Информация об авторе Примечания к статье Информация об авторских правах и лицензии Отказ от ответственности подземная среда обитания с низким содержанием кислорода. Хотя их коэффициент энцефализации, спорный показатель интеллекта, низок, они обладают многими чертами, считающимися явными признаками высокоинтеллектуальных видов на нашей планете, включая долголетие, пластичность, социальную сплоченность и взаимодействие, рудиментарный язык, устойчивые способности к ведению сельского хозяйства и соблюдение санитарных норм. условия в построенных ими комплексных жилищных конструкциях. Трудно представить себе, как голые землекопы достигли бы еще более высокого уровня интеллекта в своей естественной среде обитания с сенсорными проблемами, но такой эволюционный путь нельзя исключать, если бы они расширили свой ареал до поверхности земли.

Ключевые слова: эусоциальность, интеллект, адаптация, эволюция, экстремальная среда, животное

Голые землекопы () — многоклеточные экстремофильные грызуны размером с мышь, которые хорошо приспособлены к суровым условиям гипоксии, обычно встречающимся под водой. грунт [1]. Они известны своим исключительным долголетием [2] и устойчивостью ко многим возрастным хроническим заболеваниям [3,4]. Например, в отличие от мышей, у голых землекопов очень редко наблюдаются онкологические заболевания [5,6,7,8], а также их выраженная устойчивость к стрессорам, обычно летальным для других мелких грызунов [9].]. В своей естественной среде обитания в засушливых районах Африки к югу от Сахары они живут колониями до 300 особей в обширном лабиринте взаимосвязанных камер и нор, длина которых может достигать нескольких километров, а глубина может достигать 2 м ниже уровня земли. поверхность [10,11].

Открыть в отдельном окне

Изображенный на фотографии голый землекоп имеет длину 10 см и вес 40 г. (Фото сделано Рошель Баффенштейн, Calico Life Sciences LLC).

Голые землекопы — одно из двух известных эусоциальных млекопитающих, второе — близкий родственник дамаралендский землекоп, Фукомис дамарский . Подобно хорошо известным эусоциальным насекомым — муравьям, термитам и пчелам — размножение ограничено одной размножающейся самкой и 3–4 самцами-консортами. Они образуют стабильные долгоживущие колонии, которые хорошо поддерживаются за счет совместной деятельности подчиненных, жертвующих собственной репродуктивной способностью ради большего блага колонии. Хотя только королева производит потомство и кормит детенышей, все животные в колонии участвуют в «заботе о детях», они обеспечивают твердую пищу и инокулируют ювенильный микробиом, производя по требованию фекальные гранулы, когда детеныши начинают копрофагическое попрошайничество. Если колония будет встревожена, не размножающиеся взрослые особи унесут детенышей во рту подальше от источника опасности. И наоборот, если щенок отойдет слишком далеко от гнезда, его старшие братья и сестры отнесут его обратно в гнездо.

Вся колония отдыхает вместе в глубоких гнездах, согревая молодых детенышей и снижая потребность в факультативном термогенезе и сводя к минимуму индивидуальные потери тепла [12]. Даже при пониженной скорости обмена веществ в состоянии покоя, дыша вместе в глубоких гнездах размером с футбольный мяч, голые землекопы быстро истощают доступный кислород в плохо вентилируемой подземной атмосфере. В результате эти устойчивые грызуны обычно сталкиваются с длительными периодами кислородного голодания. Уровень кислорода обычно составляет около 2–9 %.% в этих норах, а не 21%, которыми мы, люди, наслаждаемся на поверхности. Было показано, что они могут выживать при нулевом содержании кислорода в течение как минимум 18 минут без видимых побочных эффектов [13]. Кроме того, экспериментальные исследования с использованием электрофизиологических оценок функции мозга ex vivo показывают, что мозг может полностью восстановиться через 30 минут без доступа к какому-либо кислороду, что связано с притупленной реакцией кальция на низкий уровень кислорода [14,15]. Однако в условиях нормоксии кислорода базальная скорость метаболизма голого землекопа составляет 75% от таковой у мыши [16], и они могут снижать скорость своего метаболизма еще больше, когда уровень кислорода чрезвычайно низок.

Поиск пищи под землей, особенно в засушливых регионах к югу от Сахары, где пищевые ресурсы очень скудны и распределены неравномерно, мог быть движущей силой эволюции эусоциального колониального образа жизни, когда многочисленные особи уходят в разные стороны в поисках пищу, которую, если находят, они приносят обратно в гнездо, чтобы поделиться с другими сородичами [17]. В соответствии с концепцией расширенного организма подчиненные совместно используют энергетические ресурсы для использования всей колонией. Животные добывают корм группами по 3 или 4 человека, прокладывая туннели через непрозрачную почву, расширяя свои норы и в поисках подземной пищи. Этот процесс требует больших энергетических затрат, и, учитывая неравномерное распределение пищи в этих засушливых районах, успех в поисках пищи невелик, и все животные получают вознаграждение за эту задачу [18]. Голые землекопы строго растительноядны, удовлетворяя все свои потребности в питательных веществах и воде за счет потребления луковиц, клубнелуковиц, корней и преимущественно крупных клубней растения Пиренаканта каурбассана. Эти клубни могут весить более 30 кг, могут быть найдены на глубине 25–50 см и могут обеспечивать достаточное количество питательных веществ для поддержания всей колонии [10].

Интеллект трудно измерить или определить даже в пределах одного вида. Обычно животные, которым приходится широко бродить в поисках пищи и которые более избирательны в отношении источников пищи, также склонны демонстрировать более высокий интеллект [19]. Этим животным нужно больше вкладывать в память, чтобы помнить, где в последний раз ели, чем, например, жвачным животным, таким как коровы и козы, которые едят практически любые растения. В частности, животные, живущие в условиях относительно бедной пищей, такие как медведи или человекообразные обезьяны, которым приходится перемещаться по обширной территории в поисках своей специальной пищи, имели бы преимущество, если бы могли помнить, где в это время в прошлом году была пища. , а не только там, где они нашли его вчера [20,21]. Таким образом, мы ожидаем, что разумными животными будут, как правило, те виды, которые имеют более широкий ареал. Это также может быть верно для голого землекопа, которому необходимо не только маневрировать через свою сложную многоуровневую систему нор, но и помнить, где находятся их большие клубни и другие запасы пищи. Таким образом, мы ожидаем, что голые землекопы проявят набор сложных когнитивных способностей. Обычно предполагается, что когнитивные способности зависят от абсолютного размера мозга и относительного размера мозга по отношению к массе тела или коэффициенту энцефализации (EQ), при этом обычно считается, что больший размер мозга свидетельствует о более высоком интеллекте [22]. Хотя эта взаимосвязь может быть справедливой для видов приматов, поскольку она указывает на большее количество нейронов, даже при наличии большого количества данных о людях корреляция между EQ и интеллектом остается весьма спорной. Как грубый показатель емкости черепа, он, как правило, не является хорошей мерой когнитивных способностей вида. Например, хотя общепризнано, что киты, дельфины и морские свиньи являются высокоинтеллектуальными организмами, их измеренный EQ относительно низок, в первую очередь потому, что у них много жира/ворвани для изоляции в холодных водах, где они обитают, где потери тепла через теплопроводность высокая. Если бы у нас был какой-то способ количественной оценки и учета количества жира, влияющего на массу тела, их EQ был бы значительно выше, более сравнимым с другими видами и в пределах, соответствующих их интеллекту. Точно так же птицы, несмотря на многочисленные маркеры интеллекта, как правило, имеют небольшой мозг для своего размера тела. Основная причина заключается в том, что птицам необходимо летать, и поэтому их мозг устроен иначе, чем мозг млекопитающих, с большим количеством нервных клеток и меньшим количеством вспомогательных клеток на грамм мозга. На самом деле, врановые и некоторые попугаи имеют такое же или большее количество нейронов переднего мозга, как и приматы с гораздо большим мозгом [23]. Опять же, если бы у нас был какой-то способ количественной оценки и учета влияния структурных различий, EQ птиц был бы значительно выше, лучше сравним с другими видами и соответствовал бы их интеллекту. Голый землекоп, в соответствии с его небольшими размерами тела, имеет наименьший размер мозга среди подземных грызунов и имеет меньший мозг, чем ожидается для грызуна его размера, и значительно более низкий измеренный EQ, чем у мышей. У него также более низкое соотношение неокортекс/мозг и меньше нейронов, чем предполагалось для его размера тела [24]. Несмотря на то, что их социальный образ жизни требует, чтобы голые землекопы могли распознавать людей и координировать различные колониальные модели поведения, эусоциальность, по-видимому, не является движущей силой эволюции мозга с высокой плотностью нейронов или большего размера. Исходя из этих критериев, мы не стали бы считать голых землекопов особо умными животными.

Однако, поскольку было показано, что EQ не является хорошей мерой для оценки интеллекта вида [22], было бы полезно также обсудить различные другие параметры, способствующие развитию интеллекта, особенно учитывая цель оценить, существует ли возможная эволюционная путь голых землекопов к обретению разума в будущем и мог ли аналогичный организм в чужом мире развить продвинутый интеллект. Обычно считается, что одним из факторов, способствующих развитию интеллекта, является размер тела. Большинство разумных животных имеют большие размеры тела по сравнению со средними показателями в их таксономической группе, например, слоны или головоногие моллюски. Однако есть исключения, например, рыжая лисица ( Vulpes vulpes ), хорошо известный своим интеллектом и хитростью [25]. Голые землекопы, самые маленькие из более чем 50 видов подземных млекопитающих, находятся на противоположном конце спектра, и эта черта, по крайней мере частично, связана с их суровой средой обитания и, возможно, связана также с их чрезвычайной продолжительностью жизни при низких уровнях содержания. гормон роста и инсулиноподобный фактор роста обычно связаны с увеличением продолжительности жизни [14].

Еще одна общность разумных животных заключается в том, что они ведут активный образ жизни. Как следствие такого образа жизни, они обладают высокой степенью сенсорной обработки и моторного контроля, особенно в отношении извлечения признаков, восприятия глубины и отличия переднего плана от фона, памяти, ускорения и равновесия, пространственной ориентации и координации мышечной активности [26]. ]. Хорошими примерами здесь являются дельфины и люди. Голые землекопы занимают здесь высокое место, потому что они очень активны и очень хорошо ориентируются в пространстве, хотя и в замкнутом пространстве самостоятельно построенных, темных, сырых нор.

Способность обрабатывать сложный сенсорный ввод важна для разумных животных. Примерами могут служить приматы и попугаи, обитающие в сложных древесных средах обитания, и китообразные с их превосходным слухом и эхолокацией. Голые землекопы обладают обширным репертуаром различных вокализаций, которые позволяют им общаться друг с другом на близком расстоянии. Восемнадцать из этих характерных звуков находятся в пределах слышимости человека и включают в себя вокализацию при подаче пищи, уникальные крики, связанные с спариванием и борьбой, а также при тревоге хищника, казенной части структуры колонии или вторжении не родственного крота. крыса [27]. Есть также несколько различных криков, издаваемых молодыми особями вне гнезда и при поиске кормящей матки. Из-за отсутствия наружной ушной раковины локализация звука плохая, а поскольку низкочастотные звуки и вибрации лучше распространяются под землей, голые землекопы, по-видимому, более чувствительны к более низкочастотным звукам и звукам, похожим на щелчок, издаваемым, когда их зубы трутся друг о друга на большие расстояния. коммуникация. Однако анатомические исследования выявили неожиданно чрезвычайно маленькую полость среднего уха для 35–40-граммового грызуна, что свидетельствует о плохом слухе на больших расстояниях и низкочастотном слухе, а также о том, что голые землекопы не слишком полагаются на звуки для навигации по своему слуху. система нор [28]. Точно так же исследования, связанные с условно-рефлекторным избеганием, выявили чрезвычайно ограниченный низкочастотный диапазон слуха и ослабленную функцию бинауральных слуховых нейронов ствола головного мозга [29].], предполагая, что голые землекопы плохо слышат на расстоянии.

Визуальные подсказки также имеют ограниченное применение в темной подземной среде. Учитывая высокие метаболические затраты, связанные с хорошо функционирующей зрительной системой, неудивительно, что голые землекопы имеют очень маленький глаз с дезорганизованным расположением сетчатки [30], дегенеративными нейронными структурами, связанными со зрением [31,32] и даже, с самого раннего возраста имеют катаракту, о чем свидетельствуют непрозрачные хрусталики [5]. Зрительный нерв также очень тонкий, и, хотя голые землекопы способны различать свет и темноту, они не могут формировать четкие изображения. Организованные тактильные сенсорные волоски помогают голым землекопам ориентироваться. Неудивительно, что в отличие от других млекопитающих большая часть неокортекса предназначена для обработки тактильной информации, а не зрения [33,34]. Отсутствие визуальных стимулов и сопутствующая ослабленная потребность в зрительной коре могли способствовать меньшему, чем предполагалось, размеру их мозга без ущерба для их интеллекта.

Разумные животные, такие как осьминоги, попугаи и люди, могут воздействовать на сенсорную информацию с помощью мелкой моторики, которая включает в себя координацию нескольких аппендиксов и тонких движений мышц для обеспечения дифференцированной вокализации. Голые землекопы способны к множеству различных вокализаций, но в целом им не хватает контроля над мелкой моторикой, хотя они демонстрируют точные ориентировочные движения в ответ на тактильные стимулы вибрисс, разбросанных по всему их телу [14,35]. Эта последняя особенность может быть частично объяснена средой обитания в ограниченных норах размером с тело, в которых они живут, и их большей зависимостью от зубов для расширения системы нор, а также для переноса пищи обратно в гнезда.

Разумные животные обычно также демонстрируют сложное социальное поведение, например, приматы и китообразные, а также эусоциальные организмы. Эта характеристика настолько важна, что мы подробно исследуем ее и ее значение для интеллекта в следующем разделе.

Эусоциальные насекомые могут совершать впечатляющие подвиги, и то, как они это делают, связано с их эусоциальным образом жизни. Примеры включают сложные конструкции, построенные термитами, которые преобразуют условия окружающей среды, которым они подвергаются, за счет строительных конструкций с пассивным воздушным потоком, эквивалентным кондиционированию воздуха. Эти энергетически эффективные и охлаждаемые большие термитники так же велики по сравнению с размером термита, как небоскребы для человека. Эусоциальная структура колонии термитов допускает такой сложный инженерный подвиг, который выходит далеко за рамки того, что мог бы совершить один термит в одиночку. Однако Шульце-Макух и Бейнс [19] предположил, что конструкция является не результатом обработки информации и последующего приспособления действий к местной среде, а ее инстинктивной, генетически детерминированной и заранее запрограммированной реакцией, аналогичной рефлексу моргания у человека. Таким образом, можно было бы ожидать, что только мутации в их генетическом коде позволят им приспособиться к новым условиям окружающей среды и построить другой тип кургана, а не процессы в мозгу, которые мы связываем с разумным поведением. Однако более поздние исследования продемонстрировали удивительную поведенческую и когнитивную гибкость у пчел и термитов [36, 37, 38], и, таким образом, остается спорным, какая часть поведенческого репертуара общественных насекомых генетически «запрограммирована», а какая это можно объяснить способностью к обучению через наблюдение, подобно тому, что мы наблюдаем у млекопитающих. В любом случае подвиги, которых можно достичь с эусоциальным поведением, впечатляют, и можно задаться вопросом, какой еще потенциал есть у этой эволюционной стратегии, особенно в сочетании с большим мозгом отдельного организма. Точно так же голые землекопы строят сложный лабиринт из нор с разнообразными камерами и норами на разной глубине. Это позволяет землекопам выбирать температурные градиенты, в которых они могут греться, и камеры, в которых можно отдыхать. Это манипулирование окружающей средой — шаг на пути к разуму, но не такого масштаба, как интеллект шимпанзе или осьминога.

Медоносные пчелы танцуют друг с другом, чтобы передавать точную информацию о направлении и расстоянии, точно указывая направление источника пищи, а также место его расположения. Тем не менее, они не могут сообщить какую-либо дополнительную информацию, которая могла бы быть полезной, например, есть ли другие насекомые, питающиеся пищей, или есть ли угроза на пути к источнику пищи, например, их обычный хищник — птица-пчелоед. Таким образом, поведение отдельной пчелы мало свидетельствует о пластичности, которую мы обычно связываем с разумным поведением.

Муравьи занимаются сельским хозяйством, выращивая грибы и содержа термитов в неволе — мало чем отличаясь от того, как люди держат кур или крупный рогатый скот. Точно так же голые землекопы устойчиво выращивают свой самый крупный пищевой ресурс — Pyrenacantha kaurbassana . Просверлив и съев богатую питательными веществами мякоть, они закрывают отверстия, которые они создали в растении, почвой, тем самым не разрушая эти растительные структуры. Затем они позволяют этим областям растений регенерировать, чтобы они могли продолжать питаться ими на месте.

Голые землекопы также эусоциальны, что редко наблюдается у млекопитающих, и имеют больший мозг, чем пчелы или термиты. Социальность нельзя недооценивать как путь к интеллекту. Наш собственный вид является лучшим примером. Эдвард О. Уилсон когда-то утверждал, что мы, люди, на самом деле «эусоциальные» обезьяны, где «эу» не представляет строгого разделения труда, а означает по-настоящему социальные, в высшей степени готовые к сотрудничеству и готовые идти на личные жертвы ради общего блага. племя [39]. Конечно, люди социальны, а не эусоциальны, но это провокационное заявление Эдварда О. Уилсона показывает, что мы отличаемся от других человекообразных обезьян и даже от других гоминидов своей крайней «совместностью». Социальная стабильность при сопутствующей групповой сплоченности благоприятствовала инвестированию в сложное поведение у человека [40], чего можно было ожидать и у эусоциальных голых землекопов. Социальность часто демонстрируется тем, как этот вид заботится о своих детенышах, и, как указано выше, забота о детенышах также занимает центральное место в эусоциальности голого землекопа.

Социальное поведение, тесно связанное с интеллектом, называется игрой. Детеныши многих разумных животных играют, и, как правило, чем они умнее, тем больше они играют. Опять же, люди — крайний пример, потому что большая часть нашей деятельности явно не связана с выживанием. Спинка и др. [41] подчеркивали, что игра позволяет животным развивать гибкие кинематические и эмоциональные реакции на неожиданные события. Фэган [42] понимал игру как импровизированное представление с вариациями искусных двигательных и коммуникативных действий в контексте, отдельном от окружающей среды, имея в виду, что игра — это выполнение того, что вы обычно делаете, но не тогда и как вы обычно это делаете [19].]. Голые землекопы также очень игривы и участвуют в многочисленных игровых действиях [43]. При определении своей социальной иерархии молодые голые землекопы, в частности, участвуют в «играх-драках», в которых они используют свои резцы, борются, перетягивают канат, часто толкая друг друга или могут тащить своих братьев и сестер за хвост. через систему нор. Это может включать игру парами или даже большими группами людей, которые толкаются, толкаются и по очереди участвуют в этих действиях [44].

Еще одним потенциальным признаком интеллекта является использование инструментов для помощи в энергозатратных задачах. Эта способность учиться изготавливать и использовать инструменты наиболее очевидна у приматов [45]. По сообщениям, шимпанзе способны изготавливать специальные инструменты для выкапывания термитов и муравьев и даже копья для охоты [46]. У грызунов редко сообщалось о постоянном использовании инструментов. Однако, как сообщается, как голый землекоп, так и его дальний родственник дегу используют инструменты [47,48]. Содержащиеся в неволе голые землекопы могут класть шелуху клубней или древесную стружку за свои резцы, грызя субстрат, и считается, что это предотвращает аспирацию инородных материалов [47]. Они также якобы могут иногда подбирать камни или палки, чтобы помочь в раскопках нор.

Гигиеническое поведение — еще одна особенность разумных организмов. В отличие от большинства грызунов голые землекопы испражняются и мочатся в отдельной камере или туалете. В дикой природе туалеты представляют собой глухие конечные камеры, относительно близкие к гнездовым камерам, а также разбросанные по обширному лабиринту нор. Уборные, когда они заполнены, забивают землей и запечатывают, а поблизости выкапывают новые туалеты, во многом так же, как люди используют «длинные сбросы». Точно так же в неволе голые землекопы разграничивают одну или несколько (в более крупных колониях) камер как туалеты и совершают все свои омовения в этой камере. Это гигиеническое поведение предотвращает загрязнение их продуктов питания и постельных принадлежностей фекалиями и множеством бактерий, которые могут там присутствовать. Они даже переносят мертвых животных в туалетные камеры и могут хоронить этих животных в грязной подстилке [44]. В этих аспектах их уровень гигиены выше, чем у некоторых человеческих цивилизаций.

Еще одна общая черта, присущая разумным животным и тесно связанная с социальностью и эусоциальностью, — это способность хорошо общаться с сородичами. Люди тратили огромное количество времени на общение и, как следствие, развили язык. У голых землекопов есть как минимум 18 различных вокализаций в пределах нашего слышимого диапазона — щебетание, ворчание, визг и шипение, которые сообщают об опасности, гневе, еде и желании спариться [27,49]. Это подобие языка позволяет им сообщать о своей социальной иерархии и может предупреждать других в группе о работе по дому, которую необходимо выполнять на благо колонии. Этот обширный репертуар вокализаций в сочетании с множеством других сложных форм социального поведения позволяет предположить, что, хотя мозг голого землекопа относительно невелик для своего размера, он может иметь большое значение в том, что касается поведенческих черт, связанных с интеллектом.

Интеллект — чрезвычайно неосязаемое явление, которое можно объективно измерить, оно связано с тем, насколько хорошо животное реагирует на новые ситуации, и в немалой степени ограничено экологическими ограничениями его среды обитания. Мы указывали, что по сравнению с лабораторными крысами и другими млекопитающими, считающимися более интеллектуальными, EQ голых землекопов довольно низок. Однако мы также указывали, что EQ не является хорошей сопоставимой мерой интеллекта между разными видами, а мозг голых землекопов был реорганизован и организован таким образом, чтобы быть лучше приспособленным к сенсорным модальностям, которые можно использовать в темноте и тесноте. ограниченная подземная среда обитания. Поскольку и зрение, и слух на расстоянии заглушены под землей, больше полагаются на соматосенсорное восприятие. Неудивительно, что в то время как область мозга, отвечающая за зрение, заметно атрофировалась, соматосенсорная кора расширилась, хотя и не в такой степени [33]. Этот капитальный ремонт организации мозга может способствовать их более низкому, чем ожидалось, EQ.

Другим свойством, обычно связанным с интеллектом, является ловкость, связанная с объемом мозжечка. Мозжечок голого землекопа, по-видимому, пропорционален размеру его мозга, а голому землекопу, по-видимому, не хватает ловкости. В отличие от крыс и мышей, которые по-разному используют свои передние и задние конечности, голые землекопы, как правило, ходят на всех четырех ногах, не могут прыгать и редко используют свои лапы для сложных действий, хотя они часто используют свои передние лапы, чтобы держать пищу и манипулировать ею во время еды. . Хотя эти особенности, вероятно, обусловлены небольшим радиусом нор, немногим большим, чем размер животных, роющих эти туннели, основываясь на этих особенностях, мы не относим голых землекопов к особо умным животным. Однако у них есть несколько особенностей, которые заставляют нас думать, что существует некоторый потенциал для дальнейшего развития интеллекта, возможно, даже продвинутого интеллекта.

Несмотря на то, что EQ голых землекопов довольно низок, некоторые особенности позволяют предположить, что они, тем не менее, могут быть весьма разумными: как указано выше, они широко общаются между сородичами, они игривы и предусмотрительны, и даже есть сообщения об использовании инструментов. EQ, по-видимому, одинаков как у заводчиков, так и у не-производителей, но было замечено, что мозг значительно увеличивается в размерах у матки и демонстрирует заметное ремоделирование по мере того, как самка становится больше и тяжелее. Кроме того, нейрогенез сохраняется и во взрослом возрасте [50, 51, 52], с доказательствами экстенсивного нейрогенеза у животных, достигших третьего десятилетия жизни [53], что само по себе примечательно и показывает, что мозг зрелых животных все еще сохраняет огромную пластичность и, таким образом, способность реагировать на изменения в состоянии и окружающей среде. Если принять во внимание огромную продолжительность жизни голых землекопов, то может существовать четкий путь к увеличению интеллекта.

Доминирующая матка колонии голых землекопов не вступает в менопаузу, а размножается до самой смерти. Более того, они, похоже, не стареют; и остаются активными на протяжении всей своей долгой жизни, обеспечивая сохранение доминирования и статуса размножения. Королевы могут править своей колонией несколько десятков лет. Более того, немногие потомки покидают родную колонию, оставаясь в непосредственной близости от королевы и паши и всю жизнь обслуживая нужды своей колонии. Поэтому, в принципе, они гораздо дольше, чем другие родители-грызуны, доступны для руководства и обучения своего потомства. Кажется, что даже поведение при размножении и хорошее воспитание детей усваиваются, так что потомство из стабильных колоний становится лучшими родителями, если им предоставляется возможность размножаться, чем потомство из колоний, где воспитание плохое и плохое.Государственный переворот 0907 года обычно случается. Это продолжительное влияние на несколько пометов потомства, возможно, способствовало их чрезвычайному долголетию. Аналогичная гипотеза была предложена и для других разумных организмов (например, приматов, китообразных), которые для своего размера тела являются очень долгоживущими видами: гипотеза бабушек [54], здесь бабушки не только помогают в уходе за детенышами, но и обеспечить ключевое обучение, которое поможет потомству в их собственном выживании и, таким образом, принесет пользу всей социальной группе [55]. Это было бы очень положительной эволюционной чертой, если бы потенциальное изобретение необходимо было передавать от одного поколения к другому, а полезное поведение (например, гигиенические действия) и знания приобретались посредством передачи из поколения в поколение.

Интригующее сходство между голыми землекопами и людьми заключается в том, что размер колонии голых землекопов примерно равен размеру группы, в которой обычно живут люди. Данбар [56] предположил, что количество нейронов неокортекса будет ограничивать способность организма к обработке информации и, следовательно, ограничивать количество отношений, которые человек может поддерживать одновременно. В результате человеческие группы, от неолитических деревень до сегодняшних социальных сетей, по-видимому, лучше всего работают, когда состоят не более чем из 100–150 человек. Сравнение голых землекопов с мышами и людьми в отношении скрытого потенциала повышения интеллекта показано на рис.

Таблица 1

Сравнение факторов, считающихся важными для развития интеллекта.

Organism	Longevity	Social	Large Brain	Farming/Sustainability	Sanitary	Avoid Senescence	Language
Naked Mole-Rat	✔	✔	✘ 1	✔	✔ . 3	✔	✘ 4
Мышь	✘	✘	✘	✘	✘	✘	✘
Человек разумный	✔	✔	✔	✔ . 2	✔	✘	✔

Открыть в отдельном окне

Примечания: ¹ Голые землекопы имеют маленький мозг. Однако у королевы он больше и может создавать новые нейроны в течение своей жизни, если это необходимо; ² Вопрос о том, действительно ли люди занимаются устойчивым сельским хозяйством, остается спорным. В принципе, они способны на это, но с учетом населения мира это не так; ³ на индивидуальном и популяционном уровне голые землекопы соблюдают более санитарные условия, чем люди; ⁴ не то, что мы бы назвали языком, а богатый репертуар звуков для разных ситуаций.

Конечно, не все характеристики голых землекопов обнадеживают для потенциального будущего развития повышенного интеллекта. Недостатком является то, что их ловкость довольно плохая. Однако они все же способны строить километровые туннели, в то время как, например, довольно умная косатка может только пускать волны. Огромным достижением первых людей в построении цивилизаций стало одомашнивание животных. У голых землекопов нет ни реального потенциала, ни свидетельств такого развития. Они питаются увеличенными структурами, которые есть у некоторых видов растений для хранения питательных веществ [10]. Однако они не разрушают эти структуры, а позволяют растениям регенерировать, чтобы они могли продолжать питаться ими, что, по сути, является формой раннего земледелия, и это делается устойчиво — чего нельзя сказать о человеческом земледелии (по крайней мере, на глобальном масштабе). Еще одним важным достижением первых людей стало управление источником энергии: огнем. Хотя у голых землекопов нет такого контроля над огнем, огонь не представляет для них большой угрозы, поскольку они могут прятаться в своей норе и выживать в условиях очень низкого содержания кислорода. Еще одним заметным достижением человека стало развитие языка. У голых землекопов нет языка, но у них высокая дифференциация звуков, вероятно, очень похожая на ранние люди, когда они развили язык, связывая определенные звуки с разными чувствами и сценариями окружающей среды.

Одним из основных различий между людьми и голыми землекопами, связанными с их потенциалом развития повышенного интеллекта, является их среда обитания. В то время как люди укрываются в пещерах, а позже и в возведенных жилищах, голые землекопы живут под землей, что также объясняет их небольшие размеры и плохое зрение. Жизнь в недрах ограничена, и виды лучше всего приспособлены к окружающей среде. Таким образом, наличие сильных резцов для них в их среде обитания безусловно важнее, чем увеличение интеллекта.

Однако, даже если мы признаем, что у голых землекопов есть скрытый потенциал для развития более высокого уровня интеллекта, это не означает, что они будут это делать. Пока поддерживается стабильная среда, стабилизирующий отбор будет способствовать оптимизации текущих биологических признаков и устранению периферийных ценностей в исходной популяции (а). При таком сценарии увеличение интеллекта будет лишь второстепенной ценностью, и любой индивидуум с повышенным интеллектом не получит преимущества в процессе естественного отбора. Иначе обстояло бы дело с изменяющейся средой, когда естественный отбор благоприятствовал бы изменению в направлении, которое лучше приспосабливает организм к новой среде (б). Конечно, можно вообразить множество сценариев, и для многих из них рост интеллекта не будет селективным преимуществом, но есть один сценарий, похожий на сценарий, разыгравшийся на нашей планете около 65 миллионов лет назад, и мы воспользуемся им. этот сценарий в качестве поучительного примера.

Открыть в отдельном окне

Влияние селективного давления на биологические характеристики, иллюстрируемое изменениями частотного распределения количественного биологического признака в ответ на различные формы селективного давления. ( a ) При изменении окружающей среды естественный отбор благоприятствует изменению в направлении, которое лучше адаптирует организм к новой среде. Диапазон для большинства организмов из исходной популяции (сплошной прямоугольник) и их среднее значение (сплошная вертикальная линия) смещаются в сторону другого среднего (штриховая вертикальная линия) без изменения диапазона переменной в новой популяции (штриховой прямоугольник). Биологической чертой также может быть интеллект ( б) В стабильных условиях стабилизирующий отбор способствует элиминации периферийных значений в исходной популяции, уменьшая диапазон в потомках (штриховой прямоугольник) без изменения среднего значения (штриховая вертикальная линия). (адаптировано из Шульце-Макух и Ирвин [57]).

Между 66 и 65 миллионами лет назад на Землю врезался большой астероид, в результате чего образовался ударный кратер Чиксулуб, который, по крайней мере частично, стал причиной появления млекопитающих после гибели динозавров. Хотя в настоящее время признано, что разнообразие млекопитающих мелового периода было намного больше, чем считалось ранее, многие из этих млекопитающих были грызуноподобными видами, ведущими ночной образ жизни, размером от мышей до молодых крыс. Благодаря новым местам обитания на поверхности нашей планеты, открывшимся после вымирания нептичьих динозавров, эти млекопитающие еще больше расширились до разнообразия форм и размеров, наблюдаемых сегодня, с большим эволюционным успехом. Если такое или подобное событие (например, вызванное взрывом сверхновой) повторится, в результате чего поверхность планеты станет непригодной для жизни на длительный период времени, голые землекопы будут обладать некоторыми способностями, включая их долговечность, пластичность, способность к устойчивому ведению сельского хозяйства, социальную сплоченность и взаимодействие, возможно, даже их эусоциальность, которые могут позволить им воспользоваться этим сценарием (). Однако не все модели поведения будут выгодными. Одной из очевидных проблем голого землекопа может быть его зависимость от видов растений, которыми он питается. Виды растений, такие как Pyrenacantha kaurbassana сильно пострадает от такого бедствия, возможно, даже вымрет, а голому землекопу придется адаптироваться к альтернативным источникам пищи или вымереть. Однако было показано, что эусоциальные виды быстро реагируют на давление естественного отбора быстро эволюционирующими генами [58], и если давление естественного отбора заставит виды жить ближе к поверхности, а затем на поверхности, чтобы восстановить новые источники пищи, более неоднородная среда, вероятно, будет способствовать адаптивным способностям, включая повышение интеллекта, во время и после перехода.

Трудно сказать, насколько далеко может продвинуться голый землекоп или виды, подобные ему, к действительно развитому интеллекту, и это выходит за рамки данной статьи. Однако, если бы он адаптировался к питанию другими источниками пищи (например, подземными грибами или падальщиками), голый землекоп мог бы также служить макроскопическим и многоклеточным модельным организмом для планеты или луны, поверхность которых стала навсегда непригодной для жизни (после эволюция животных уже произошла).

Рошель Баффенштейн (Calico Life Sciences, LLC) была консультантом по этой рукописи и предоставила большую часть информации об основах биологии этих необычных животных. Без ее участия эта статья была бы невозможна. Если читатель хочет получить больше информации об этих интригующих животных, пожалуйста, свяжитесь напрямую с Рошель Баффенштейн по адресу [email protected].

Это исследование было частично профинансировано ERC Advanced Grant HOME (№ 339 231).

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

1. Буффенштейн Р. Экофизиологические реакции на подземную среду обитания; точка зрения батиергид. млекопитающих. 1996; 60: 591–605. doi: 10.1515/mamm.1996.60.4.591. [CrossRef] [Google Scholar]

2. Руби Дж. Г., Смит М., Баффенштейн Р. Смертность голых землекопов противоречит законам Гомперца, не увеличиваясь с возрастом. Элиф. 2018;7:e31157. doi: 10.7554/eLife.31157. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

3. Кин М., Крейг Т., Альфолди Дж., Берлин А.М., Джонсон Дж., Селуанов А., Горбунова В., Ди Пальма Ф., Линдблад-Тох К., Черч Г.М., и соавт. Ресурс генома голого землекопа: содействие анализу рака и адаптации, связанной с долголетием. Биоинформатика. 2014;30:3558–3560. doi: 10.1093/bioinformatics/btu579. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

4. Баффенштейн Р. Незначительное старение у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа: взгляды на успешно стареющие виды. Дж. Комп. Физиол. Б. 2008; 178:439–445. doi: 10.1007/s00360-007-0237-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Edrey Y.H., Hanes M., Pinto M., Mele J., Buffenstein R. Успешное старение и устойчивое хорошее здоровье голого землекопа: долгоживущая модель млекопитающих для биогеронтологии и биомедицинских исследований. ИЛАР Дж. 2011; 52:41–53. doi: 10.1093/ilar.52.1.41. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

6. Taylor K.R., Milone N.A., Rodriguez C.E. Четыре случая спонтанной неоплазии у голого землекопа ( Heterocephalus glaber ), предположительно устойчивый к раку вид. Дж. Геронтол. сер. А. 2017; 72:38–43. doi: 10.1093/gerona/glw047. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

7. Delaney M.A., Kinsel M. J., Treuting P.M. Патология почек в нетрадиционной модели старения: голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) Vet. Патол. 2015; 53: 493–503. doi: 10.1177/0300985815612557. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

8. Льюис К.Н., Баффенштейн Р. Справочник по биологии старения. 8-е изд. Академическая пресса; Кембридж, Массачусетс, США: 2016. Голый землекоп: устойчивая модель старения, долголетия и здоровья грызунов; стр. 179–204. [Google Scholar]

9. Льюис К.Н., Меле Дж., Хорнсби П.Дж., Баффенштейн Р. Устойчивость к стрессу у голого землекопа: основные принципы — мини-обзор. Геронтология. 2012; 58: 453–462. doi: 10.1159/000335966. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

10. Бретт Р.А. Экология колоний голых землекопов: роющие, кормовые и лимитирующие факторы. В: Шерман П.В., Джарвис Дж.У., Александр Р.Д., редакторы. Биология голого землекопа. Издательство Принстонского университета; Принстон, Нью-Джерси, США: 1991. стр. 137–184. [Google Scholar]

11. Джарвис Дж.Ю. Эусоциальность у млекопитающих: кооперативное разведение в колониях голых землекопов. Наука. 1981; 212: 571–573. doi: 10.1126/science.7209555. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

12. Yahav S., Buffenstein R. Поведение, сбиваемое в кучу, способствует гомеотермии голого землекопа Heterocephalus glaber . Физиол. Зоол. 1991; 64: 871–884. doi: 10.1086/physzool.64.3.30158212. [CrossRef] [Google Scholar]

13. Park T.J., Reznick J., Peterson B.L., Blass G., Omerbasic D., Bennett N.C., Henning P., Kuich J.L., Zasada C., Browe B.M., et al. Гликолиз, управляемый фруктозой, поддерживает резистентность к кислороду у голого землекопа. Наука. 2017; 356:307–311. doi: 10.1126/science.aab3896. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

14. Edrey Y.H., Park T.J., Kang H., Biney A., Buffenstein R. Эндокринная функция и нейробиология самого долгоживущего грызуна — голого землекопа. Эксп. Геронтол. 2011;46:116–123. doi: 10.1016/j.exger.2010.09.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

15. Peterson B.L., Larson J., Buffenstein R., Park T.J., Fall C.P. Притупленный кальциевый ответ нейронов на гипоксию в гиппокампе голого землекопа. ПЛОС ОДИН. 2012;7:e31568. doi: 10.1371/journal.pone.0031568. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

16. Buffenstein R., Yahav S. Является ли голый землекоп Heterocephalus glaber пойкилотермным или плохо терморегулирующим эндотермическим млекопитающим? Дж. Терм. биол. 1991; 16: 227–232. doi: 10.1016/0306-4565(91)

-6. [CrossRef] [Google Scholar]

17. Faulkes C.G., Bennett N.C., Bruford M.W., O’Brien H.P., Aguilar G.H., Jarvis J.U. Экологические ограничения стимулируют социальную эволюцию африканских землекопов. проц. биологических наук. 1997; 264:1619–1627. doi: 10.1098/rspb.1997.0226. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

18. Джарвис Дж.У., О’Риайн М.Дж., Беннетт Н.К., Шерман П.В. Эусоциальность млекопитающих: семейное дело. Тенденции Экол. Эвол. 1994; 9: 47–51. doi: 10.1016/0169-5347(94)

-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

19. Шульце-Макух Д., Бейнс В. Космический зоопарк: сложная жизнь во многих мирах. Спрингер; New York, NY, USA: 2017. 232p [Google Scholar]

20. Roth G., Dicke U. Эволюция мозга и интеллекта. Тенденции Познан. науч. 2005; 9: 250–257. doi: 10.1016/j.tics.2005.03.005. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

21. Бейнс В., Шульце-Макух Д. Космический зоопарк: почти неизбежность эволюции сложной макроскопической жизни. Жизнь. 2016;6:25. doi: 10.3390/life6030025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

22. Deaner R.O., Isler K., Burkart J., van Schaik C. Общий размер мозга, а не коэффициент энцефализации, лучше всего предсказывает когнитивные способности в не- человеческие приматы. Мозговое поведение. Эвол. 2007; 70: 115–124. doi: 10.1159/000102973. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

23. Olkowicz S., Kocourek M., Lucan R.K., Portes M., Fitch T., Herculano-Houzel S. , Nemec P. Птицы имеют количество нейронов в переднем мозге, подобное приматам. проц. Натл. акад. науч. США. 2016;113:7255–7260. doi: 10.1073/pnas.1517131113. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

24. Кверкова К., Беликова Т., Олькович С., Павелкова З., О’Риайн М.Дж., Сумбера Р., Бурда Х., Беннетт Н.К. , Немец П. Социальность не является движущей силой эволюции большого мозга у эусоциальных африканских землекопов. науч. Респ. 2018; 8:9203. doi: 10.1038/s41598-018-26062-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

25. Henry JD Red Fox: Catlike Canine. Смитсоновский институт; Вашингтон, округ Колумбия, США: 2013. 174 стр. [Google Scholar]

26. Ирвин Л.Н., Шульце-Макух Д. Космическая биология: как жизнь могла развиваться в других мирах. Издательство Праксис; Арлингтон, Вирджиния, США: 2010. [Google Scholar]

27. Пеппер Дж.В., Брауде С.Х., Лейси Э.А., Шерман П.В. Вокализации голого землекопа. В: Шерман П.В., Джарвис Дж.У. , Александр Р.Д., редакторы. Биология голого землекопа. Издательство Принстонского университета; Принстон, Нью-Джерси, США: 1991. [Google Scholar]

28. Mason M.J., Cornwall H.L., Smith E.S. Структуры ушей голого землекопа Heterocephalus glaber и его родственников (Rodentia: Bathyergidae) PLoS ONE. 2016;11:e0167079. doi: 10.1371/journal.pone.0167079. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

29. Gessele N., Garcia-Pino E., Omerbasic D., Park T.J., Koch U. Структурные изменения и отсутствие каналов HCN1 в бинауральном слуховом аппарате ствол мозга голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) ПЛОС ОДИН. 2016;11:e0146428. doi: 10.1371/journal.pone.0146428. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Особенности зрительной функции голого землекопа Heterocephalus glaber . Дж. Комп. Физиол. А. 2005; 191:317–330. doi: 10.1007/s00359-004-0584-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

31. Криш С.Д., Денглер-Криш К. М., Катания К.С. Центральная зрительная система голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) Anat. Рек. Дисков. Мол. Клетка. Эвол. биол. 2006; 288: 205–212. doi: 10.1002/ar.a.20288. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

32. Никитина Н.В., Моган-Браун Б., О’Риайн М.Дж., Кидсон С.Х. Постнатальное развитие глаза голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) Anat. Рек. Дисков. Мол. Клетка. Эвол. биол. 2004; 277: 317–337. doi: 10.1002/ar.a.20025. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

33. Catania K.C., Remple M.S. В соматосенсорной коре преобладает представительство зубов в мозгу голого землекопа. проц. Натл. акад. науч. США. 2002;99: 5692–5697. doi: 10.1073/pnas.072097999. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

34. Henry E.C., Remple M.S., O’Riain M.J., Catania K.C. Организация соматосенсорных областей коры голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) J. Comp. Нейрол. 2006; 495:434–452. doi: 10.1002/cne.20883. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

35. Криш С.Д., Райс Ф.Л., Парк Т.Дж., Корнер С.М. Соматосенсорная организация и поведение голых землекопов I: вибриссоподобные волоски на теле составляют сенсорный массив, который обеспечивает ориентацию на тактильные раздражители. Мозговое поведение. Эвол. 2003; 62: 141–151. дои: 10.1159/000072723. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

36. Джурфа М. Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения медоносной пчелы. Вкус из волшебного колодца. Дж. Комп. Физиол. 2007; 193:801–824. doi: 10.1007/s00359-007-0235-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

37. Джурфа М., Чжан С., Дженетт А., Мензел Р., Шринивасан М.В. Понятия тождества и различия у насекомого. Природа. 2001; 410:930–933. doi: 10.1038/35073582. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

38. Перри С.Дж., Бэррон А.Б., Читтка Л. Границы познания насекомых. Курс. мнение Поведение науч. 2017;16:111–118. doi: 10.1016/j.cobeha.2017.05.011. [CrossRef] [Google Scholar]

39. Wilson E.O. Социальное завоевание Земли. Ливерит; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 2012. [Google Scholar]

40. Антонио Р.С.М., Шульце-Макух Д. Сила социальной структуры: как мы стали разумной родословной. Междунар. Дж. Астробиол. 2010;10:15–24. doi: 10.1017/S1473550410000169. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]

41. Спинка М., Ньюберри Р.К., Бекофф М. Игра с млекопитающими: Обучение неожиданностям. Q. Преподобный Биол. 2001; 76: 141–168. дои: 10.1086/393866. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

42. Фэган Р. Поведение животных в играх. Издательство Оксфордского университета; Oxford, UK: 1981. [Google Scholar]

43. Лейси Э.А., Александр Р.Д., Брауде С.Х., Шерман П.В., Джарвис Дж.У.М. Этограмма голого землекопа: молчаливое поведение. В: Шерман П.В., Джарвис Дж.У., Александр Р.Д., редакторы. Биология голого землекопа. Издательство Принстонского университета; Принстон, Нью-Джерси, США: 1991. стр. 209–242. [Google Scholar]

44. Баффенштейн Р. Ученый из Calico Life Sciences (LLC), 2019. Личное общение.

45. Boesch C., Boesch H. Использование инструментов и изготовление инструментов у диких шимпанзе. Фолиа Приматол. 1990; 54: 86–99. doi: 10.1159/000156428. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

46. Гиббонс А. Поведение приматов. Шимпанзе с копьем охотятся на детенышей кустарника. Наука. 2007; 315:1063. doi: 10.1126/science.315.5815.1063. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

47. Шустер Г., Шерман П.В. Познание животных. Спрингер; Берлин/Гейдельберг, Германия: 1998. Использование инструментов голыми землекопами. [CrossRef] [Google Scholar]

48. Оканоя К., Токомото Н., Кумазава Н., Хихара С., Ирики А. Обучение использованию инструментов у одного из видов грызунов: появление оптимальной двигательной стратегии и функционального понимания . ПЛОС ОДИН. 2008;3:e1860. doi: 10.1371/journal.pone.0001860. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

49. Ватарай А., Араи Н., Мияваки С., Окано Х., Миура К., Моги К., Кикусуи Т. Реакции на вокализацию щенков у подчиненных голых землекопов индуцируются эстрадиолом, попавшим в организм через копрофагию фекалий матки. проц. Натл. акад. науч. США. 2018;115:9264–9269. doi: 10.1073/pnas.1720530115. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

50. Орр М.Е., Гарбарино В.Р., Салинас А., Баффенштейн Р. Продленное постнатальное развитие мозга у самых долгоживущих грызунов: длительное сохранение неотенозных черт у мозг голого землекопа. Фронт. Неврологи. 2016;10:504. doi: 10.3389/fnins.2016.00504. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

51. Холмс М.М. Социальная регуляция нейрогенеза у взрослых: сравнительный подход. Фронт. Нейроэндокринол. 2016;41:59–70. doi: 10.1016/j.yfrne.2016.02.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

52. Пенц О.К., Фузик Дж., Курек А.Б., Романов Р., Ларсон Дж., Парк Т.Дж., Харкани Т., Кеймпема Э. Затяжное развитие мозга в модели грызунов чрезвычайное долголетие. науч. Отчет 2015; 5:11592. doi: 10.1038/srep11592. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

53. Баффенштейн Р. Научный сотрудник Calico Life Sciences (LLC) Неопубликованные данные.

54. Хоукс К., Коксворт Дж. Э. Бабушки и эволюция продолжительности жизни человека: обзор результатов и будущих направлений. Эвол. Антропол. 2013;22:294–302. doi: 10.1002/evan.21382. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

55. Джонстон Р.А., Кант М.А. Эволюция менопаузы у китообразных и человека: роль демографии. проц. биол. науч. 2013; 277:3765–3771. doi: 10.1098/rspb.2010.0988. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

56. Dunbar R.I.M. Размер неокортекса как ограничение размера группы у приматов. Дж. Хам. Эвол. 1992; 22: 469–493. doi: 10.1016/0047-2484(92)

-J. [CrossRef] [Академия Google]

57. Шульце-Макух Д., Ирвин Л.Н. Жизнь во Вселенной: ожидания и ограничения. 3-е изд. Природа Спрингер; Берлин, Германия: 2018. [Google Scholar]

58. Вудард С.Х., Фишман Б.Е., Венкат А., Хадсон М.Е., Варала К., Камерон С.А., Кларк А.Г., Робинсон Г.Е. Гены, участвующие в конвергентной эволюции эусоциальности пчел. проц. Натл. акад. науч. США. 2011; 108:7472–7477. doi: 10.1073/pnas.1103457108. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Успешное старение и устойчивое хорошее здоровье у голого землекопа: долгоживущая модель млекопитающих для биогеронтологии и биомедицинских исследований

. 2011;52(1):41-53.

doi: 10.1093/ilar.52.1.41.

Яэль Х Эдрей ¹ , Марта Хейнс, Марио Пинто, Джеймс Меле, Рошель Баффенштейн

принадлежность

• ¹ Институт исследований долголетия и старения Сэма и Энн Баршоп, 15355 Лямбда Драйв, Сан-Антонио, Техас 78245, США.

• PMID: 21411857 ​​
• DOI: 10. 1093/илар.52.1.41

Яэль Х. Эдрей и др. ИЛАР Дж. 2011.

. 2011;52(1):41-53.

doi: 10.1093/ilar.52.1.41.

Авторы

Яэль Х Эдрей ¹ , Марта Хейнс, Марио Пинто, Джеймс Меле, Рошель Баффенштейн

принадлежность

• ¹ Институт исследований долголетия и старения Сэма и Энн Баршоп, 15355 Лямбда Драйв, Сан-Антонио, Техас 78245, США.

• PMID: 21411857 ​​
• DOI: 10. 1093/илар.52.1.41

Абстрактный

Голые слепыши (NMRs; Heterocephalus glaber) — самые долгоживущие из известных грызунов, максимальная продолжительность жизни которых составляет 30 лет — в 5 раз больше, чем ожидалось, исходя из размера тела. Эти очень социальные грызуны размером с мышь, которые естественным образом обитают в подземных норах в засушливых и полузасушливых районах Африканского Рога, обычно используются в поведенческих, неврологических и экофизиологических исследованиях. Очень старые ЯМР (> 28 лет), как и у людей, показывают признаки возрастных патологий (например, потерю мышечной массы), а также накопление пигментов липофусцина, но не признаки онкогенеза. Действительно, в течение как минимум 80% своей жизни НМР сохраняют нормальную активность, состав тела, репродуктивные и физиологические функции без явного возрастного увеличения заболеваемости или смертности. Их долгая продолжительность жизни объясняется устойчивым хорошим здоровьем и выраженной устойчивостью к раку. Ясно, что физиологические и биохимические процессы у этого вида эволюционировали, чтобы значительно увеличить как их хорошее здоровье, так и продолжительность жизни. Мы и другие проверяли различные современные теории, используя этот вид в качестве исключительно долгоживущей животной модели успешного прекращения старения. Удивительно, но NMR обладают высоким уровнем окислительного стресса и относительно короткими теломерами, однако они чрезвычайно устойчивы к клеточным стрессорам и, по-видимому, способны поддерживать как свою геномную, так и белковую целостность в неблагоприятных условиях. Задача состоит в том, чтобы понять, как эти животные способны на это. Выяснение этих механизмов предоставит полезную информацию для увеличения продолжительности жизни и здоровья человека, что сделает голого землекопа настоящей «супермоделью» для исследований старения и устойчивости к хроническим возрастным заболеваниям.

Похожие статьи

• Стрессоустойчивость у голого землекопа: самое главное — мини-обзор.

  Льюис К.Н., Меле Дж., Хорнсби П.Дж., Баффенштейн Р. Льюис К.Н. и соавт. Геронтология. 2012;58(5):453-62. дои: 10.1159/000335966. Epub 2012 10 мая. Геронтология. 2012. PMID: 22572398 Бесплатная статья ЧВК.

• Эндокринная функция и нейробиология самого долгоживущего грызуна — голого землекопа.

  Эдри Ю.Х., Парк Т.Дж., Канг Х., Бини А., Баффенштейн Р. Эдри Ю.Х. и соавт. Опыт Геронтол. 2011 февраль-март;46(2-3):116-23. doi: 10.1016/j.exger.2010.09.005. Epub 2010 1 октября. Опыт Геронтол. 2011. PMID: 20888895 Обзор.

• Спонтанные гистологические поражения взрослых голых землекопов (Heterocephalus glaber): ретроспективный обзор поражений в популяции зоопарка.

  Делани М.А. , Надь Л., Кинсел М.Дж., Треутинг П.М. Делани М.А. и соавт. Вет Патол. 2013 июль; 50 (4): 607-21. дои: 10.1177/0300985812471543. Epub 2013 25 января. Вет Патол. 2013. PMID: 23355517

• Голый землекоп: новая долгоживущая модель для исследования старения человека.

  Буффенштейн Р. Баффенштейн Р. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2005 ноябрь; 60 (11): 1369-77. doi: 10.1093/gerona/60.11.1369. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 2005. PMID: 16339321 Обзор.

• Секвенирование генома дает представление о физиологии и продолжительности жизни голого землекопа.

  Ким Э.Б., Фанг Х, Фушань А.А., Хуан З., Лобанов А.В., Хань Л., Марино С.М., Сунь Х., Туранов А.А., Ян П., Йим Ш., Чжао Х, Касайкина М.В., Столецки Н. , Пэн С., Полак П., Xiong Z, Kiezun A, Zhu Y, Chen Y, Kryukov GV, Zhang Q, Peshkin L, Yang L, Bronson RT, Buffenstein R, Wang B, Han C, Li Q, Chen L, Zhao W, Sunyaev SR, Park TJ , Чжан Г, Ван Дж, Гладышев ВН. Ким Э.Б. и соавт. Природа. 2011 12 октября; 479(7372): 223-7. дои: 10.1038/природа10533. Природа. 2011. PMID: 21993625 Бесплатная статья ЧВК.

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

• Уникальные особенности строения ткани голого землекопа ( Heterocephalus glaber ): гипертрофия эндоплазматического ретикулума и пространственные митохондриальные перестройки в гепатоцитах.

  Вайс В., Вангели И., Эльдаров С., Попков В., Хольце С., Хильдебрандт Т., Аверина О., Зоров Д., Бакеева Л. Вайс В. и др. Int J Mol Sci. 2022 13 августа; 23 (16): 9067. дои: 10.3390/ijms23169067. Int J Mol Sci. 2022. PMID: 36012332 Бесплатная статья ЧВК.

• Перевод клеточного старения на новые методы лечения: выводы из альтернативных инструментов и моделей.

  Инджи Н., Камали Д., Акйылдиз Э.О., Тахир Туранлы Э., Бозайкут П. Инчи Н. и др. Фронт старения. 2022 1 июня; 3:828058. дои: 10.3389/fragi.2022.828058. Электронная коллекция 2022. Фронт старения. 2022. PMID: 35821852 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.

• Женское здоровье на Древе Жизни: Взгляд на пересечение женского здоровья, единого здоровья и планетарного здоровья.

  Наттерсон-Горовиц Б., Бодди А.М., Циммерман Д. Наттерсон-Горовиц Б. и соавт. ПНАС Нексус. 2022 14 апреля; 1 (2): pgac044. doi: 10.1093/pnasnexus/pgac044. Электронная коллекция 2022 май. ПНАС Нексус. 2022. PMID: 35668878 Бесплатная статья ЧВК.

• Животные модели мужского репродуктивного старения для изучения выработки тестостерона и сперматогенеза.

  Каррагета Д.Ф., Герра-Карвальо Б., Спаделла М.А., Йесте М., Оливейра П.Ф., Алвес М.Г. Каррагета Д.Ф. и др. Rev Endocr Metab Disord. 2022 г., 23 мая. doi: 10.1007/s11154-022-09726-9. Онлайн перед печатью. Rev Endocr Metab Disord. 2022. PMID: 35604584 Обзор.

• Иммунная компетентность и размер селезенки зависят от статуса колонии у голого землекопа.

  Бегай В., Сирович Б., Баркер А.Дж., Клопфляйш Р., Харт Д.В., Беннетт Н.К., Левин Г.Р. Бегай В. и др. Открытая биол. 2022 апр;12(4):210292. doi: 10.1098/rsob.210292. Epub 2022 6 апр. Открытая биол. 2022. PMID: 35382566 Бесплатная статья ЧВК.

Просмотреть все статьи «Цитируется по»

Типы публикаций

термины MeSH

Грантовая поддержка

• AG-022891/AG/NIA NIH HHS/США

Почему голые землекопы живут долго и не имеют рака? : Центр новостей

6 февраля 2018 г.

Голые землекопы интересуют исследователей по целому ряду причин: у них самая большая продолжительность жизни среди грызунов (средняя продолжительность жизни составляет 30 лет), они устойчивы к различным возрастным заболеваниям, таким как рак, и склонны к оставаться здоровым и активным до глубокой старости. Лаборатория Горбунова в Университете Рочестера изучает этих грызунов в надежде раскрыть их уникальные противораковые свойства. (Фото Университета Рочестера / Дж. Адам Фенстер)

Голые землекопы со своими большими зубами и морщинистым безволосым телом не получат ни одной награды как самый милый грызун. Но их долгая продолжительность жизни — они могут жить до 30 лет, дольше всех грызунов — и замечательная устойчивость к возрастным заболеваниям дают ученым ключ к разгадке тайн старения и рака.

Вот почему профессора биологии Университета Рочестера Вера Горбунова и Андрей Селуанов и научный сотрудник Ян Чжао изучали голых землекопов, чтобы выяснить, проявляют ли грызуны противораковый механизм, называемый клеточным старением, и, если да, «как этот механизм может работают иначе, чем у короткоживущих животных, таких как мыши», — говорит Чжао, ведущий автор исследования, опубликовано в PNAS .

Клеточное старение — это эволюционная адаптация, которая предотвращает неконтролируемое деление поврежденных клеток и их развитие в полноценный рак. Однако у старения есть и отрицательная сторона: останавливая деление клеток для предотвращения потенциальных опухолей, оно также ускоряет старение.

Предыдущие исследования показали, что когда клетки, подвергшиеся старению, удаляли у мышей, мыши были менее слабыми в пожилом возрасте по сравнению с мышами, которые старели естественным образом с интактными стареющими клетками.

Таким образом, исследователи полагали, что старение является ключом к пресловутому источнику молодости; удаление стареющих клеток омолаживало мышей, так что, возможно, это может сработать и у людей. Компании начали исследовать препараты, известные как сенолитические агенты, которые убивают стареющие клетки и передают омолаживающий эффект людям.

Но действительно ли устранение старения является ключом к предотвращению или обращению вспять возрастных заболеваний, а именно рака?

«У людей, как и у мышей, старение и рак имеют конкурирующие интересы, — говорит Горбунова. «Чтобы предотвратить рак, вам нужно остановить деление клеток. Однако, чтобы предотвратить старение, вы хотите, чтобы клетки продолжали делиться, чтобы пополнять ткани».

Горбунова и Селуанов давно изучают рак и его связь со старением и восстановлением ДНК. Они определили несколько механизмов, которые способствуют долголетию и устойчивости к раку у голых землекопов, включая химическое вещество HMW-HA (гиалуронан с высоким молекулярным весом). Но они считают, что в головоломке есть и другие кусочки.

Постдокторант Ян Чжао и профессора биологии Вера Горбунова и Андрей Селуанов. Исследователи изучали клеточное старение голых землекопов. Клеточное старение — это механизм у людей и животных, который ограничивает деление клеток. Это важный противораковый механизм, но компромисс заключается в том, что он способствует процессу старения. (Фото Университета Рочестера / Дж. Адам Фенстер)

В своем недавнем исследовании Чжао, Селуанов, Горбунова и их сотрудники сравнили реакцию старения голых землекопов с реакцией мышей, которые живут в десять раз дольше — всего около двух-трех лет. «Мы хотели посмотреть на этих животных, которые почти не стареют, и посмотреть, есть ли у них также стареющие клетки или они эволюционировали, чтобы избавиться от старения клеток», — говорит Селуанов.

Их неожиданное открытие? У голых землекопов действительно наблюдается клеточное старение, но они продолжают жить долгой и здоровой жизнью; устранение механизма старения не является ключом к их долгой жизни. «Нас удивило, что, несмотря на удивительное долголетие, у голого землекопа есть клетки, которые стареют, как клетки мыши», — говорит Горбунова.

Исследователи обнаружили, что, хотя у голых землекопов наблюдается клеточное старение, сходное с мышами, их стареющие клетки также обладают уникальными свойствами, которые могут способствовать их устойчивости к раку и долголетию.

Механизм клеточного старения навсегда останавливает клетку, чтобы предотвратить ее деление, но клетка все еще продолжает метаболизироваться. Исследователи обнаружили, что голые землекопы способны более сильно подавлять метаболический процесс стареющих клеток, что приводит к более высокой устойчивости к повреждающим эффектам старения.

«У голых землекопов стареющие клетки ведут себя лучше, — говорит Горбунова. «Когда вы сравниваете сигналы мыши и голого землекопа, все гены мыши представляют собой беспорядок. У голого землекопа все более организовано. Голый землекоп не избавился от старения, но, возможно, сделал его немного более структурированным».

Хотя эволюция увеличения продолжительности жизни не устраняет старение, более структурированная реакция на старение может иметь эволюционную основу, говорит Чжао: «Мы полагаем, что во время эволюции голых землекопов существовала некая стратегия, которая позволила им более систематически изменения в их генах и имеют более организованные пути регулирования. Мы считаем, что это полезно для долголетия и устойчивости к раку».

Исследование было поддержано грантами Национального института старения и Фонда продления жизни. Вера Горбунова Память голого землекопа: эволюционные адаптации к подземной нише

Введение

Сложные системы туннелей, поддерживаемые батиергидами, свидетельствуют об отличных навыках пространственной навигации. Это подтверждается исследованиями, проведенными на других подземных видах (Kimchi and Terkel, 2001, 2004; Costanzo et al., 2009; Oosthuizen et al., 2013; Brachetta et al., 2014; Oosthuizen, 2020), включая одно исследование, показавшее, что дамараландские слепыши превзошли полевок и крыс в тестах на долговременную память (Kimchi and Terkel, 2001). Тем не менее, ограниченные исследования были сосредоточены на оптимизации лабиринтов для проверки пространственного обучения и памяти у подземных видов, и на сегодняшний день такие исследования на голых землекопах не проводились.

Голые слепыши — вид грызунов, обитающих в восточной Африке (Sherman et al., 1991). Как и другие батиергиды, это подземные грызуны, которые процветают в жарких и влажных средах и строят сложные норы из соединенных между собой подземных туннелей (Sherman et al., 1991). Более обширные системы нор связаны с большей производительностью пространственной памяти у других видов землекопов, вероятно, из-за ежедневной зависимости от пространственных сигналов, необходимых для навигации по этим подземным лабиринтам (Costanzo et al. , 2009).). Эти системы включают в себя специально отведенные жилые помещения, состоящие из туалетных камер, пищевых камер и гнездовых камер (Faulkes and Bennett, 2021; Smith and Buffenstein, 2021), сложность которых также может требовать хорошо развитой пространственной памяти. Голые слепыши прокладывают системы подземных туннелей, длина которых может достигать нескольких километров (Brett, 1991), что может быть отчасти связано с большими размерами их колоний, насчитывающих примерно до 300 особей (Faulkes and Bennett, 2021). И голые землекопы, и дамаралендские землекопы демонстрируют социальную иерархию, характеризующуюся установленным разделением труда, а также, как правило, наличие одной королевы в качестве единственной репродуктивно активной самки (Wilson, 19).71; Баффенштейн и др., 2022). У дамаралендских слепышей большие размеры колоний способствовали улучшению навыков пространственной навигации (du Toit et al., 2012), но это еще предстоит экспериментально исследовать на голых землекопах.

Подземная среда обитания Bathyergidae привела к эволюционной адаптации сенсорных способностей и соответствующих анатомических и нейроанатомических систем, которые необходимо учитывать при разработке и интерпретации поведенческих тестов. Традиционно поведенческие парадигмы в лабораторных условиях разрабатывались для более типичных моделей животных (например, мышей и крыс) и включали аспекты, соответствующие их зрительным и слуховым возможностям. Эти конструкции часто не применимы к более нетипичным исследовательским моделям, таким как подземный голый землекоп (9).1442 Heterocephalus glaber ), для которых сенсорные ограничения, такие как функциональная слепота, играют роль (Hetling et al., 2005). В частности, парадигмы тестирования пространственной памяти, такие как водный лабиринт Морриса (Morris, 1984) и лабиринт с радиальными рукавами (Olton and Samuelson, 1976; Brown and Cook, 1986), часто полагаются на визуальные подсказки, которые обеспечивают основу для навигации в лабиринте. .

Разработка поведенческих задач для подземных грызунов требует учета их сенсорных способностей, отличных от других представителей Rodentia, а также включения соответствующих мотиваторов. В текущем исследовании мы разработали эффективную парадигму для изучения пространственного обучения и памяти у голых землекопов с учетом ряда факторов, которые могут повлиять на способности навигационной памяти среди членов колонии, включая возраст, пол, массу тела и ранг доминирования в пределах социальная иерархия. Мы предположили, что голые землекопы будут демонстрировать пространственное обучение в лабиринте с индивидуальной конструкцией за счет более быстрого достижения наградной камеры (уменьшенная задержка) и с оптимизированной навигацией (более короткое общее пройденное расстояние и меньшее количество совершенных ошибок) во время тренировочных испытаний, и что пространственная память будет лучше. надежный, основанный на адаптации голого землекопа к подземной среде обитания.

Материалы и методы

Животные

В этом исследовании использовали сорок три голых землекопа ( H. glaber; Rüppell, 1842) (25 самок, 18 самцов) различной массы тела и возраста. Для предварительного исследования с использованием конструкции прерывистого лабиринта использовали восемь животных (таблица 1). После усовершенствования конструкции лабиринта и включения непрерывного лабиринта было использовано тридцать пять животных. Шесть из этих животных были исключены из-за отсутствия данных для ранжирования их доминирования. У одиннадцати дополнительных животных отсутствовало не более одной контрольной точки данных. Для этих одиннадцати животных отсутствующая точка данных была заменена линейной интерполяцией. Одно дополнительное животное было исключено как выброс из-за того, что точки данных в первом обучающем испытании превышали десять стандартных отклонений от среднего, в то время как другое животное было исключено из-за смерти до окончания сбора данных. Таким образом, в исследование непрерывного лабиринта было включено 27 животных (табл. 1). Для анализа пробы памяти были исключены два дополнительных животных, одно как выброс со значениями, превышающими 10 стандартных отклонений от среднего, а другое исключено из-за отсутствия нескольких точек данных. Таким образом, 25 животных из исходных 27 были включены в анализ зонда памяти. Масса тела животных, включенных в анализ, варьировала от 23,0 до 101,0 г (компактная портативная масштабная модель Braintree Scientific CB 1001 с точностью до 0,1 г), возраст варьировал от 0,39до 6,68 лет в начале испытаний. Все голые землекопы были членами одной из двух лабораторных племенных колоний (колонии А и колонии В), которые содержались в доме, с разным статусом внутри колонии (королевы, производители, не размножающиеся). Не все члены каждой колонии были использованы. Животные были исключены на основании участия в других текущих исследованиях. В помещении вивария для каждой колонии поддерживалась температура приблизительно 27,8–30°C и относительная влажность не менее 40 %, без смены дня и ночи из-за подземной среды обитания животных (Sherman et al., 19).91). Жилье для животных состояло из ряда камер, соединенных между собой трубками и спроектированных так, чтобы имитировать их естественную систему нор. Был обеспечен свободный доступ к еде и большому количеству постельных принадлежностей (дополнительную информацию о размещении см. в Artwohl et al., 2002). Все аспекты исследования, проведенного для этого исследования, соответствовали нашему протоколу, одобренному Институциональным комитетом по уходу и использованию животных Университета Южного Иллинойса, Карбондейл, Иллинойс, США, и соответствовали Руководству Национального института здравоохранения по уходу и использованию. лабораторных животных (публикации NIH № 8023 и 1978).

Таблица 1. Описательная статистика (приведенные значения представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка среднего и диапазон) для голых землекопов, использованных в двух различных конструкциях пространственных лабиринтов.

Дизайн лабиринта

Мы разработали модифицированные версии лабиринта Хебба-Уильямса, распространенной парадигмы для тестирования пространственного обучения и памяти у грызунов. Модификации лабиринта Хебба-Уильямса были основаны на исследованиях, в которых использовались аналогичные тесты пространственной навигации на других нетипичных животных моделях грызунов, включая подземных туко-туко (Antinuchi and Schleich, 2003; Schleich, 2010; Brachetta et al. , 2014) и слепыш слепыш (Кимчи, Теркель, 2001, 2004). Лабиринты были построены с использованием труб из ПВХ, которые были разрезаны пополам в продольном направлении и покрыты листом прозрачного акрила, создавая желоб, по которому животные могли перемещаться, и обеспечивая видимость для видеозаписи. Трубка имела диаметр 2 дюйма, такой же, как и трубка в туннельных системах жилищных камер для голых землекопов. Эта ширина трубок была выбрана на основе предыдущих исследований, которые показали более высокую эффективность обучения и памяти у слепышей при использовании более узких путей, которые обеспечивают тактильные сигналы в лабиринтах (Kimchi and Terkel, 2004).

Первый испытанный нами лабиринт был прерывистым и включал тупики (рис. 1А), как и другие лабиринты на основе Хебба-Уильямса (Kimchi and Terkel, 2001, 2004; Costanzo et al., 2009; du Toit et al. ., 2012). Для этого варианта лабиринта было проведено предварительное тестирование на когорте из восьми животных (табл. 1). Все тупики внутри лабиринта были запечатаны, а поверх лабиринта был помещен прозрачный акриловый лист, позволяющий визуализировать поведение и поведение животных в лабиринтах сверху. Камера вознаграждения состояла из цилиндрического корпуса из прозрачного литого акрила диаметром 8 дюймов, высотой 10 дюймов и толщиной стенки 1/4 дюйма. Эта наградная камера обогревалась тепловой лампой и заполнялась подстилкой из домашней колонии животного. Он был связан с лабиринтом через соединительную трубку из прозрачного литого акрила диаметром 2 дюйма с толщиной стенки 1/4 дюйма (US Plastics, артикул № 44530). Производительность измерялась с помощью задержки до камеры вознаграждения, общего расстояния, пройденного до достижения камеры вознаграждения, и количества входов в зоны ошибок. Заход в зону ошибки засчитывался, если более 50 % тела животного проходило в зону, независимо от направления входа.

Рис. 1. Конфигурации для тестирования поведения голого землекопа. (A) Модифицированный лабиринт Хебба-Уильямса с прерывистой конструкцией лабиринта, включающей тупики. Серые области обозначают области, в которых при входе была зафиксирована ошибка. (B) Модифицированный лабиринт Хебба-Уильямса с непрерывной конструкцией, лишенный тупиков и имеющий больше общего с обширными взаимосвязанными системами подземных туннелей в среде обитания голого землекопа. (C) Установка для тестирования мотиватора. Животных помещали в стартовую камеру и давали 2 мин для свободного исследования. Производительность животных тестировалась с использованием ряда мотиваторов в камере вознаграждения и сравнивалась с производительностью, когда эта камера была пуста. (D) Установка для тестирования доминирования. Животных помещали в указанные точки входа в каждую камеру, лицом друг к другу, и анализировали, сколько раз одно проходило над другим через трубку в трех испытаниях.

Голые слепыши сильно реагируют на засоры в туннелях, упорно копая и кусая в попытке преодолеть завал (Sherman et al., 1991). Во время первоначального тестирования дизайна лабиринта (рис. 1А) мы обнаружили, что это отвлечение влияет на завершение лабиринта («Частота неудач», таблица 1). Частота неудач рассчитывалась как процент обучающих попыток (испытания 1–15), в которых животные не прошли лабиринт за отведенные 5 минут (таблица 1).

FailRate(%)=IncompleteTrials/TotalTrials× 100(1)

Чтобы решить эту проблему, мы преобразовали лабиринт в непрерывную конфигурацию без тупиков (рис. 1B) и протестировали тридцать пять животных в этой конфигурации лабиринта (таблица 1). . Это позволило нам более эффективно исследовать, будут ли животные более мотивированы на прохождение лабиринта, не отвлекая внимание от поиска камеры с вознаграждением из-за тупиковых отвлекающих факторов.

Тестирование вознаграждения

Чтобы проверить эффективность ряда мотиваторов на голых землекопах и впоследствии использовать наиболее эффективный мотиватор в камере вознаграждения, перед использованием непрерывного лабиринта был проведен отдельный эксперимент. Те же самые восемь животных, которые использовались при тестировании первой конструкции лабиринта, использовались для определения подходящих мотиваторов для голых землекопов. Сначала в качестве контроля стартовую камеру соединяли с отдельной пустой камерой с помощью Г-образной соединительной трубки. Поведение каждого животного сначала оценивали в этом контрольном состоянии (см. анализ данных ниже). Чтобы проверить эффективность ряда мотиваторов, в пустую камеру добавили мотиватор, превратив ее в камеру вознаграждения (рис. 1С). Для контрольного теста каждое животное помещали в стартовую камеру и наблюдали в течение одной попытки продолжительностью 2 мин. Регистрировали время, проведенное в каждой камере, и задержку до входа в пустую камеру. Затем это сравнивали с производительностью каждого животного с мотиватором, присутствующим в камере вознаграждения. Всех животных тестировали с одним мотиватором (например, грелкой) в течение одной пробы продолжительностью 2 мин перед переключением на следующий мотиватор, а мотиваторы тестировали в следующем порядке: грелка, затемненная камера (защищенная от внешнего света черной конструкцией). бумага), еда (сладкий картофель, банановое детское питание и ProNutro — все предметы, помещенные вместе в пищевую камеру, для всех протестированных животных), подстилка для домашней колонии и подстилка для чужой колонии (таблица 2). Стартовую и пустую камеры или камеры вознаграждения протирали 70% изопропиловым этанолом между сеансами тестирования с разными животными. Полученный в результате оптимизированный мотиватор, представляющий собой комбинацию подстилки для домашней колонии и нагревательной лампы, был использован для камеры непрерывного вознаграждения в лабиринте.

Таблица 2. Оценка мотиваторов камеры вознаграждения.

Определение ранга доминирования

Ранг в социальной иерархии определялся с использованием парадигмы тестирования доминирования, смоделированной по аналогии с предыдущими исследованиями на голых землекопах (Clarke and Faulkes, 1997, 1998). Все животные, используемые в непрерывной версии лабиринта, были отмечены их идентификационными номерами на спине с использованием перманентного маркера, чтобы можно было визуально отслеживать поведение во время тестирования доминирования. Два исследователя поместили по одному голому землекопу в отдельные круглые камеры. Обе камеры были соединены через прозрачная трубка из поликарбоната. Животные были ориентированы на открытые концы трубки таким образом, чтобы они встречались лицом к лицу, когда они двигались в прямом направлении (рис. 1D). Столкновения оценивались только в том случае, если одно животное проходило над другим в пробирке. Тестовая сессия закончилась после того, как были записаны три случая поведения передачи лицом к лицу. После каждого сеанса камеры и трубки очищали 70% изопропиловым спиртом. Пары животных были созданы случайным образом, при этом ни одна пара не подвергалась более чем одному сеансу тестирования вместе. Каждое животное подвергалось как минимум трем сеансам тестирования, в каждом из которых использовалась новая пара животных.

Рейтинг доминирования был определен для животных непрерывного лабиринта с использованием ранее описанных методов с голыми землекопами (Clarke and Faulkes, 1997; Gilbert et al., 2020). Используя расширение пакета для использования с R Studio (R Core Team, 2021 г. ) для расчета рейтинга Эло (Neumann and Kulik, 2020 г.), были введены результаты каждого сеанса тестирования за несколько дней, чтобы получить рейтинг каждого отдельного тестируемого животного. Чем выше рейтинг, тем доминантнее животное.

Экспериментальная парадигма

Все испытания пространственного обучения проводились в течение одного и того же 4-часового временного блока в каждый день тестирования (с 8:00 до 12:00). Все испытания проводились в ярко освещенной поведенческой комнате при температуре 18,5–21 °C и относительной влажности не менее 40 %. Животных заносили в комнату в передаточных камерах и давали им акклиматизироваться в наградной камере лабиринта в течение 5 мин. Затем животных извлекали из камеры для вознаграждения и помещали в заданную точку входа в лабиринт лицом вперед (рис. 1А, В). Голому землекопу разрешили исследовать лабиринт, пока он не достиг комнаты вознаграждения. Испытание считалось завершенным, когда прошло 5 минут или когда животное успешно переместилось в камеру вознаграждения, в зависимости от того, что наступит раньше. Если животное не могло добраться до камеры для вознаграждения до истечения 5 минут, экспериментатор осторожно направлял его в камеру после прекращения испытания, и испытание считалось неудачным. При входе в камеру с наградами у входа был установлен блок, чтобы предотвратить повторный вход в лабиринт. Животному давали 5 мин отдохнуть и исследовать камеру, после чего начиналось следующее испытание. Производительность записывалась с помощью видеокамеры (FHD 1080P, YEHOOVJIANGER) и анализировалась в режиме реального времени с использованием программного обеспечения ANY-maze (Stoelting Co., Wood Dale, IL, United States).

Животных подвергали пространственному обучению/обучению в течение трех дней подряд с пятью испытаниями в день, всего пятнадцать испытаний (рис. 2). Между каждым испытанием лабиринт очищали 70% изопропиловым спиртом, чтобы уменьшить влияние обонятельных сигналов на производительность в последующих испытаниях. После каждого дня тестирования лабиринт разбирали и промывали водой с мылом без запаха. Сохранение пространственной памяти тестировали через 1 день и 1 неделю после последнего дня обучения для прерывистого лабиринта и через 1 день, 1 неделю и 1 месяц для непрерывного лабиринта (рис. 2). В дни проб памяти животное свободно исследовало лабиринт в течение одной попытки продолжительностью 5 минут или до тех пор, пока не достигало камеры вознаграждения, в зависимости от того, что произошло раньше. В испытаниях с памятью камера вознаграждения содержала те же мотиваторы, что и в испытаниях на обучение. Если животное не могло пройти лабиринт в течение отведенных 5 минут, его возвращали в колонию без направления в камеру вознаграждения.

Рис. 2. Хронология пространственного обучения и тестирования памяти. Как для прерывистого лабиринта, так и для непрерывного лабиринта животные подвергались 3-дневной поведенческой тренировке, состоящей из пяти проб в день. Через один день, 1 неделю и 1 месяц после последнего дня обучения животные подвергались однократному испытанию памяти. * Испытание пробы памяти в течение одного месяца проводилось для непрерывного лабиринта, но не проводилось для прерывистого лабиринта из-за отсутствия кривой обучения (см. рис. 6).

Анализ данных

Парная выборка t — тесты впервые использовались для изучения эффективности различных мотиваторов для использования в камере вознаграждения. P -значения были сначала рассчитаны с использованием необработанных значений для сравнения задержки в камере вознаграждения и задержки в пустой камере (рис. 3А), а также времени пребывания в камере вознаграждения и времени пребывания в пустой камере (рис. 3В). Соотношение времени ожидания для вознаграждения (DTR _R ) и условия контроля с пустой камерой (DTR _E ) были рассчитаны следующим образом, где DT _S представляет собой время пребывания в стартовой камере с вознаграждением (DT _SR ) по сравнению с контрольными условиями с пустой камерой (DT _SE ), а DT представляет собой время пребывания в финишной камере между контролем (DT _E , время пребывания в пустой камере) и условиями вознаграждения (DT _R , время пребывания в вознаграждении камера):

ДТР=Р(ДТ-С⁢РДТ)Р/ДТС⁢Р

DTR=E(DT-S⁢EDT)E/DTS⁢E

Рисунок 3. Эффективность различных мотиваторов для голых землекопов. (A) Из протестированных мотиваторов подстилка для домашней колонии, подстилка для чужой колонии и тепло приводили к самым коротким задержкам входа в камеру вознаграждения по сравнению с пустой камерой. (B) Подстилка как для домашней, так и для чужой колонии привела к наибольшему увеличению времени пребывания в камере вознаграждения по сравнению со стартовой камерой. (C) При оценке коэффициента времени пребывания животные проводили относительно больше времени в камере вознаграждения по сравнению с камерой запуска, когда присутствовала либо домашняя, либо чужая подстилка для колонии. Отрицательный процент указывает на большее время, проведенное в камере вознаграждения, чем в начальной камере. * Указывает на значительную ( p < 0,05) разницу со значением для пустой камеры. с, секунды.

Для DTR _R по сравнению с DTR 9 также был проведен парный тест t . 1518 E (рис. 3C). Бонферрони скорректировал p значений, которые использовались для определения значимости. Сводные результаты парной выборки t -тестов можно найти в таблице 2.

Для непрерывного лабиринта латентность до камеры вознаграждения и пройденное расстояние были проанализированы для изучения пространственного обучения и производительности памяти (анализ адаптирован из Vallianatou et al. др., 2020). Для животных с отсутствующими точками данных в одном испытании недостающие точки были линейно интерполированы путем усреднения значений для испытания, предшествующего отсутствующей точке, и испытания, следующего за отсутствующей точкой (например, точка данных испытания 4 была интерполирована путем усреднения значений животное в испытании 3 и испытании 5). Чтобы исследовать различия в фазе обучения в непрерывном лабиринте, мы использовали два разных многомерных факторных MANOVA с повторными измерениями. Эти модели включали массу тела и возраст как ковариаты; пол и колония как фиксированные факторы; латентность и расстояние как зависимые меры. Эти модели использовались для определения любых основных воздействий или взаимодействий на производительность аналогично предыдущим исследованиям (Costanzo et al., 2009).; Oosthuizen и др., 2013; Остуйзен, 2020). В первых повторных измерениях MANOVA использовала как «День», так и «Испытание» в качестве внутрисубъектных факторов, при этом каждый день был разделен на соответствующие 5 испытаний. Вторая модель использовалась для простоты интерпретации и моделировала только Испытания без разделения по дням. Во второй модели испытания были проанализированы как испытания с 1 по 15, а не с 1 по 3, каждое с испытанием с 1 по 5. Расчетные предельные средние значения и доверительные интервалы из этих моделей использовались для построения графика скорректированных значений производительности (см. рис. 5, 6). Эти модели с поправкой на ковариаты для массы тела = 54,60 г и возраста = 2,9.4 года. Повторное измерение MANOVA также проводилось отдельно для каждой колонии, чтобы включить рейтинг доминирования в качестве ковариации. Эти анализы, специфичные для колоний, были проведены, потому что между животными из разных колоний нельзя проводить тестирование доминирования, поскольку это тестирование приводит к смертельным столкновениям. В моделях для конкретных колоний в качестве ковариант использовались масса тела, возраст и ранжирование доминирования; секс как фиксированный фактор; латентность и расстояние как зависимые меры. Эти анализы также были выполнены двумя отдельными способами: один с двумя повторными измерениями «День» и «Испытание», а второй с «Испытаниями» в качестве единственного внутрисубъектного фактора. Колония Расчетные предельные средние значения были рассчитаны с использованием: Масса = 54,63 г, Возраст = 2,35 года, Ранг = 957.40. Расчетные предельные средние значения для колонии B были рассчитаны с использованием: масса = 54,56 г, возраст = 3,49 года, ранг = 1002,96. Все вышеупомянутые статистические анализы также проводились как отдельные повторные измерения ANOVA со скоростью в качестве зависимой переменной для дополнения анализа латентности и расстояния. Эти модели проводились отдельно, поскольку скорость равна расстоянию, деленному на задержку. Поправку Бонферрони использовали для апостериорных попарных сравнений для всех эффектов дня и испытания.

Проценты производительности в испытаниях памяти были рассчитаны для обеих конфигураций лабиринта (непрерывной и непрерывной), сравнивая производительность (латентность и пройденное расстояние) от отдельных дней проверки памяти до последнего дня обучения. Задержка и пройденное расстояние были проанализированы как для непрерывного, так и для прерывистого дизайна лабиринта, тогда как ошибки были проанализированы только для прерывистого дизайна лабиринта. Они были рассчитаны таким образом, что значение из испытания памяти (1, 2 или 3) было разделено на испытание в последний тренировочный день (испытание 5 в тренировочный день 3; рисунок 2 и таблица 3). MANOVA с повторными измерениями, в котором показатели задержки и расстояния используются в качестве зависимых показателей; масса тела и возраст как ковариаты; пол и колония как фиксированные факторы; и испытание памяти (1, 2 или 3) как внутрисубъектный фактор. Этот анализ проводился для каждой колонии отдельно и в совокупности. Этот набор статистических анализов для пробных испытаний памяти также был проведен как повторные измерения ANOVA со скоростью в качестве зависимой переменной вместо задержки и расстояния.

Таблица 3. Сравнение производительности обеих конфигураций лабиринта для оценки пространственной памяти.

Результаты

Тестирование относительной эффективности ряда поведенческих мотиваторов у голых землекопов

Мы протестировали различные мотиваторы, чтобы оптимизировать последующую производительность тестирования в пространственном лабиринте (рис. 1C). При использовании парных тестов t для необработанных значений латентности, времени пребывания и соотношения времени пребывания по сравнению с пустой камерой аналогичные мотиваторы оказались значительными (таблица 2 и рисунок 3). Латентный период усиливался при наличии подстилки домашней колонии [ t (7) = 5,904, p = 0,003] или залегание инородных колоний [ t (7) = 5,352, p = 0,005], с приближением тепла к значимости [ t (7,) = 3,21 p = 0,075]. Отношение времени пребывания не было значимым для любого тестируемого мотиватора, но время пребывания было значительно больше, когда подстилка домашней семьи [ t (7) = -9,623, p <0,001] или подстилка иностранной семьи [ t (7) = −7,904, p < 0,001] присутствовали в наградной камере. Основываясь на этих наборах анализов, тепло и наличие любого типа постельных принадлежностей (иностранные или домашние) были наиболее эффективными мотиваторами при независимом представлении. Таким образом, и тепло, и домашняя подстилка были выбраны для камеры вознаграждения в последующем непрерывном тестировании лабиринта. Подстилка для чужой колонии, хотя и также эффективная, не была выбрана из-за потенциального риска нападения на экспериментальное животное при повторном введении в домашнюю колонию из-за запаха злоумышленника (Braude et al., 2021).

Пространственное обучение у голых землекопов

Для предварительного набора данных, собранных с использованием схемы прерывистого лабиринта ( n = 8; рис. 1A), кривые обучения не были очевидны в ходе обучающих испытаний для задержки в камере вознаграждения ( Рисунок 4A), общее количество сделанных ошибок (неправильных поворотов) (Рисунок 4B) или общее пройденное расстояние (Рисунок 4C). Частота отказов также была высокой (таблица 1). Плохая работа голых землекопов в этой прерывистой конструкции лабиринта, наряду с наблюдением, что прерывистая конструкция лабиринта могла создать путаницу (т. землекопы для демонстрации пространственного обучения и улучшения памяти), привели нас к перепроектированию лабиринта в виде непрерывной схемы без тупиков.

Рис. 4. Непрерывное обучение в пространственном лабиринте у голых землекопов. Предварительные данные были собраны ( n = 8) с использованием прерывистой модифицированной версии лабиринта Хебба-Вильямса (см. рис. 1А) для исследования пространственного обучения и возможностей памяти у голых землекопов в ходе 15 тренировочных испытаний (5 испытаний в день). на 3 дня). (A) Задержка до достижения наградной камеры усреднялась по животным для каждого испытания обучения/обучения. Непрерывное выполнение лабиринта показало очень постепенную кривую обучения задержки с тенденцией к уменьшению задержки в испытаниях, но большую вариабельность в индивидуальной производительности. (B) Среднее количество входов в зону ошибки было нанесено на график для всех животных, протестированных в ходе испытаний по обучению/обучению. Для прерывистого лабиринта не было кривой обучения уменьшению ошибок. (C) Общее расстояние, пройденное до достижения камеры вознаграждения, усреднялось по животным для каждого испытания и наносилось на график для всех испытаний обучения/обучения. Непрерывное прохождение лабиринта показало большую вариабельность индивидуальной производительности и отсутствие кривой обучения, связанной с уменьшением пройденного расстояния (оптимизация пути к камере вознаграждения). м, м; с, секунды.

Рис. 5. Эффективность обучения в непрерывном пространственном лабиринте у голых землекопов. Данные были собраны ( n = 27) с использованием схемы непрерывного лабиринта (см. рис. 1B) для исследования пространственного обучения и возможностей памяти у голых землекопов в ходе 15 тренировочных испытаний (5 испытаний в день в течение 3 дней). (A) Средняя задержка в камере с вознаграждением выявила отчетливую кривую обучения в ходе обучающих/обучающих испытаний. Сравнение испытания 1 с испытаниями 2–15 выявило значительное снижение латентности в испытании 3. (B) Среднее общее пройденное расстояние также продемонстрировало кривую обучения в процессе обучения/учебных испытаний. Сравнение испытания 1 с испытаниями 2–15 выявило значительное уменьшение расстояния в испытании 3. (C) Средняя пройденная скорость значительно увеличилась во время тренировочных испытаний в испытании 6. * p < 0,05 по сравнению с испытанием 1. м, метров; с, секунды.

Рис. 6. Непрерывные кривые обучения пространственного лабиринта с использованием оценочных предельных средних значений. (А)  – Задержка в наградной камере в среднем значительно сократилась в испытаниях 2, 3, 4 и 5 по сравнению с испытанием 1 в дни 1–3, демонстрируя основной эффект испытания независимо от дня задержки. (B) Средняя задержка для каждого дня обучения показала, что животные добирались до камеры вознаграждения за значительно меньшее время в дни 2 и 3 по сравнению с днем ​​1. (C) Животные продемонстрировали значительный эффект обучения при сравнении расстояния, пройденного в испытаниях 2. , 3 и 5 по сравнению с испытанием 1 в дни 1–3, демонстрируя основной эффект испытания, не зависящий от дня, для расстояния. (D) Животные прошли значительно меньшее расстояние в день 2 по сравнению с днем ​​1. Коварианты, появляющиеся в модели, оценивались по следующим значениям: масса = 54,60, возраст = 2,94.* p < 0,05. м, м; с, секунды.

Обе колонии (колония A и колония B) были проанализированы вместе на максимальную мощность с дизайном непрерывного лабиринта ( n = 27; рис. 1B) и с использованием повторных измерений MANOVA, которые не моделировали эффект тестирования в отдельные дни. для простоты интерпретации. Этот анализ выявил четкую кривую обучения в 15 тренировочных испытаниях (рис. 5А), которая отсутствовала в прерывистом лабиринте. Отмечалось многофакторное влияние количества проб на производительность [9].1442 F _{(28, 588)} = 3,074, p < 0,001, рисунок 5А и дополнительная таблица 1]. Многофакторный эффект Trial был обусловлен основными эффектами как задержки, так и расстояния. Повторные попарные сравнения испытаний 1 с испытаниями 2–15 показали, что латентность (с поправкой Бонферрони p <0,05, рис. 5A и дополнительная таблица 1) и расстояние (с поправкой Бонферрони p <0,05, рисунок 5B и дополнительная таблица 1) значительно уменьшились. к 3-й попытке, тогда как скорость значительно увеличилась к 6-й попытке (Бонферрони исправил p <0,05, рисунок 5C и дополнительная таблица 3). Кроме того, у самок животных было значительно большее увеличение скорости обучения, чем у самцов [ F _{(14, 294)} = 2,811, p = 0,001, дополнительная таблица 3], хотя существенных различий между полами не было. для задержки и расстояния между испытаниями.

При использовании модели, которая включала в себя отдельные дни тестирования, были получены аналогичные результаты. Наблюдался многомерный эффект Trial [ F _{(8, 168)} = 3,732, p < 0,001, дополнительная таблица 2], обусловленные значительными основными эффектами испытания на обе задержки [ F _{(4, 84)} = 5,494, p = 0,001, дополнительная таблица 2] и расстояние [ F _{(4, 84)} = 2,809, p = 0,031, дополнительная таблица 2], но не скорость [ F _{(4, 84) 9,3916 = , p = 0,051, дополнительная таблица 4]. Парные сравнения с поправкой Бонферрони показали, что животные путешествовали значительно меньше во время испытаний 2, 3 и 5 в любой день по сравнению с испытанием 1 (-1,888, -2,4843, -1,9).10 и −2,574 м соответственно; р < 0,05; Рисунок 6C и дополнительная таблица 2). Точно так же задержка значительно уменьшилась от испытания 1 до испытаний 2, 3 и 5 (соответствующие изменения -43,515, -61,82 и -72,84 с; p <0,05; рисунок 6A и дополнительная таблица 2).}

Многомерный эффект Day не наблюдался независимо от номера испытания. Также не было выявлено одномерного основного влияния Дня на задержку, скорость или расстояние, пройденное для достижения камеры вознаграждения. Однако попарные сравнения показали, что расстояние значительно уменьшилось между 1 и 2 днями тренировки (-1,768 м, Бонферрони исправил 9).1442 р = 0,002; Рисунок 6D и дополнительная таблица 2). Не было значительного уменьшения расстояния между пройденным расстоянием в 1-й и 3-й дни тренировки. Средняя задержка между испытаниями в 1-й день периода обучения была значительно больше, чем латентность во 2-й день (70,376 с, p <0,05; рисунок 6B и дополнительная таблица 2) и 3-й день (76,556 с, p <0,05); Рисунок 6B и дополнительная таблица 2).

Было значимое многомерное взаимодействие Day by Trial [ F _{(16, 36)} = 3,534, p < 0,001, дополнительная таблица 2], обусловленные значительными взаимодействиями для обеих задержек [ F _{(8, 168)} = 6,006, p 0,001 дополнительная таблица, дополнительная таблица 9144 2] и расстояние [ F _{(8, 168)} = 4,084, p <0,001, дополнительная таблица 2]. Также наблюдалось значительное взаимодействие Day и Trial по скорости [ F _{(8, 168)} = 2,40, p = 0,018, дополнительная таблица 4]. Как задержка, так и расстояние продемонстрировали наибольшие улучшения производительности в испытаниях в первый день обучения, при этом улучшения производительности стабилизировались в испытаниях в дни 2 и 3, показывая, что большая часть обучения происходила в день 1.

Не было многомерного взаимодействия между днем ​​и массой тела, однако было одномерное влияние на латентность [ F _{(2, 42)} = 4,137, p = 0,023, дополнительная таблица 2], но не на расстояние . Более крупные животные имели более высокие задержки, чтобы добраться до камеры вознаграждения в первые дни обучения, и эти различия уменьшались в течение дня, несмотря на то, что все животные преодолевали сопоставимые расстояния.

Отсутствовало многовариантное взаимодействие Trial by Age. Однако было выявлено одномерное влияние Испытания по возрасту на расстояние [ F _{(4, 84)} = 2,580, p = 0,043, дополнительная таблица 2], что указывает на лучшую производительность для более молодых животных в испытаниях 2 и 3, но для более старых животных в испытаниях 4 и 5. многомерное 3-стороннее взаимодействие Day by Trial by Body Mass [ F _{(16, 336)} = 1,988, p = 0,013, дополнительная таблица 2], обусловленное значительными взаимодействиями по обеим задержкам [ F _{(8, 168)} = 3,245, p = 0,002, дополнительная таблица 2] и расстояние [ F _{(8, 168)} = 2,398, p = 0,018, дополнительная таблица 2]. Этот эффект указывал на то, что на форму кривой обучения по дням и испытаниям влияла масса тела: более мелкие животные изначально демонстрировали более быстрое обучение, с более изменчивыми результатами в более поздних тренировочных испытаниях.

Не было ни многомерного воздействия Day by Trial by Sex на производительность, ни одномерного воздействия на задержку и расстояние. Однако имело место значительное трехстороннее одномерное взаимодействие по скорости. Самки животных увеличивали скорость во время обучающих испытаний значительно больше, чем самцы [9].1442 F _{(8, 168)} = 3,443, p = 0,001, дополнительная таблица 4].

Никакие другие многомерные или одномерные эффекты или взаимодействия (день по возрасту, день по полу или день по колонии, испытание по массе, испытание по полу и испытание по колонии) не были значимыми для задержки достижения наградной камеры, пройденного расстояния, или скорость.

Чтобы включить рейтинг доминирования (специфический показатель колонии) в GLM, набор данных был разделен по колониям для анализа. Не было значительного влияния ранга доминирования на задержку или расстояние между испытаниями и днями, а также не было никаких взаимодействий ранга доминирования с какими-либо другими переменными в модели (подробную статистику см. в дополнительных таблицах 1, 2). Скорость передвижения варьировалась в зависимости от ранга доминирования для колонии B, при этом подчиненные животные перемещались быстрее в испытаниях, чем доминирующие животные (подробную статистику см. в дополнительных таблицах 3, 4).

Эти результаты показывают, что голые землекопы демонстрировали значительное пространственное обучение в непрерывном лабиринте. Основная часть улучшений производительности произошла в течение первых 3 испытаний, что указывает на быстрое пространственное обучение. Расчеты как задержки, так и расстояния были информативны при оценке результатов пространственного обучения в этой конкретной конфигурации лабиринта у голых землекопов, что позволяет предположить, что голые землекопы смогли быстро научиться ориентироваться в непрерывном дизайне лабиринта.

Пространственная память у голых землекопов

Средняя производительность была проанализирована в тестах памяти как для прерывистого лабиринта, так и для непрерывного лабиринта (таблица 3). Не было никаких существенных различий между последним испытанием в последний учебный день и испытаниями памяти 1, 2 или 3 в оценке латентного периода (рис. 7А) или пройденного расстояния (рис. 7В), а также каких-либо влияний возраста, пола, ранжирования, или масса. Это свидетельствует о том, что пространственная память сохранялась у голых землекопов не менее 1 мес.

Рис. 7. Непрерывная память на пространственный лабиринт у голых землекопов. Животных тестировали на сохранение пространственной памяти через 1 день, 1 неделю и 1 месяц (проба памяти 1, 2 и 3 соответственно) после обучения. Пунктирные линии показывают точку эквивалентности результатов в последний тренировочный день. (A) Задержка в тестах проверки памяти, при этом производительность задержки пробы памяти показана в процентах от последней попытки в последний день обучения на этапе обучения тестирования. Никаких существенных различий не было обнаружено, что указывает на сохранение пространственной памяти, хотя это могло быть искажено присутствующей высокой изменчивостью. (B) Общее расстояние, пройденное во время испытаний проб памяти, при этом расстояние, пройденное во время указанного испытания пробы памяти, показано в процентах от расстояния, пройденного во время последней попытки последнего тренировочного дня. Никаких существенных ухудшений производительности не было отмечено в течение трех временных точек.

Обсуждение

В ходе настоящего исследования был создан индивидуальный и эффективный дизайн лабиринта для тестирования пространственного обучения и памяти у голых землекопов. Мы предсказали, что животные будут демонстрировать пространственное обучение, достигая камеры вознаграждения быстрее (уменьшается задержка) и более искусно (более короткое общее пройденное расстояние и / или меньше совершенных ошибок, что указывает на оптимизированную навигацию по лабиринту) во время тренировочных испытаний. Это приведет к крутым кривым обучения и резким плато при достижении пиковой производительности. Чтобы эффективно создать лабиринт для оценки этих показателей обучения и памяти, мы внесли целевые изменения в конструкцию лабиринта Хебба-Уильямса для использования у голых землекопов на основе их уникальных сенсорных систем.

Голые землекопы функционально слепы, с низкой остротой зрения, но с некоторыми остатками светочувствительности. Оливарное претектальное ядро, область, участвующая в обнаружении света, мала, но сохраняет свою типичную морфологию (Crish et al. , 2006). В сочетании с сохраненной реакцией сужения зрачков на свет, в дополнение к поведенческим реакциям на обнаружение света (например, замирание при внезапном изменении яркости), голые землекопы сохраняют способность обнаруживать изменения интенсивности света (Hetling et al., 2005). но в остальном слабовидящие. Считается, что такое снижение зрительных возможностей сохраняет сенсорные ресурсы в пользу других модальностей (например, тактильных), которые более полезны в подземных туннельных системах, в которых отсутствует множество значимых визуальных сигналов, которые облегчили бы такие действия, как навигация. Поскольку традиционные протоколы для пространственных лабиринтов используют визуальные подсказки, были необходимы корректировки, чтобы приспособиться к дефициту зрения у голых землекопов.

Подземная среда обитания голого землекопа, как полагают, также привела к снижению слуховых способностей. Голые землекопы наиболее чувствительны к частотам от 65 до 12,8 кГц (Heffner, Heffner, 1993; Okanoya et al. , 2018). Голые землекопы демонстрируют плохую локализацию звука в дополнение к меньшим слуховым ядрам ствола мозга, связанным с бинауральной обработкой высокочастотного звука (Heffner and Heffner, 1993). Их улитки характеризуются менее обширной спиральностью (Mason et al., 2016). Эти особенности, наряду с дифференциальными вариациями плотности волосковых клеток в улитке (Barone et al., 2019), все возможные вклады в продемонстрированные у этого вида плохие способности к локализации звука (Heffner and Heffner, 1993). Из-за относительно ограниченных слуховых возможностей голых землекопов слуховые стимулы не были включены в конструкцию пространственного лабиринта, чтобы помочь животным добраться до камеры вознаграждения.

В отличие от слуховой и зрительной систем соматосенсорная система голых землекопов хорошо развита и включает в себя массив осязательных волосков, распределенных по всему телу и лицу (Crish et al., 2003; Henry et al., 2006). ). Имея около 40 тактильных волосков на каждой стороне тела, голые землекопы демонстрируют сильные ориентировочные реакции на стимуляцию отдельных волосков (Crish et al. , 2003). Эти сенсорные волоски также присутствуют у некоторых представителей Bathyergidae (Bennett and Jarvis, 2004; Bennett et al., 2009).; Walcher et al., 2018), предоставляя сенсорную информацию, компенсирующую нарушения зрения у подземных грызунов (Jarvis and Bennett, 2017). Основываясь на этих сенсорных специализациях, мы построили пространственный лабиринт с трубками, которые были достаточно узкими, чтобы стимулировать тактильные волоски и давать пространственные сигналы. Предыдущие исследования на слепых землекопах продемонстрировали повышение эффективности обучения и памяти при использовании столь же узких проходов, которые давали тактильные сигналы в пространственных лабиринтах (Kimchi and Terkel, 2004).

На этапе предварительного сбора данных в этом исследовании мы первоначально реализовали модифицированный дизайн лабиринта Хебба-Уильямса, который был прерывистым (рис. 1А). Однако эта конструкция лабиринта оказалась неэффективной в выявлении истинных способностей к пространственному обучению и памяти у голых землекопов, и при тестировании животных в прерывистом лабиринте не было выявлено никаких кривых обучения (рис. 6). Это может быть связано с отвлечением внимания от тупиков туннеля. Голые землекопы предпочитали копать или прокусывать тупики туннеля, а не искать камеру с вознаграждением, что сильно влияло на показатели пространственного обучения и памяти (например, латентность) в дополнение к влиянию на завершение процесса. лабиринт в течение отведенного времени (т. е. частота неудач, таблица 1). Эти поведенческие наблюдения подтверждаются предыдущими исследованиями, показавшими, что голые землекопы очень заинтересованы в удалении любых блокировок в своих туннельных системах (Brett, 19).91).

Основываясь на результатах прерывистого лабиринта, мы исследовали мотиваторы, которые хорошо работали бы в паре с совпадающими желаниями кусать и копать в условиях туннеля. Как правило, пространственные лабиринты полагаются на пищевые вознаграждения, чтобы мотивировать животных пройти лабиринт (Олтон и Самуэльсон, 1976; Браун и Кук, 1986; дю Туа и др., 2012). Однако структура колонии голых землекопов затрудняет лишение животных пищи без постоянной изоляции от их колонии, а это, в свою очередь, может отрицательно сказаться на поведенческих характеристиках. Таким образом, необходимо было разработать альтернативные методы мотивации. Голые землекопы были классифицированы как пойкилотермы — плохие регуляторы собственной температуры тела (Яхав и Баффенштейн, 19).92), но это зависит от их состояния активности, и поэтому их можно более точно охарактеризовать как гетеротермические (Kovalzon et al., 2020, 2021). Поэтому в наградную камеру в качестве мотиватора была добавлена ​​тепловая лампа (таблица 2 и рисунок 3). Как роющие грызуны, животные быстро проникали в камеру с вознаграждением, когда подстилка присутствовала, и сразу же начинали копаться в ней и пинать ее по камере. Поскольку домашние и чужие подстилки для колонии оказались эффективными мотиваторами (таблица 2 и рисунок 3), мы включили комбинацию подстилки для домашней колонии и нагревательной лампы в наградной камере для последующего тестирования в лабиринте, подтверждая предыдущие исследования, показывающие желательность домашней подстилки. (О’Риэн и Джарвис, 19 лет.97; Диакон, 2012; Тор и др. , 2015). Подстилка для чужеродных колоний, хотя и эффективная для увеличения времени, проведенного в камере вознаграждения, и уменьшения задержки в камере вознаграждения, была признана неоптимальной и не использовалась в последующем тестировании лабиринта. Это решение было основано на территориальном характере голых землекопов (O’Riain and Jarvis, 1997; Braude et al., 2021) и риске нападения на экспериментальное животное при реинтродукции в домашнюю колонию из-за запаха незваного гостя. .

В нашей переработанной непрерывной версии лабиринта Хебба-Уильямса не было тупиков, которые голые землекопы могли бы интерпретировать как закупорку их туннельных систем (рис. 1В), что привело к снижению частоты отказов (Таблица 1). В отличие от прерывистого лабиринта (рис. 4А), кривые обучения были очевидны в непрерывном лабиринте (рис. 5А). При использовании MANOVA с повторными измерениями как задержка, так и расстояние в испытаниях обучения показали значительные кривые обучения в зависимости от испытаний и дней (рис. 5A, B). Таким образом, текущее исследование продемонстрировало пространственное обучение у голых землекопов с использованием индивидуальной конструкции непрерывного лабиринта с задержкой до камеры вознаграждения и пройденным расстоянием в качестве показателей обучения. Более мелкие животные продемонстрировали более быстрое обучение (дополнительные таблицы 1, 2). Не было многомерного эффекта «День за испытанием по возрасту». Общее влияние возраста на производительность может быть уменьшено из-за сравнительно небольшого возрастного диапазона, проверенного в текущем исследовании (примерно 7 лет), по сравнению с более чем 30-летней продолжительностью жизни содержащихся в неволе голых землекопов (Buffenstein and Craft, 2021; Buffenstein et al. др., 2022). В Day by Trial by Sex взаимодействия ни латентность, ни расстояние между полами существенно не различались. Одно из возможных объяснений отсутствия влияния пола на пространственное обучение и память состоит в том, что эти различия будут присутствовать у видов с половыми различиями в домашних ареалах (Costanzo et al. , 2009).), чего у наших голых землекопов нет из-за общей системы нор для самцов и самок. Не было значительного влияния рейтинга доминирования (дополнительные таблицы 1, 2), несмотря на предыдущие публикации, показывающие влияние социальной иерархии на пространственную память (Costanzo et al., 2009).

При использовании повторных измерений MANOVA-анализа для анализа сохранения в памяти результатов пространственного обучения значительное снижение производительности памяти не было очевидным. Это указывает на хорошее сохранение памяти в течение по крайней мере 1 месяца (таблица 3 и рисунок 7), однако важно отметить, что мотиваторы присутствовали в камере вознаграждения во время испытаний проб памяти, и животные могли следовать сенсорным сигналам, а не явно. используя пространственную память. Эти результаты подтверждаются предыдущими исследованиями, показывающими, что другие виды землекопов не испытывали снижения производительности/удержания пространственной памяти в течение 1 месяца после обучения, превосходя более дальних родственников внутри Rodentia, крысу и степную полевку (Кимчи и Теркель, 2001).

Заключение и дальнейшие направления

Результаты этого исследования позволяют по-новому взглянуть на соображения, которые необходимо учитывать при разработке поведенческих тестов для атипичных моделей животных. При проведении поведенческого тестирования представителей Bathyergidae важно создавать задачи, соответствующие их эволюционным адаптациям. Это включает в себя изменение традиционных настроек лабиринта с учетом сенсорных возможностей и подземных специализаций. Кроме того, возможно, потребуется включить нетипичные мотиваторы (например, домашнюю подстилку) и удалить конкурирующие и мешающие мотиваторы (например, туннельные тупики), чтобы оптимизировать выполнение вида в поведенческой задаче и получить истинное представление о способности пространственного обучения и памяти вида. В частности, для голых землекопов использование нагревательной лампы в сочетании с домашней подстилкой в ​​​​камере вознаграждения эффективно заменило типичные мотиваторы (еда или жидкое вознаграждение после лишения пищи), которые не идеальны для животных в структуре социальной колонии, где изоляция может оказаться вредной. . Потому что H. glaber имеет много поведенческих и анатомических отличий от других батиергид, методы, используемые в текущем исследовании, вероятно, потребуют определенных модификаций, чтобы оптимизировать пространственное обучение и тестирование памяти для других представителей Bathyergidae.

Очевидный эффект пола был очевиден в крутой кривой обучения, связанной с непрерывным тестированием лабиринта у голых землекопов, но задержка и расстояние оказались эффективными показателями пространственного обучения (рис. 5). Кроме того, приобретенное пространственное обучение сохранялось не менее 1 месяца (рис. 7). В будущих исследованиях дизайн непрерывного лабиринта, который мы разработали, выиграет от повышенной сложности, чтобы лучше проверить степень пространственного обучения и памяти. Дальнейшие временные точки (например, 2 месяца, 6 месяцев, 1 год) и сравнение показателей проб памяти с наличием мотиваторов и без них в камере вознаграждения могут помочь выяснить истинную степень сохранения пространственной памяти у голых землекопов, в дополнение к определяющие факторы, которые могут повлиять на потерю памяти.

Это исследование закладывает основу для будущих поведенческих тестов, которые будут разработаны в помощь поступательным исследованиям, таким как использование голых землекопов в нейродегенеративных исследованиях (Markey et al., 2015) или изучение нарушений пространственного обучения и памяти после потери зубов ( Okamoto et al., 2010; Chen et al., 2018; Lin et al., 2020), в дополнение к фундаментальным научным исследованиям, посвященным эволюционным адаптациям, характерным для роющих грызунов (Edrey et al., 2011; Smith et al., 2015). ; Граймс и др., 2017). Учитывая уникальную адаптацию сенсорных систем у батиергид, будущие исследования их поведенческого использования специализированных чувств, таких как магнитная ориентация (Oliveriusová et al., 2012), могут дать ценную информацию о том, как эти системы способствуют обучению и производительности памяти.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без неоправданных оговорок.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Институциональным комитетом по уходу и использованию животных Университета Южного Иллинойса, Карбондейл, Иллинойс, США.

Вклад авторов

NH и DS внесли свой вклад в экспериментальный дизайн. NH и LA собрали данные для исследования. NH и KS проанализировали данные. NH, KS и DS интерпретировали данные. NH подготовил рисунки рукописи. NH и DS подготовили рукопись с исправлениями, внесенными NH, LA, KS и DS. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все утверждения, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Грегори Роуза за его неоценимый вклад в дизайн исследования и рецензентов за их полезные отзывы, которые значительно улучшили эту рукопись.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.879989/full#supplementary-material

Ссылки

D. Antinuchi, C. Antinuchi, и Шлейх, CE (2003). «Пространственная память у одиночного подземного грызуна Ctenomys talarum (rodentia: ctenomyidae)». Бел. Дж. Зул. 133, 89–91.

Google Scholar

Artwohl, J., Hill, T., Comer, C., и Park, T. (2002). «Голые землекопы: уникальные возможности и проблемы содержания». Лабораторное животное 31:32. doi: 10.1038/5000156

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бароне К. М., Дума С., Рейнтьес Д.О.Дж., Броу Б.М., Кеппль К., Кламп Г. и др. (2019). «Измененная кохлеарная иннервация у развивающихся и половозрелых голых и дамараландских землекопов». J. Сравнительный анализ. Нейрол. 527, 2302–2316. doi: 10.1002/cne.24682

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bennett, NC, and Jarvis, JUM (2004). ‘Криптомис дамаренсис’. Млекопитающее. Вид 756:1. doi: 10.1644/756

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bennett, N.C., Faulkes, C.G., Hart, L., and Jarvis, JUM (2009). «Bathyergus suillus (rodentia: Bathyergidae)». Млекопитающее. Оксфордский университет 828, 1–7. дои: 10.1644/828.1

Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Брачетта, В., Шлейх, К.Э., и Зенуто, Р.Р. (2014). «Влияние острого и хронического воздействия сигналов хищников на способности к пространственному обучению у подземных грызунов Ctenomys talarum (rodentia: ctenomyidae)». Этология 120, 563–576. doi: 10.1111/eth.12230

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Брауде С., Хесс Дж. и Инграм К. (2021). «Межколониальная инвазия между колониями диких голых землекопов». Дж. Зоол. 313, 37–42. doi: 10.1111/jzo.12834

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бретт, Р. А. (1991). «Экология колоний голых землекопов: рытье нор, пища и ограничивающие факторы», в The Biology of the Naked Mole-Rat , eds PW Sherman, JUM Jarvis и RD Alexander (New Jersey: Princeton University Press), 137 –184.

Google Scholar

Браун, М. Ф., и Кук, Р. Г. (1986). «Внутрииспытательная динамика производительности лабиринта с радиальными рукавами у крыс». Учиться. Мотивировать. 17, 190–205. doi: 10.1016/0023-9690(86)-X

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Баффенштейн Р., Аморозо В., Андзиак Б., Авдеев С., Азпуруа Дж., Баркер А. Дж. и др. (2022). «Голая правда: всестороннее разъяснение и классификация современных «мифов» в биологии голого землекопа». биол. Ред. 97, 115–140. doi: 10.1111/brv.12791

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баффенштейн Р. и Крафт В. (2021). «Идиосинкразические физиологические черты голого землекопа; устойчивая животная модель старения, долголетия и продолжительности здоровья». Доп. Эксп. Мед. биол. США 1319, 221–254. doi: 10.1007/978-3-030-65943-1_8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен Дж., Рен С. Дж., Ву Л., Ся Л. Ю., Шао Дж. и Ленг В. Д. (2018). «Потеря зубов связана с повышенным риском деменции и с зависимостью доза-реакция». Фронт. Стареющие нейроски. 10:1–9. doi: 10.3389/fnagi.2018.00415

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кларк, Ф. М., и Фолкс, К. Г. (1997). «Доминирование и смена маток в содержащихся в неволе колониях эусоциального голого землекопа, гетероцефала глабера». Проц. Р. Соц. биол. науч. 264, 993–1000. doi: 10.1098/rspb.1997.0137

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кларк, Ф. М., и Фолкс, К. Г. (1998). Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в содержащихся в неволе колониях голого землекопа, Heterocephalus glaber . биол. науч. 37, 1391–1399. doi: 10.1098/rspb.1998.0447

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Костанцо, М.С., Беннетт, Н.К., и Лютерманн, Х. (2009). «Пространственное обучение и память у африканских землекопов: роль социальности и пола». Физиол. Поведение 96, 128–134. doi: 10.1016/j.physbeh.2008.09.008

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Криш, С. Д., Денглер-Криш, К. М., и Катания, К. К. (2006). «Центральная зрительная система голого землекопа ( Heterocephalus glaber )’. Анат. Рек. Часть А Дис. Мол. Клетка. Эвол. биол. 288, 205–212. doi: 10.1002/ar.a.20288

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Криш, С. Д., Райс, Ф. Л., Парк, Т. Дж., и Комер, К. М. (2003). «Соматосенсорная организация и поведение голых землекопов I: волоски на теле, похожие на вибриссы, составляют сенсорный массив, который опосредует ориентацию на тактильные раздражители». Поведение мозга. Эволу. 62, 141–151. дои: 10.1159/000072723

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дикон Р. (2012). «Оценка рытья нор, строительства гнезд и накопления мышей». Дж. Визу. Эксп. 59, 1–10. doi: 10.3791/2607

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

du Toit, L., Bennett, N.C., Nickless, A., and Whiting, M.J. (2012). «Влияние пространственной среды на обучение лабиринту у африканского землекопа». Познан животных. 15, 797–806. doi: 10.1007/s10071-012-0503-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эдрей Ю. Х., Парк Т. Дж., Канг Х., Бини А. и Баффенштейн Р. (2011). «Эндокринная функция и нейробиология самого долгоживущего грызуна, голого землекопа». Экспл. Геронт. Эльзевир 46, 116–123. doi: 10.1016/j.exger.2010.09.005

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Faulkes, CG, and Bennett, NC (2021). «Социальная эволюция африканских землекопов — сравнительный обзор». Доп. Эксп. Мед. биол. США 1319, 1–33. doi: 10.1007/978-3-030-65943-1_1

CrossRef Full Text | Google Scholar

Гилберт, Дж. Д., Росситер, С. Дж., и Фолкс, К. Г. (2020). «Отношения между индивидуальным фенотипом и разделением труда у голых землекопов: это сложно». PeerJ 8:e9891. doi: 10.7717/peerj.9891

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Граймс К.М., Барефилд Д.Ю., Кумар М., Макнамара Дж.В., Вайнтрауб С.Т., де Томбе П.П. и др. (2017). «Голый землекоп демонстрирует необычный профиль белка сердечной миофиламенты, что дает новое представление о сердечной функции этого естественно подземного грызуна». г. Арка Пфлюгера. Евро. Дж. Физиол. Арка Пфлюгера. Евро. Дж. Физиол. 469, 1603–1613. doi: 10.1007/s00424-017-2046-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хеффнер Р.С. и Хеффнер Х.Е. (1993). «Дегенеративный слух и локализация звука у голых землекопов ( Heterocephalus glaber ) с обзором центральных слуховых структур». J. Сравнительный анализ. Нейрол. 331, 418–433. doi: 10.1002/cne.

0311

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Генри, Э. К., Ремпл, М. С., О’Риайн, М. Дж., и Катания, К. С. (2006). «Организация соматосенсорных областей коры голого землекопа ( Heterocephalus glaber )». J. Сравнительный анализ. Нейрол. 495, 434–452. doi: 10.1002/cne.20883

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Hetling, J. R., Baig-Silva, M. S., Comer, C. M., Pardue, M. T., Samaan, D. Y., Qtaishat, N. M., et al. (2005). ‘Особенности зрительной функции голого землекопа Heterocephalus glaber’ . J. Сравнительный анализ. Физиол. Нейроэтол. Сенатор Нейронное поведение. Физиол. 191, 317–330. doi: 10.1007/s00359-004-0584-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джарвис, Дж. У. М., и Беннетт, Северная Каролина (2017). «Экология и поведение семейства Bathyergidae», в The Biology of the Naked Mole-Rat , eds PW Sherman, JUM Jarvis и RD Alexander (Princeton University Press), 66–96. дои: 10.1515/9781400887132-006

Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кимчи Т. и Теркель Дж. (2001). «Пространственное обучение и память у слепыша в сравнении с лабораторной крысой и левантийской полевкой». Поведение животных. 61, 171–180. doi: 10.1006/anbe.2000.1565

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кимчи Т. и Теркель Дж. (2004). «Сравнение роли соматосенсорных стимулов в обучении лабиринту у слепого подземного грызуна и зрячего поверхностного грызуна». Поведение. Мозг Res. 153, 389–395. doi: 10.1016/j.bbr.2003.12.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ковальзон В. М., Аверина О. А., Высоких М. Ю. (2021). «Моторная активность и «неотенический» сон голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) в условиях изоляции». Доклады биол. науч. 496, 25–29. doi: 10.1134/S0012496621010063

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ковальзон В. М., Аверина О. А., Миньков В. А., Петрин А. А., Ю М. (2020). Необычная корреляция между ритмами отдыха-активности и температурой тела у голого землекопа ( Heterocephalus glaber ) по сравнению с пятью другими видами млекопитающих. Дж. Эвол. Биохим. Физиол. 56, 451–458. doi: 10.1134/s0022093020050087

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Lin, C.S., Lin, H.H., Fann, S.W., Lee, W.J., Hsu, M.L., Wang, S.J., et al. (2020). «Связь между потерей зубов и объемом серого вещества при когнитивных нарушениях». Изображение мозга. Поведение 14, 396–407. doi: 10.1007/s11682-020-00267-w

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маркей П.М., Медина Д.Х., Гачинска М., Осмульски П.А., Оддо С., Каккамо А. и др. (2015). «Бета-амилоид и самый долгоживущий грызун: голый землекоп как модель естественной защиты от болезни Альцгеймера». Нейробиол. Старение 6, 300–308. doi: 10.1016/j.neurobiolaging.2013.03.032.Amyloid

CrossRef Full Text | Google Scholar

Мейсон, М. Дж., Корнуолл, Х. Л., и Смит, Э. С. Дж. (2016). Ушные структуры голого землекопа, Heterocephalus glaber и его родственники (rodentia: Bathyergidae)». PLoS One 11:e0167079. doi: 10.1371/journal.pone.0167079

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Моррис, Р. (1984). «Разработка процедуры водного лабиринта для изучения пространственного обучения у крыс». J. Neurosci. Методы 11, 47–60. doi: 10.1016/0165-0270(84)

-4

CrossRef Full Text | Google Scholar

Нойманн К. и Кулик Л. (2020). «Иерархии доминирования животных по рейтингу Эло», версия пакета R 0.46.

Google Scholar

O’Riain, M.J., and Jarvis, J.U.M. (1997). «Распознавание членов колонии и ксенофобия у голого землекопа». Поведение животных. 53, 487–498. doi: 10.1006/anbe.1996.0299

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Окамото Н., Морикава М., Окамото К., Хабу Н., Ивамото Дж., Томиока К. и др. (2010). «Связь потери зубов с легкими нарушениями памяти и когнитивными нарушениями: результаты исследования Фудживара-Кё». Поведение. Функция мозга. 6, 1–8. doi: 10.1186/1744-9081-6-77

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Оканоя К., Йосида С., Бароне К. М., Эпплгейт Д. Т., Бриттан-Пауэлл Э. Ф., Дулинг Р. Дж. и др. (2018). «Слухово-речевая связь у голого землекопа, млекопитающего с плохим слуховым порогом». J. Сравнительный анализ. Физиол. Нейроэтол. Сенатор Нейронное поведение. Физиол. 204, 905–914. doi: 10.1007/s00359-018-1287-8

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оливериусова Л., Немец П., Кралова З. и Седлаек Ф. (2012). «Ориентация по магнитному компасу у двух строго подземных грызунов: приобретенное или видоспецифичное врожденное предпочтение направления?». Дж. Экспл. биол. 215, 3649–3654. doi: 10.1242/jeb.069625

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Олтон Д. С. и Самуэльсон Р. Дж. (1976). «Воспоминание о пройденных местах: пространственная память у крыс». Дж. Экспл. Психол. Поведение животных. проц. 2, 97–116. doi: 10.1037/0097-7403.2.2.97

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Oosthuizen, MK (2020). Исследовательское поведение, память и нейрогенез у социального дамараландского землекопа ( Fukomys damarensis ). Дж. Экспл. биол. 223:1093. doi: 10.1242/jeb.221093

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Oosthuizen, M. K., Scheibler, A.G., Bennett, N.C., and Amrein, I. (2013). «Влияние лабораторного жилья на исследовательское поведение, распознавание новизны и пространственную референтную память у подземного одиночного грызуна — слепыша (9).1442 Georychus capensis )’. PLoS One 8:1–8. doi: 10.1371/journal.pone.0075863

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

R Core Team (2021 г.). R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд статистических вычислений R.

Google Scholar

Рюппель, Э. (1842 г.). «Säugethiere aus der ordnung der nager, beobachtet im nordöstlichen Africa». Museum Senckenbergianum: Abhandlungen Aus Dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte 3, 99–101.

Google Scholar

Schleich, CE (2010). «Онтогенез пространственной рабочей памяти у подземного грызуна Ctenomys talarum» . Дев. Психобиол. 52, 592–597. doi: 10.1002/dev.20466

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шерман П. В., Джарвис Дж.У.М. и Александр Р.Д. (1991). Биология голого землекопа. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Академия Google

Смит, Э. С. Дж., Шумахер, Л.-Н., и Хассон, З. (2015). Голый землекоп как животная модель в медико-биологических исследованиях: современные перспективы. Открытый доступ к физиологии животных. 137:50376. doi: 10.2147/oaap.s50376

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Смит, М., и Баффенштейн, Р. (2021). «Управляемый уход за голыми землекопами BT», в The Extraordinary Biology of the Naked Mole-Rat , eds R. Buffenstein, TJ Park и MM Holmes (Cham: Springer International Publishing), 381–407. дои: 10.1007/978-3-030-65943-1_16

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тур И., Клемент Д., Карлсон Е. Н. и Холмс М. М. (2015). «Обоняние и социальное познание у эусоциальных голых землекопов. Heterocephalus Glaber’, Animal Behav. 107, 175–181. doi: 10.1016/j.anbehav.2015. 06.015

CrossRef Full Text | Google Scholar

Валлианатоу, К.А., Алонсо, А., Алеман, А., и Гензел, Л. (2020). Вызванные схемой сдвиги в навигационных стратегиях мышей раскрываются с помощью минимальной поведенческой модели пространственного исследования. bioRxiv [препринт]. doi: 10.1101/2020.12.21.423808

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Walcher, J., Ojeda-Alonso, J., Haseleu, J., Oosthuizen, M.K., Rowe, A.H., Bennett, N.C., et al. (2018). «Специализированные механорецепторные системы в гладкой коже грызунов». Журнал физиол. 596, 4995–5016.

Google Scholar

Wilson, EO (1971). Общества насекомых. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.

Google Scholar

Яхав С. и Баффенштейн Р. (1992). «Функция слепой кишки обеспечивает энергию брожения без выделения тепла у пойкилотермных млекопитающих Heterocephalus glaber ». J. Сравнительный анализ. Физиол. 162, 216–218. doi: 10.1007/BF00357526

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Расшифровка диалектов голых землекопов

• Голые землекопы имеют свои диалекты, которые различаются между колониями грызунов, выяснили исследователи.
• Практически слепые животные общаются под землей с помощью писка, хрюканья и щебетания, а их «акцент» определяется королевой каждой колонии.
• Этот общий диалект «укрепляет сплоченность и чувство принадлежности среди голых землекопов определенной колонии», — говорит Элисон Баркер, ведущий автор нового исследования.
• Открытие имеет важное значение для понимания нашей собственной истории, потенциально проливая свет на то, как развивалась лингвистическая культура человека.

Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ), голый грызун, обитающий в засушливых районах восточной Африки, является одним из самых странных существ в животном мире. Но то, чего ему не хватает во внешности, он компенсирует экстраординарной биологией.

Группа исследователей обнаружила, что у этих морщинистых грызунов может быть больше общего с людьми, чем считалось ранее: мы оба можем говорить на диалектах.

Голые землекопы — это грызуны-рольщики. Они используют свои большие выступающие зубы, чтобы рыть подземные туннели. Их губы смыкаются за зубами, предотвращая попадание почвы в рот во время копания. Изображение использовано по лицензии Shutterstock.com

Пучок болтливых

Поскольку голые землекопы почти слепы, эволюционно адаптировавшись к их исключительно подземному образу жизни, они не могут полагаться на визуальные подсказки. Вместо этого эти чрезвычайно социальные животные общаются писком, хрюканьем и щебетанием — и они делают это очень часто.

В новом исследовании, опубликованном в Science , ученые раскрывают тайный язык голого землекопа. Группа под руководством Гэри Левина, профессора нейробиологии и главы лаборатории молекулярной физиологии соматических ощущений в немецком Центре молекулярной медицины им. Макса Дельбрюка в Ассоциации Гельмгольца (MDC), обнаружила, что голые землекопы, как и люди, используют голосовую мимикрию. с юных лет научиться общаться. Это позволяет им развивать географические диалекты и акценты.

Вокальное подражание — это то, на что способна лишь горстка других животных, среди которых киты, слоны, приматы, попугаи и певчие птицы. Большинство животных не учатся вокалу; вместо этого большинство видов издают генетически детерминированные крики, например собачий лай.

Так какую же роль играют эти вокализации в общественной жизни голого землекопа?

Приветствуйте свою королеву нежным чириканьем

Знаменитый морщинистый грызун живет в подземных колониях, где правит королева. Колонии могут насчитывать до 300 членов, и у каждого человека есть определенная роль, аналогичная социальной структуре пчелиных колоний. В этом мире грызунов есть рабочие, солдаты и единственная размножающаяся самка: правящая королева.

Голые землекопы не пьют воду, они поедают подземные части растений, такие как корни и клубни. Изображение использовано по лицензии Shutterstock.com

Королева отвечает за контроль и модулирование голоса колонии и, в конечном счете, за сохранение диалектной целостности. «Развитие общего диалекта укрепляет сплоченность и чувство принадлежности среди голых землекопов определенной колонии», — говорится в заявлении Элисон Баркер, ведущего автора исследования и нейробиолога из MDC.

После смерти королевы к власти придет новый матриарх и наложит свой «акцент». Со временем диалект колонии будет меняться, пока не закрепится.

Опасность незнакомца

Их уникальный диалект позволяет голым землекопам-солдатам эффективно защищать свою колонию. Когда голый землекоп встречает другого, по акценту его чириканья можно узнать, является ли другой землекоп членом колонии или чужаком. В последнем случае солдаты будут либо использовать свое количество, чтобы блокировать туннели, либо использовать свои большие зубы, чтобы отбиться от злоумышленника.

«Можно даже сказать, что эти животные — крайние ксенофобы, — говорит Левин.

Системы туннелей, построенные голыми землекопами, могут простираться до 4 километров (2,5 мили). Изображение использовано по лицензии Shutterstock.com

Множество сверхспособностей

Это новое открытие добавляет к биографии голого землекопа странные черты, наряду с его высокой переносимостью боли, его способностью развиваться в условиях низкого содержания кислорода, его устойчивостью к болезням и его способностью игнорировать биологический закон старения. Исследователи надеются, что эти увлекательные виды помогут нам лучше понять самих себя.

«Языковая культура голых землекопов сложилась задолго до появления человека. Следующий шаг — выяснить, какие механизмы в мозгу животных поддерживают эту культуру, потому что это может дать нам важное представление о том, как развивалась человеческая культура», — говорит Левин.

Баннерное изображение голого землекопа.

No related posts.