холодостойкости. Таким образом, при посадке в обычных садах популяции сеянцев зимнелиственных умеренных пород из высоких широт или возвышенностей, т. е. из более холодного климата, обычно проявляют более позднюю весеннюю фенологию (Engler, 1913; Burger, 1926; Langlet, 1971; Barnett and Farmer, 1980; Витасс и др., 2009а, 2013; Альберто и др., 2011 г.; Körner, 2012) и более ранней закладкой летом (рассмотрено в Alberto et al., 2013), чем популяции из более теплого климата, следуя естественной вариации in situ , т. е. демонстрируя коградиентную изменчивость. Европейский бук является исключением, так как во многих исследованиях задокументирована противоположная картина времени распускания почек, что позволяет предположить, что для этого вида короткий сезон ограничивает приспособленность больше, чем риск повреждения от заморозков (Vitasse et al., 2013; Lenz et al., 2013; Lenz et al., 2013). др., 2014).

Генетические и фенотипические клины по холодостойкости также демонстрируют коградиентную изменчивость: молодые популяции деревьев из высоких широт оказались более устойчивыми к зиме, чем южные популяции, при посадке в обычных садах, а также при прямой оценке in situ (Larsen, 1986; Li et al., 2002, 2003; Viveros-Viveros et al., 2009; Kreyling et al., 2012b; Kreyling et al., 2014). Генетический клин более заметен вдоль широтных градиентов, потому что фотопериод контролирует прекращение роста и, следовательно, начало периода холодовой акклиматизации у большинства видов деревьев умеренного пояса (Junttila and Kaurin, 1990).Величина и скорость деакклиматизации могут различаться между экотипами в результате генетических и экологических взаимодействий. Например, было обнаружено, что северные экотипы Betula pubescens деакклиматизируются медленнее, чем экотипы из более южных широт (Taulavuori et al., 2004). Хотя в нескольких исследованиях сообщается о генетической дифференциации среди популяций, выращиваемых зимой в обычных садах (Li et al., 2003; Kreyling et al., 2014), насколько нам известно, ни одно исследование еще не исследовало, существует ли генетическая дифференциация среди популяций в их морозостойкость в наиболее чувствительную фенологическую стадию, т.е.д., во время промывки. В дополнение к генетической дифференциации по фенологии и морозостойкости в целом ряде исследований как для хвойных, так и для хвойных в целом отмечалась более медленная скорость роста популяций молодых деревьев, происходящих из более холодного климата (Engler, 1913; Langlet, 1971; Rehfeldt, 1994; Oleksyn et al. ., 1998; Saenz-Romero et al., 2006; Rweyongeza et al., 2007) и лиственных пород (Engler, 1913; Langlet, 1971; Premoli et al., 2007; Vitasse et al., 2009a, 2014b), в то время как среди популяций вдоль градиентов высоты была обнаружена лишь слабая генетическая дифференциация морфологических признаков листьев (Bresson et al., 2011; Витасс и др., 2014b). Эти результаты могут отражать компромисс между скоростью роста и устойчивостью к замораживанию. Что касается конкуренции за доступность света или воды, быстрый рост кажется выгодным в более теплом климате, тогда как популяции, растущие в более холодном климате и обычно более открытые, эволюционировали в результате естественного отбора на большую общую устойчивость, включая холодостойкость (Loehle, 1998; Körner). , 2012). Однако компромисс между распределением роста и физиологической адаптацией к холодным условиям в настоящее время ставится под сомнение.Действительно, меньший прирост биомассы, обнаруженный у популяций, происходящих из более холодных условий, при посадке в обычных садах может быть результатом того факта, что эти популяции прекращали рост при более коротком фотопериоде, как недавно было изящно продемонстрировано на примере видов Salix (Savage and Cavender-Bares, 2013). ) и в начале Cornus stolonifera (Smithberg, Weiser, 1968).

Удивительно, но деревья умеренного пояса способны быстро адаптировать свою холодостойкость к колебаниям температуры во время фазы эндодормании и в меньшей степени во время фаз акклиматизации и деакклимации посредством молекулярных и клеточных приспособлений.Этому посвящен следующий раздел

БЫСТРОЕ РЕАГИРОВАНИЕ НА КОЛЕБАНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ

В умеренном климате быстрое понижение температуры – в течение нескольких часов – возможно практически в любое время года. Чтобы справиться с такими кратковременными изменениями температуры, деревья умеренного пояса в первую очередь используют в целом высокий уровень морозостойкости в любое время года по сравнению с многолетними рекордами низких экстремальных температур для данного периода года (Lenz et al. др., 2013), а во-вторых, у них развилась способность быстро акклиматизироваться по степени морозоустойчивости.

БЫСТРАЯ АККЛИМАЦИЯ И ДЕАККЛИМАЦИЯ

В период эндодормании деревья умеренных широт проявляют максимальную морозостойкость. Сообщалось, что для побегов он находится в диапазоне от -25 до < -35°C (Larcher, 2005). Однако этот диапазон отражает то, что измеряется в момент времени t . Несколько исследований показали, что эти значения могут существенно колебаться, если температура перед измерением исключительно низкая или высокая (Pisek and Schiessl, 1947; Sakai, 1966; Sakai and Larcher, 1987; Neuner et al., 1999). Точно так же искусственное закаливание или отрицательная акклиматизация раскрывают способность деревьев повышать холодостойкость их зимующих тканей. Используя травянистые растения в качестве модели, эта быстрая акклиматизация к отрицательным температурам, по-видимому, включает множество неизвестных и связанных со стрессом генов (Herman et al., 2006), но генетическая и молекулярная основа быстрой акклиматизации при отрицательных температурах, по-видимому, отличается от таковой для холода. акклиматизация в период закаливания (Le et al., 2008). Выраженная акклиматизация (а также деакклимация) морозостойкости на 5–15°С в ответ на небольшие минусовые температуры отмечена у двух видов хвойных и двух видов кустарничков (Pisek, Schiessl, 1947).В свете этих наблюдений кажется очень маловероятным, что местные деревья умеренного пояса страдают от обморожения зимой и что пределы их диапазона низких температур устанавливаются абсолютным минимумом температуры зимой. Соответственно, долгосрочные абсолютные минимальные температуры в пределах диапазона низких температур видов, зарегистрированные за более чем восемь десятилетий, оказались намного выше, чем максимальная морозоустойчивость любых видов деревьев умеренного пояса (Lenz et al., 2013; Kollas et al. ., 2014).

Деакклимация в конце зимы и ранней весной происходит намного быстрее, чем акклиматизация осенью (Kalberer et al., 2006), что делает деревья уязвимыми, когда за потеплением следует резкое похолодание, особенно в конце зимы и весной. Например, 1 день деакклиматизации (теплая теплица) зимой снижает морозостойкость Pyrus malus примерно на 15°С, тогда как для восстановления морозостойкости необходимы три холодных дня (Howell, Weiser, 1970). Авторы также указывали, что реакклиматизация после деакклиматизации может лишь частично восстановить исходную степень холодостойкости, и это несоответствие увеличивается с наступлением весны.Таким образом, в отличие от зимы, во время и перед приливами ткани плохо реакклиматизируются в ответ на холодную температуру (Pisek, Schiessl, 1947; Kalberer et al., 2006). Чем ближе к распусканию почек, тем труднее повторное закаливание почек. Как только теплые температуры инициируют возобновление роста весной, деакклимация становится необратимой, как это было продемонстрировано на примере Picea abies (Leinonen et al., 1997). Вот почему поздние весенние заморозки очень важны и играют ключевую роль в определении предела диапазона низких температур для деревьев умеренного пояса (Lenz et al., 2013; Коллас и др., 2014).

Между видами или экотипами не было обнаружено корреляции между скоростью деакклиматизации и максимальной холодоустойчивостью, достигнутой до деакклимации, а также с климатом происхождения (Kalberer et al., 2006). Скорость деакклиматизации может быть больше связана со степенью колебания температуры, которой подвергаются деревья, а не с низкой температурой как таковой . Другими словами, эволюционное давление могло снизить потенциал деакклимации во время покоя у видов или популяций, которые эволюционировали в местах с частыми резкими колебаниями температуры зимой, в то время как виды или популяции, населяющие более стабильный климат, могут быть более чувствительны к деакклиматизации в ответ на теплую зиму. температуры (Огрен, 2001).Это поле требует дальнейшего изучения, поскольку неизвестно, какие колебания необходимы для того, чтобы произошла деакклиматизация (Kalberer et al., 2006). Колебания температуры также могут влиять на сроки распускания листьев, как недавно предположили Kalvāns et al. (2014) и Wang et al. (2014).

Таким образом, фактическая морозостойкость данной ткани зависит от общей стадии затвердевания плюс степень кратковременного затвердевания в ответ на недавнюю историю температур. В то время как осенью и зимой потенциал для акклиматизации велик, весной он резко снижается.Напротив, вероятность деакклиматизации низка поздней осенью и зимой и экспоненциально возрастает весной.

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОТ ЭМБОЛИЗАЦИИ КСИЛЕМЫ ЗИМОЙ

Другим последствием зимнего сезона в районах с умеренным климатом является зимняя эмболия ксилемы, которая наблюдается у большинства покрытосеменных растений умеренного пояса. Эмболия ксилемы зимой индуцируется циклами замораживания-оттаивания (Sperry and Sullivan, 1992). Когда вода замерзает, растворенный воздух выделяет газы, образуя пузырьки воздуха в каналах по мере таяния льда («гипотеза расширения оттаивания», как, например, продемонстрировано Mayr and Sperry, 2010, на примере Pinus contorta ).Тем не менее, нет никаких признаков длительного отказа трубопровода, гидравлическая непрерывность, по-видимому, восстановлена. По крайней мере, образование новых сосудов весной восстанавливает гидравлическую проводимость, что имеет решающее значение для кольцевидных таксонов, образующих новые сосуды до распускания почек (например, у Quercus sp. ., Cochard, Tyree, 1990), тогда как у других (диффузных пористые) делают это после распускания почек (например, Fagus sylvatica , Cochard et al., 2001).

ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ОПАСНОСТЬ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЗАМОРОЗОМ

НАИБОЛЕЕ РИСКОВЫЙ ПЕРИОД ДЛЯ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЗАМОРОЗОМ

Прекращение роста и начало закаливания осенью вызываются уменьшением продолжительности дня и низкой температурой.Большинство пород деревьев начинают твердеть задолго до наступления первых отрицательных температур ( Рисунок ). Например, абсолютный минимум температуры -14°C будет наблюдаться на самом холодном краю ареала Fagus sylvatica только раз в 100 лет (Kollas et al., 2014). Однако значения LT ₅₀ (медианная смертельная температура замерзания) для Fagus sylvatica уже ниже -15°C в октябре в среднем за год (Tranquillini and Plank, 1989), и мы ожидаем, что они будут еще ниже в среднем году. чрезвычайно холодный год из-за быстрой минусовой акклиматизации.Точно так же модельные исследования подтвердили гораздо более высокий риск повреждения морозами у Picea sitchensis , произрастающих в Шотландии весной, чем осенью (Cannell et al., 1985). Подводя итоги, можно предположить, что осенний период закаливания не является критической фазой с точки зрения риска возникновения обморожений. Однако необычные ранние заморозки осенью могут привести к опаданию листьев до того, как они полностью увянут. Старение листьев позволяет ремобилизовать питательные вещества листьев, а ранняя потеря листьев может повлиять на накопление углерода и питательных веществ (Norby et al., 2003), а также начало и прогрессирование акклиматизации (Charrier and Ameglio, 2011). Тем не менее, некоторые виды идут на риск и ассимилируются до тех пор, пока листья не повреждаются низкими температурами (N ₂ — фиксирующие таксоны у видов Alnus , Robinia, и некоторых видов Salix ; Tateno, 2003). Что касается осени, то, насколько нам известно, о зимних повреждениях от мороза у местных деревьев в пределах их естественного ареала в ответ на резкое понижение температуры мало, если вообще сообщалось , за исключением, пожалуй, Picea rubens Sarg.(ДеХейс, 1992).

Среди различных зимующих тканей большое значение имеют почки, так как они содержат листовые зачатки и соцветия, а также верхушечные меристемы. Весной, после выхода из эндодормании, почки вступают в фазу экопокоя, в которой происходит ступенчатое раскалывание и возобновляется обмен веществ. На этом этапе почки постепенно регидратируются и становятся более чувствительными к отрицательным температурам, пока не достигнут минимума устойчивости к замерзанию во время появления листьев (Neuner, 2007).Наиболее чувствительная фенологическая стадия наступает во время распускания почек и появления листьев, когда клетки чрезвычайно активны. На этом этапе значения LT ₅₀ для деревьев умеренного пояса колеблются от -2 до -8°C (Taschler et al., 2004; Neuner, 2007; Lenz et al., 2013) и сильно коррелируют с датой вымывания в умеренном климате. и холодный климат. Интересно, что новые листья видов с ранним цветением более устойчивы к заморозкам, чем новые листья видов с поздним цветением (Sakai and Larcher, 1987; Lenz et al., 2013; Vitasse et al., 2014а). В отличие от осени и зимы, несколько заморозков поздней весной нанесли значительный ущерб лесам умеренного пояса в Северной Америке (Gu et al., 2008; Augspurger, 2009; Hufkens et al., 2012) и в Европе (Ningre and Colin, 2007; Крейлинг и др., 2012а). Например, в 2007 году вся Канада и большая часть Соединенных Штатов подверглись заморозкам после аномально теплого периода в конце марта и начале апреля, вызвавшего раннее опадание листьев. Уничтожение листвы из-за поздневесенних заморозков является значительной потерей для лиственных деревьев, поскольку отрицательно влияет на запас питательных веществ дерева, рост, размножение и развитие кроны.Тем не менее, выживание обычно не страдает, за исключением случаев, когда такие события становятся слишком частыми. Ущерб от заморозков весной может быть частично компенсирован повторным облиственностью либо за счет активации спящих почек, либо за счет развития адвентивных почек. Однако рефолиация требует дополнительных ресурсов и, что самое главное, приводит к сокращению вегетационного периода. Например, после поздневесенних заморозков в Северной Америке в 2007 г. деревья восстановили свой полог только через 16–34 дня, и у большинства из них наблюдалось лишь частичное повторное облиственность.Необходимо провести дальнейшие исследования для количественной оценки реального воздействия разрушения листвы поздними заморозками и того, насколько часто потеря листвы может нанести серьезный ущерб дереву. Экспериментальные исследования, проведенные in situ путем удаления листвы с частей или всей кроны деревьев для имитации эффекта травоядности, могут дать представление о фактической стоимости потери листвы (например, Piper and Fajardo, 2014). Вполне вероятно, что потеря листвы из-за поздних весенних заморозков окажет большее влияние на популяции, растущие вблизи границ холодного ареала, потому что у них очень короткий вегетационный период, который ограничивает оставшееся время для восстановления или созревания новых побегов.Поскольку конец вегетационного периода гораздо менее гибкий, чем начало, учитывая контроль фотопериода, остается мало возможностей для продления активности тканей. Такие массивные повреждения из-за поздних заморозков случаются довольно редко, а деревья умеренного пояса редко распускают листья в «неподходящее время».

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛЕСАХ МЕРПЕРАТОРА, ВЫЗВАННЫЕ ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА: ПОВЫШАЕТСЯ ЛИ РИСК ПОВРЕЖДЕНИЯ ОТ ЗАМЕРЗАНИЯ?

Потепление климата привело к существенным фенологическим изменениям в деревьях умеренного пояса за последние три десятилетия.Более раннее распускание листьев и начало роста было обнаружено как прямыми наблюдениями (например, Sparks and Menzel, 2002; Menzel et al., 2006; Fu et al., 2014b), так и дистанционным зондированием (например, Zhou et al., 2001; Чжао и Шварц, 2003; Чжан и др., 2004; Фу и др., 2014b). Однако фенологическая реакция деревьев на потепление климата не является линейной из-за взаимодействия с охлаждением и световым периодом. Таким образом, фенологический сдвиг уменьшается с повышением уровня потепления климата (Körner, 2006), что недавно было продемонстрировано экспериментальным прогревом саженцев видов Fagus sylvatica и Quercus (Morin et al., 2010; Фу и др., 2013). Меньше внимания уделяется влиянию изменения климата на прекращение роста и старение листьев (Estrella and Menzel, 2006), вероятно, потому, что осенняя тенденция к прекращению камбиальной активности у большинства видов деревьев умеренного пояса контролируется фотопериодом (Way, 2011; Takahashi and Койке, 2014). Однако у некоторых видов деревьев умеренного пояса, таких как Sorbus aucuparia или Populus sp., температура дополнительно регулирует время закладки почек и прекращения роста (Perry, 1971; Heide, 2011; Rohde et al., 2011). Наблюдения и спутниковые данные показывают, что изменение климата приведет к увеличению продолжительности кроны деревьев умеренного пояса в Европе, Евразии и Северной Америке в ответ на потепление (Menzel and Fabian, 1999; Zhou et al., 2001; Delpierre et al., 2009). ; Vitasse et al., 2009b, 2011; Garonna et al., 2014; Jeong and Medvigy, 2014). В то время как дистанционное зондирование подходит для определения начала вегетационного периода по озеленению кроны, едва ли возможно определить конец периода активного роста с помощью этого метода, и время окраски листьев следует интерпретировать с осторожностью.Окраска листьев может быть довольно неподходящим симптомом физиологической дезактивации, вызванной морозными ночами, спустя долгое время после того, как деревья прошли через каскад гормональных и структурных изменений, включая формирование слоя абсциссии. Кроме того, годовой фенологический цикл деревьев умеренного пояса образует интегрированную систему со сдвигом в данной фенофазе, влияющим на последующую фенофазу или даже на время фенофаз следующего года (Heide, 2003; Fu et al., 2014a).

Возникновение отрицательных температур весной очень случайно.Таким образом, весенняя фенология видов деревьев умеренного пояса должна быть хорошо адаптирована, чтобы избежать повреждений от заморозков в более длительных временных масштабах (Lenz et al., 2013). Однако ожидается, что зимы будут становиться все мягче, а риск исключительно теплых периодов возрастет. Поскольку теплые периоды могут вызвать преждевременное разупрочнение, риск последующих обморожений в конце зимы и ранней весной может возрасти (Pagter and Arora, 2013). С середины 1980-х годов ведутся нерешенные споры о том, увеличится ли риск повреждения деревьев от замерзания в следующие десятилетия в условиях продолжающегося изменения климата, с противоположными результатами.Например, Hänninen (1991) предсказал повышенный риск повреждений от замерзания при ожидаемом более теплом климате в Финляндии. Augspurger (2013) пришел к такому же выводу для 20 древесных пород в Иллинойсе (США), в то время как в других исследованиях в Нидерландах и Германии не было обнаружено никаких изменений или даже снижения риска (Kramer, 1994; Scheifinger et al., 2003). Эти противоречивые прогнозы коренятся в отсутствии данных по участкам, где в течение многих лет регистрировались фенологические наблюдения наряду с температурой воздуха.На участках, где имеются такие комбинированные наборы данных, случаи поздневесенних заморозков слишком редки, чтобы окончательно выяснить, изменился ли риск ущерба от заморозков за последние десятилетия. Виды деревьев, которым не требуется охлаждение для выхода из состояния покоя, подвергаются большему риску (Pagter and Arora, 2013). Необходимы дополнительные данные о возможности повторной акклиматизации почек в ответ на низкие температуры во время фазы экопокоя весной (Kalberer et al., 2007; Pagter and Williams, 2011).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В этом обзоре предпринята попытка дать обзор экологического значения экстремально низких температур для деревьев умеренного пояса.В целом деревья умеренного пояса демонстрируют достаточно раннее начало закаливания осенью, чтобы избежать любого ущерба от низких температур в конце сезона. Кроме того, зимой деревья гораздо более устойчивы к морозам, чем минимальные температуры, которые были зарегистрированы на протяжении столетий, и деревья способны быстро затвердевать в ответ на резкое падение температуры в этот период. Тем не менее, деревья также быстро теряют твердость во время теплого периода в конце зимы или ранней весной. Одна из текущих задач состоит в том, чтобы выяснить, в какой степени ткани могут восстанавливаться после потепления, и предсказать, как часто такие потепления будут происходить в ближайшем будущем.

Наибольший риск повреждений от заморозков для деревьев умеренного пояса возникает в период распускания листьев, хотя в современных климатических условиях повреждения наблюдаются редко. Мы подчеркиваем, что поздние весенние заморозки являются экстремальными климатическими явлениями, имеющими большое экологическое и эволюционное значение и, вероятно, контролирующими широтные и высотные пределы распространения древесных пород умеренного пояса (Sakai and Larcher, 1987; Lenz et al., 2013; Kollas et al., 2014). . Одной из главных задач на сегодняшний день является точное понимание влияния температуры и фотопериода на состояние покоя шишек – от начала эндодормании до распускания почек – а также количественная оценка того, в какой степени морозостойкость шишек меняется в зависимости от температурных колебаний, особенно во время период закаливания, когда почки находятся в состоянии экопокоя.Весенняя фенология является ключом к любой оценке или прогнозированию риска в отношении разрушительных последствий экстремально низких температур и устанавливаемых ими пределов ареала обитания видов.

Весенний заморозок: как он повлияет на мои цветущие деревья и кустарники?

Во-первых, хорошие новости. Внезапные кратковременные поздние заморозки вряд ли погубят или нанесут долгосрочный ущерб вашим кустам и деревьям, хотя ранние листья и цветы могут серьезно пострадать. Продолжительные экстремальные погодные условия могут привести к гибели или серьезному повреждению цветущих деревьев и кустарников, но в большинстве случаев весенние заморозки приведут лишь к ухудшению ситуации.Большинство деревьев и кустарников восстанавливаются после этого типа повреждений, если только они не являются разновидностью, уже подверженной повреждениям от заморозков.

Основным решающим фактором в том, какой ущерб будет нанесен вашему цветущему дереву или кусту, будет то, насколько далеко они продвинулись в процессе выхода из состояния покоя. Если листовые почки были еще совсем маленькими и только начали разворачиваться, вы все еще должны быть в хорошей форме. Даже если настоящие листья начали прорастать, это всего лишь начальная почка. Как только погода снова потеплеет, ваше дерево или куст выпустят еще один поток листьев.Листовые бутоны более устойчивы к холоду, чем цветущие бутоны, но листья могут потемнеть или деформироваться. После того, как растение полностью распустилось, повреждения от заморозков могут быть даже незаметны. Это истощает углеводные ресурсы растения, чтобы произвести второй поток листьев, но некоторая нежная забота с вашей стороны поможет восполнить эти ресурсы в течение следующего вегетационного периода.

Плохая новость заключается в том, что цветущие бутоны намного нежнее и более подвержены повреждениям от низких температур и льда.Если ваши цветущие почки начали формироваться и выходить из состояния покоя, ваше цветение может стать историей на этот год, особенно на таких растениях, как гортензии, поскольку некоторые сорта формируют цветущие почки на старой древесине. Как только бутоны на год сформировались, сильный мороз может буквально придушить цветы в бутоне и серьезно уменьшить или уничтожить цветы на год. Это большое разочарование для декоративно-цветущих деревьев и кустарников и еще большее разочарование для плодовых деревьев, которые не завязывают плоды без цветков.

Как метко выразился Бенджамин Франклин, «Унция профилактики стоит фунта лечения». Итак, что вы можете сделать, чтобы предотвратить повреждение от замерзания?

Во-первых, здоровые растения меньше страдают от заморозков, чем растения, которые направили большую часть своих ресурсов на борьбу с болезнями, плохими условиями выращивания или обезвоживанием. Обязательно выберите сорта, подходящие для вашей зоны и условий. Прежде чем сажать, сделайте свое исследование! Выбирайте деревья и кустарники, которые зарекомендовали себя как устойчивые к штормам и достаточно прочные, чтобы выдерживать ледовые нагрузки.

В течение всего вегетационного периода поддерживайте хороший структурный рост ваших растений. Обрезайте в соответствии с рекомендациями для вашего сорта растений, чтобы сохранить их сильными и сохранить хорошую форму. Избегайте ненужной обрезки и поздней обрезки, которые могут сделать их структурно неустойчивыми и предрасположенными к повреждениям от льда и веса сильного снега.

Осенью найдите время, чтобы правильно уложить растения в постель, уложив толстый слой натуральной мульчи (до 4 дюймов в глубину и начиная с расстояния в дюйм от стволов деревьев), чтобы помочь земле поддерживать постоянную температуру.Не удобряйте и не обрезайте с конца лета, если это специально не рекомендовано для вашего сорта дерева или кустарника, так как это может стимулировать новый рост, так как растение должно накапливать углеводы и готовиться к периоду покоя.

Если вы находитесь в более холодном северном регионе, рассмотрите возможность посадки цветущих кустарников на северной стороне вашего дома. Это может показаться нелогичным, так как растения с южной стороны имеют более теплый микроклимат, но более теплые условия на южной стороне вашего дома могут способствовать раннему распусканию листьев и бутонизации, что делает растение более восприимчивым к весенним заморозкам.Северная экспозиция задерживает начальную бутонизацию и сводит к минимуму риск повреждения от заморозков.

Некоторым цветущим кустарникам полезно укрыться теплым одеялом, чтобы обеспечить защиту от зимних ветров и низких температур. Мешковина – распространенный материал, так как не задерживает влагу и не вызывает грибковых заболеваний. Недавно посаженным деревьям может помочь защитная пленка из мешковины или имеющихся в продаже продуктов для обертывания деревьев, чтобы защитить их стволы и основные ветви.

Гортензии особенно полезны при защитной обертке из мешковины, особенно те, которые цветут на старой древесине или как на старой, так и на новой древесине.Почки, которые формируются на побегах предыдущего года, формируются первыми и часто теряются из-за поздних весенних заморозков. Многие новые сорта гортензий цветут на новой древесине, которая растет весной, или на новой и старой древесине, что снижает риск потери годового цветения из-за весенней погодной катастрофы. Чтобы защитить гортензию от зимних повреждений, поместите колья вокруг внешних краев гортензии и надежно прикрепите мешковину, чтобы закрыть растение. Заполните открытые пространства листьями или чистой соломой, чтобы обеспечить защиту при сохранении воздухообмена.

Если у вас сухая зима, обеспечьте полив, когда это возможно, чтобы растение не перешло в весенний сезон в стрессовом и обезвоженном состоянии. Некоторые специалисты даже рекомендуют обильный полив за день до того, как прогнозируются поздние заморозки. Влажная почва будет поглощать больше солнечного тепла в течение дня и возвращать его растению в более холодные ночные часы. Производители цитрусовых во Флориде иногда опрыскивают свои деревья тонким туманом воды, когда температура достигает точки замерзания, поскольку это смягчает некоторые из обезвоживающих эффектов ветра и поддерживает температуру листьев около 32 градусов по Фаренгейту.

Если прогнозируются сильные морозы, укрытие ваших растений может быть полезным. Укрытие листами или почвопокровным покровом не защитит от низких температур, но защитит нежные бутоны от повреждения сильным морозом. Пластиковые чехлы могут быть губительны, так как задерживают влагу, которая затем замерзает. Тканый дышащий чехол обеспечивает вентиляцию и некоторый влагообмен, а также не способствует грибковым заболеваниям.

Если вы накрываете свои кусты и очень молодые деревья, вам может понадобиться вставить колья или какие-либо опоры, чтобы вес покрытия не ломал хрупкие стебли и ветки.Укрытия наиболее эффективны, если они защищены от контакта с листвой или растениями, чтобы не передавать тепло от вашего растения в окружающий воздух. Убедитесь, что крышки достаточно велики, чтобы доставать до земли, и закреплены или утяжелены. Это предотвращает потерю тепла, а также не позволяет ветру зацепить крышки и либо снять их, либо сделать их практически бесполезными.

Вы можете дополнительно согреть одеяло, обернув куст елочными огнями. Даже пара градусов может означать разницу между потерей годового цветения или наслаждением шоу позже в этом сезоне.Наполнение пустых пакетов из-под молока или двухлитровых бутылок из-под газировки теплой (не горячей) водой и размещение их вокруг небольшого дерева или куста под крышкой также может добавить несколько градусов критического тепла. Большие камни, кирпичи или цементные блоки можно даже разместить на солнце или в доме, чтобы они согрелись в течение дня, а затем положить рядом с растением (но не касаясь его) под одеялом, чтобы излучать немного тепла на ночь. По возможности снимайте укрытия в течение дня, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию и позволить солнцу согревать растения.

Если у вас есть деревья, такие как пальмы, с большими гибкими ветвями, подумайте о том, чтобы связать листья либо вверх вместе, либо вниз к стволу. Широкие горизонтальные листья накапливают больше льда и снега и чаще повреждаются. Связывание листьев вместе в вертикальном положении может спасти их от поломки и обезвоживания.

Если ваши молодые деревья слишком велики, чтобы их можно было укрыть, и происходит сильное скопление льда, вам может потребоваться дополнительная поддержка, чтобы предотвратить сгибание и поломку под весом.Садовники как группа, как правило, очень изобретательны, поэтому примените свои навыки МакГайвера и посмотрите, что у вас есть в вашем гараже, сарае или подвале, что вы можете использовать для подпорки или подпорки. Прожекторы могут дать немного дополнительного тепла, но непрактичны для больших деревьев или в короткие сроки. Не пытайтесь сломать наросты льда на ваших деревьях, так как вы, скорее всего, повредите защитный внешний слой коры при попытке и, возможно, даже сломаете хрупкие ветки. Однако тяжелый лед можно аккуратно удалить, если вы можете сделать это, не повредив дерево или куст.Снег может действовать как изолятор, поэтому удаляйте его только в том случае, если кажется, что он утяжеляет ветки до такой степени, что они ломаются.

Если ваши деревья и кустарники повреждены холодом, не поддавайтесь желанию немедленно обрезать поврежденные участки. Если вы обрежете повреждение слишком рано, вы можете стимулировать новые почки и рост, что сделает растение восприимчивым к следующей угрозе холодной погоды. Постарайтесь дождаться последней даты заморозков в вашем регионе. Если вы живете в Соединенных Штатах, Dave’s Garden имеет удобную функцию, с помощью которой вы можете посмотреть средние даты последних заморозков и заморозков для вашего региона.Нажмите ЗДЕСЬ, чтобы найти информацию для вашей зоны. Разумно отложить любую обрезку, если в вашем районе все еще высок риск новых заморозков. Подождите, пока потеплеет, чтобы обрезать неповрежденный растительный материал.

Как только угроза последующих заморозков минует, вы можете обрезать ветки, которые кажутся невосстановимыми, до живой, зеленой древесины. Используйте хорошие методы обрезки: никогда не оставляйте пень или пень, выходящий из ствола дерева. Если вы не знаете, как обрезать свое дерево или куст, проведите небольшое исследование перед тем, как начать обрезку, и работайте поэтапно.Для долгосрочного здоровья вашего растения критически важно обеспечить стабильную, хорошо разветвленную форму, которая выдержит будущие стрессы. Имейте в виду, что обрезка в весенние месяцы срежет почки, которые уже начали формироваться, уменьшит количество цветов в этом сезоне и удалит плоды, которые образовались бы на плодоносящих деревьях. Чрезмерная обрезка переводит растение в «режим паники», побуждая его выпускать несколько более мелких и слабых ветвей, а не формировать несколько сильных поддерживающих ветвей.

Если ваше дерево получило серьезные повреждения, особенно в результате ледяной бури, вам, возможно, придется принять трудное решение. Если большинство ветвей повреждены или сломаны, или если вы беспокоитесь о структурной целостности оставшихся основных ветвей, вам может потребоваться удалить и заменить все дерево. Если повреждено менее 50 процентов ветвей, вам, возможно, придется проконсультироваться с профессиональным арбористом о том, как лучше всего приступить к обрезке, чтобы сохранить безопасность и здоровье дерева.

Как только весна наступит всерьез, будет важно предложить дополнительную поддержку деревьям и кустарникам, которые пострадали от холода. Убедитесь, что они получают достаточную влажность в течение вегетационного периода, как правило, один глубокий полив не менее дюйма каждую неделю, если в течение этого времени не было достаточного количества осадков. Глубокие поливы более эффективны, чем частые мелкие поливы. Удобрение также может помочь дереву или кустарнику восстановиться после повреждения холодом. Плодовые деревья и кустарники, в частности, лучше справляются с многократным внесением удобрений, а не с одним интенсивным применением, чтобы стимулировать производство фруктов.[1]

Изучите свои удобрения и выберите то, которое подходит для вашего конкретного дерева или куста. Некоторые стимулируют рост листьев, а другие больше подходят для цветущих и плодоносящих деревьев или кустарников. Если у вас постоянно растет здоровый зеленый лиственный куст или дерево, но плохое цветение и плодоношение, возможно, виноваты удобрения!

Следите за повреждениями насекомыми и болезнями в сезоны после повреждения вашего дерева или куста. Стрессовые растения, как правило, привлекают вредителей и болезни, а участки, подвергшиеся поломке или неумелой обрезке, представляют собой точку проникновения через обычную защиту растения.Внимательно следите за своими растениями и вмешивайтесь, если видите, что они подвергаются нападению. Если вам нужен совет, чтобы помочь вашему дереву или кусту восстановиться, обратитесь в местные теплицы, в местную службу распространения знаний или в программу мастеров-садоводов в вашем районе.

Каталожные номера:

[1] Повреждение декоративных и фруктовых деревьев льдом и морозом: последствия и устранение http://extension.missouri.edu/publications/DisplayPrinterFriendlyPub.aspx?P=XR1

Деревья и кустарники, подверженные стрессу от поздних весенних заморозков http://lancaster.unl.edu/hort/articles/2007/springfreezestress.shtml

Фото:

Фотографии статей взяты из Flickr Creative Commons и используются в соответствии с условиями использования этого сайта.

Миниатюра Frozen bud, Flickr Creative Commons, автор delgaudm, некоторые права защищены.

Лед на розовых цветах, Flickr Creative Commons, автор: thorinside, некоторые права защищены.

Лед из цветков абрикоса, Flickr Creative Commons, lowjumpingfrog, некоторые права защищены.

Гортензия, завернутая в мешковину, Flickr Creative Commons, Chiot’s Run, некоторые права защищены.

Лед на цветках форзиции, Flickr Creative Commons, автор martha_jean, некоторые права защищены.

Лед на цветках кизила, Flickr Creative Commons, by cornexo, некоторые права защищены.\

См. также первую статью в этой серии, Весенняя заморозка: как она повлияет на мои луковицы весеннего цветения?

Вам также могут быть интересны следующие статьи по связанным темам:

Мороз и как он формируется, Гвен Бруно

Морозы, заморозки, микроклимат и наши нежные растения, Джефф Стайн

Как защитить ваши деревья магнолии зимой

Если вы следите за нами в Facebook или Instagram, возможно, вы видели недавнее видео, как мы каждую зиму готовим венки к осени.Сотни свежих венков помещаются в наш сарай для просушки, чтобы их можно было украсить для нашей осенней коллекции. Некоторые из этих венков будут украшены красочными перьями индейки и фазана и стручками семян магнолии, чтобы стать нашим самым продаваемым венком из фазана из индейки, другие будут просто покрыты тонким слоем светло-зеленого лака для естественного вида нашего венка из зелени и бархата. Но после курортного сезона мы не только заняты подготовкой венков к осеннему сезону, но и заботимся о том, чтобы наши магнолии продолжали расти сильными и счастливыми зимой.

Несмотря на то, что деревья магнолии довольно выносливы, есть несколько вещей, которые вы можете сделать, чтобы защитить свои магнолии в зимний сезон. Итак, сегодня мы хотели ответить на все ваши вопросы по уходу за зимой, когда мы входим в самую гущу зимы. Надлежащий уход за деревьями магнолии в течение зимы может осуществляться с помощью нескольких различных методов. Вам нужно задать себе пару вопросов. Во-первых, какой тип магнолии я посадил в своем ландшафте? Если это листопадная магнолия, такая как дерево Magnolia Ann, Jane или Star Magnolia, то вам не нужен зимний уход, если вы не находитесь в зоне 4 или холоднее, потому что они очень морозоустойчивы.

Как только вы узнаете, какой тип дерева магнолии у вас есть, продолжайте читать, чтобы узнать все, что вам нужно знать о защите ваших деревьев магнолии зимой.